Спинной мозг

Развитие спинного мозга. Как уже отмечалось, филогенетически спинной мозг (туловищный мозг ланцетника) появляется на III этапе развития нерв­ной системы (трубчатая нервная система). В это время головного мозга еще нет, поэтому туловищный мозг имеет центры для управления всеми процес­сами организма, как вегетативными, так и анимальными (висцеральные и соматические центры). Соответственно сегментарному строению тела туло­вищный мозг имеет сегментарное строение, он состоит из связанных между собой невромеров, в пределах которых замыкается простейшая рефлекторная дуга. Метамерное строение спинного мозга сохраняется и у человека, чем и обусловливается наличие у него коротких рефлекторных дуг.

С появлением головного мозга (этап кефализации) в нем возникают высшие центры управления всем организмом, а спинной мозг попадает в подчиненное положение. Спинной мозг не остается только сегментарным аппаратом, а становится и проводником импульсов от периферии к голов­ному мозгу и обратно, в нем развиваются двусторонние связи с головным мозгом. Таким образом, в процессе эволюции спинного мозга образуется два аппарата: более старый сегментарный аппарат собственных связей спинного мозга и более новый надсегментарный аппарат двусторонних проводящих путей к головному мозгу. Такой принцип строения наблюдается и у человека.

Решающим фактором образования туловищного мозга является приспо­собление к окружающей среде при помощи движения. Поэтому строение спинного мозга отражает способ передвижения животного. Так, например, у пресмыкающихся, не имеющих конечностей и передвигающихся с помощью туловища (например, у змеи), спинной мозг развит равномерно на всем протяжении и не имеет утолщений. У животных, пользующихся конечностями, возникает два утолщения, при этом, если более развиты передние конеч­ности (например, крылья птиц), то преобладает переднее (шейное) утолщение спинного мозга; если более развиты задние конечности (например, ноги страуса), то увеличено заднее (поясничное) утолщение; если в ходьбе участвуют и передние, и задние конечности (четвероногие млекопитающие), то одинаково развиты оба утолщения. У человека в связи с более сложной деятельностью руки как органа труда шейное утолщение спинного мозга дифференциро­валось сильнее, чем поясничное.

Отмеченные факторы филогенеза играют роль в развитии спинного мозга и в онтогенезе. Спинной мозг развивается из нервной трубки, из ее заднего отрезка (из переднего возникает головной мозг). Из вентрального отдела трубки образуются передние столбы серого вещества спинного мозга (клеточ­ные тела двигательных нейронов), прилегающие к ним пучки нервных волокон и отростки названных нейронов (двигательные корешки). Из дор­сального отдела возникают задние столбы серого вещества (клеточные тела вставочных нейронов), задние канатики (отростки чувствительных нейронов).

Таким образом, вентральная часть мозговой трубки является первично двигательной, а дорсальная — первично чувствительной. Деление на моторную (двигательную) и сенсорную (чувствительную) области простирается на всю нервную трубку и сохраняется в стволе головного мозга.

Рис. 267. Спинной мозг.

а - вид спереди; б - вид сзади. Твердая и паутинная обо­лочки разрезаны. Сосудистая оболочка снята. Римскими цифрами обозначен порядок расположения шейных (С), грудных (Th), поясничных (L) и крестцовых (S) спинно­мозговых нервов; / — intumescentia cervicalis; 2 — gangl. spinale; 3 — dura mater medullae spinalis; 4 - intumescentia lumbosacra-lis; 5 —conus medullaris; 6 — cauda equina.

Из-за редукции каудальной части спин­ного мозга получается тонкий тяж из нерв­ной ткани, будущая filum terminate. Пер­воначально, на 3-м месяце утробной жизни, спинной мозг занимает весь позвоночный канал, затем позвоночник начинает расти скорее, чем мозг, вследствие чего конец последнего постепенно перемещается кверху (краниально). При рождении конец спин­ного мозга уже находится на уровне III поясничного позвонка, а у взрослого дости­гает высоты I — II поясничного позвонка. Благодаря такому «восхождению» спинного мозга отходящие от него нервные корешки принимают косое направление (рис. 267).

Строение спинного мозга

/S

Спинной мозг, medulla spinalis (греч. myelos), лежит в позвоночном канале и у взрослых представляет собой длинный (45 см у мужчин и 41—42 см у женщин), несколько сплюснутый спереди назад ци­линдрический тяж, который вверху (крани­ально) непосредственно переходит в про­долговатый мозг, а внизу (каудально) окан­чивается коническим заострением, conus me­dullaris, на уровне II поясничного позвонка (см. рис. 267). Знание этого факта имеет практическое значение (чтобы не повредить спинной мозг при поясничном проколе с целью взятия спинномозговой жидкости или с целью спинномозговой анестезии, надо вводить иглу шприца между остисты­ми отростками III и IV поясничных поз­вонков).

От conus medullaris отходит книзу так называемая концевая нить, filum terminate, представляющая атрофированную нижнюю часть спинного мозга, которая внизу состоит из продолжения оболочек спинного мозга и прикрепляется ко II копчиковому позвонку.

Спинной мозг на своем протяжении имеет два утолщения, соответст­вующих корешкам нервов верхней и нижней конечностей: верхнее из них называется шейным утолщением, intumescentia cervicalis, а нижнее — пояснично-крестцовым, intumescentia lumbosacralis. Из этих утолщений более обширно

17*

Рис. 268. Элементы периферической нервной системы (схема).

/-radix posterior; 2 - radix anterior; 3 - gangl. spinale; 4 - truncus n. spinalis; 5-plexus; 6 - ветви сплетения; 7 — задний рог; 8 — передний рог.

пояснично-крестцовое, но более дифференцировано шейное, что связано с бо­лее сложной иннервацией руки как органа труда. Образовавшимися вследст­вие утолщения боковых стенок спинномозговой трубки и проходящими по средней линии передней и задней продольными бороздами: глубокой fissura mediana anterior, и поверхностной, sulcus medianus posterior, спинной мозг делится на две симметричные половины — правую и левую; каждая из них в свою очередь имеет слабо выраженную продольную борозду, идущую по линии входа задних корешков {sulcus posterolateralis) и по линии выхода передних корешков (sulcus anterolateralis).

Эти борозды делят каждую половину белого вещества спинного мозга на три продольных канатика: передний — funiculus anterior, боковой— funiculus lateralis и задний — funiculus posterior. Задний канатик в шей­ном и верхнегрудном отделах делится еще промежуточной бороздкой, sulcus intermedius posterior, на два пучка: fasciculus gracilis и fasciculus cuneatus. Оба эти пучка под теми же названиями пере­ходят вверху на заднюю сторону продолговатого мозга.

На той и другой стороне из спинного мозга выходят двумя продоль­ными рядами корешки спинномозговых нервов. Передний корешок, radix ventral is s. anterior, выходящий через sulcus anterolateralis, состоит из нейри­тов двигательных (центробежных, или эфферентных) нейронов, клеточные тела которых лежат в спинном мозге, тогда как задний корешок, radix dorsalis s. posterior, входящий в sulcus posterolateralis, содержит отростки чувствительных (центростремительных, или афферентных) нейронов, тела которых лежат в спинномозговых узлах.

На некотором расстоянии от спинного мозга двигательный корешок прилегает к чувствительному (рис. 268) и они вместе образуют ствол спинно­мозгового нерва, truncus n. spinalis, который невропатологи выделяют под именем канатика, funiculus. При воспалении канатика (фуникулит) возника­ют сегментарные расстройства одновременно двигательной и чувствительной сфер; при заболевании корешка (радикулит) наблюдаются сегментарные нару­шения одной сферы — или чувствительной, или двигательной, а при воспалении ветвей нерва (неврит) расстройства соответствуют зоне распространения данного нерва. Ствол нерва обычно очень короткий, так как по выходе из межпозвоночного отверстия нерв распадается на свои основные ветви.

В межпозвоночных отверстиях вблизи места соединения обоих корешков задний корешок имеет утолщение — спинномозговой узел, ganglion spinale, содержащий ложноуниполярные нервные клетки (афферентные ней­роны) с одним отростком, который делится затем на две ветви: одна из них, центральная, идет в составе заднего корешка в спинной мозг, другая, пери­ферическая, продолжается в спинномозговой нерв. Таким образом, в спинно­мозговых узлах отсутствуют синапсы, так как здесь лежат клеточные тела только афферентных нейронов. Этим названные узлы отличаются от вегета­тивных узлов периферической нервной системы, так как в последних всту­пают в контакты вставочные и эфферентные нейроны. Спинномозговые узлы крестцовых корешков лежат внутри крестцового канала, а узел копчикового корешка — внутри мешка твердой оболочки спинного мозга.

Вследствие того что спинной мозг короче позвоночного канала, место вы­хода нервных корешков не соответствует уровню межпозвоночных отверстий. Чтобы попасть в последние, корешки направляются не только в стороны от мозга, но еще и вниз, при этом тем отвеснее, чем ниже они отходят от спинного мозга. В поясничной части последнего нервные корешки спускаются к соответствующим межпозвоночным отверстиям параллельно filum terminate, облекая ее и conus medullaris густым пучком, который носит название конского хвоста, cauda equina (см. рис. 267).

Внутреннее строение спинного мозга. Спинной мозг состоит из серого вещества, содержащего нервные клетки, и белого вещества, слагающегося из миелиновых нервных волокон.

А. Серое вещество, substantia grisea, заложено внутри спинного мозга и окружено со всех сторон белым веществом. Серое вещество обра­зует две вертикальные колонны, помещенные в правой и левой половинах спинного мозга. В середине его заложен узкий центральный канал, canal is central is, спинного мозга, проходящий во всю длину последнего и содержащий спинномозговую жидкость. Центральный канал является остат­ком полости первичной нервной трубки. Поэтому вверху он сообщается с IV желудочком головного мозга, а в области conus medullaris заканчи­вается расширением — концевым желудочком, ventriculus terminalis.

Серое вещество, окружающее центральный канал, носит название промежуточного, substantia intermedia central is. В каждой колонне серого вещества два столба: передний, columna anterior, и задний, columna posterior.

На поперечных разрезах спинного мозга эти столбы имеют вид рогов: переднего, расширенного, cornu anterius, и заднего, заостренного, cornu posterius. Поэтому общий вид серого вещества на фоне белого напоминает букву «Н».

Серое вещество состоит из нервных клеток, группирующихся в ядра, расположение которых в основном соответствует сегментарному строению спинного мозга и его первичной трехчленной рефлекторной дуге. Первый, чувствительный, нейрон этой дуги лежит в спинномозговых узлах, перифе­рический отросток которого начинается рецепторами в органах и тканях, а

центральный в составе задних чувствительных корешков проникает через sulcus posterolateralis в спинной мозг. Вокруг верхушки заднего рога образуется пограничная зона белого вещества, представляющая собой совокупность центральных отростков клеток спинномозговых узлов, заканчивающихся в спинном мозге. Клетки задних рогов образуют отдельные группы или ядра, воспринимающие из сомы различные виды чувствительности, — сома­тически-чувствительные ядра. Среди них выделяются: грудное ядро, nucleus thoracicus (coliimna thoracica), наиболее выраженное в грудных сегментах мозга; находящееся на верхушке рога студенистое вещество, substantia gelatinosa, а также так называемые собственные ядра, nuclei proprii.

Заложенные в заднем роге клетки образуют вторые, вставочные, нейроны.

В сером веществе задних рогов разбросаны также рассеянные клетки, так называемые пучковые клетки, аксоны которых проходят в белом веществе обособленными пучками волокон. Эти волокна несут нервные им­пульсы от определенных ядер спинного мозга в его другие сегменты или служат для связи с третьими нейронами рефлекторной дуги, заложенными в пе­редних рогах того же сегмента. Отростки этих клеток, идущие от задних рогов к передним, располагаются вблизи серого вещества, по его периферии, образуя узкую кайму белого вещества, окружающего серое со всех сторон. Это собственные пучки спинного мозга, fasciculi proprii. Вследствие этого раздражение, идущее из определенной области тела, может переда­ваться не только на соответствующий ей сегмент спинного мозга, но захватывать и другие. В результате простой рефлекс может вовлекать в ответную реакцию целую группу мышц, обеспечивая сложное координиро­ванное движение, остающееся, однако, безусловнорефлекторным.

Передние рога содержат третьи, двигательные, нейроны, аксоны которых, выходя из спинного мозга, составляют передние, двигательные, корешки. Эти клетки образуют ядра эфферентных соматических нервов, иннервирующих скелетную мускулатуру, — соматически-двигательные ядра. Последние имеют вид коротких колонок и лежат в виде двух групп — медиальной и латеральной. Нейроны медиальной группы иннервируют мышцы, развившиеся из дорсальной части миотомов (аутохтонная мускулатура спины), а латеральной — мышцы, происходящие из вентральной части миотомов (вентролатеральные мышцы туловища и мышцы конечностей); чем дисталь-нее иннервируемые мышцы, тем латеральнее лежат иннервирующие их клетки.

Наибольшее число ядер содержится в передних рогах шейного утолщения спинного мозга, откуда иннервируются верхние конечности, что определяется участием последних в трудовой деятельности человека. У последнего в связи с усложнением движений руки как органа труда этих ядер значи­тельно больше, чем у животных, включая антропоидов. Таким образом, задние и передние рога серого вещества имеют отношение к иннервации органов животной жизни, особенно аппарата движения, в связи с усовершен­ствованием которого в процессе эволюции и развивался спинной мозг.

Передний и задний рога в каждой половине спинного мозга связаны между собой промежуточной зоной серого вещества, которая в грудном и поясничном отделах спинного мозга, на протяжении от I грудного до II — III поясничных сегментов особенно выражена и выступает в виде бокового рога, cornu late rale. Вследствие этого в названных отделах серое вещество на поперечном разрезе приобретает вид бабочки. В боковых рогах заложены клетки, иннервирующие вегетативные органы и группирующиеся в ядро, которое носит название columna intermediolaterdlis. Нейриты клеток этого ядра выходят из спинного мозга в составе передних корешков. Б. Белое вещество, substantia alba, спинного мозга состоит из нервных отростков, которые составляют три системы нервных волокон:

1. Короткие пучки ассоциативных волокон, соединяющих участки спинного мозга на различных уровнях (афферентные и вставочные нейроны). 2. Длинные центростремительные (чувствительные, афферентные). 3. Длинные центробеж­ные (двигательные, эфферентные). Первая система (коротких волокон) отно­сится к собственному аппарату спинного мозга, а остальные две (длинных волокон) составляют проводниковый аппарат двусторонних связей с головным мозгом.

Собственный аппарат включает серое вещество спинного мозга с задними и передними корешками и собственными пучками белого вещества (fasciculi proprii), окаймляющими серое в виде узкой полосы. По развитию собствен­ный аппарат является образованием филогенетически более старым и потому сохраняет примитивные черты строения — сегментарность, отчего его называют также сегментарным аппаратом спинного мозга в отличие от остального несегментированного аппарата двусторонних связей с головным мозгом.

Таким образом, нервный сегмент — это поперечный отрезок спинного мозга и связанных с ним правого и левого спинномозговых нервов, развившихся из одного невротома (невромера). Он состоит из горизонталь­ного слоя белого и серого вещества (задние, передние и боковые рога), содержащего нейроны, отростки которых проходят в одном парном (правом и левом) спинномозговом нерве и его корешках (см. рис. 268). В спинном мозге различают 31 сегмент, которые топографически делятся на 8 шейных, 12 грудных, 5 поясничных, 5 крестцовых и 1 копчиковый. В пределах нервного сегмента замыкается короткая рефлекторная дуга (см. рис. 264).

Так как собственный сегментарный аппарат спинного мозга возник тогда, когда еще не было головного, то функция его — это осуществление тех реакций в ответ на внешнее и внутреннее раздражения, которые в про­цессе эволюции возникли раньше, т. е. врожденных реакций.

Аппарат двусторонних связей с головным мозгом филогенетически более молодой, так как возник лишь тогда, когда появился головной мозг.

По мере развития последнего разрастались кнаружи и проводящие пути, связывающие спинной мозг с головным (рис. 269). Этим объясняется тот факт, что белое вещество спинного мозга как бы окружило со всех сторон серое вещество. Благодаря проводниковому аппарату собственный аппарат спинного мозга связан с аппаратом головного мозга, который объединяет ра­боту всей нервной системы. Нервные волокна группируются в пучки, а из пучков составляются видимые невооруженным глазом канатики: задний, бо­ковой и передний. В заднем канатике (рис. 270), прилежащем к заднему (чувствительному) рогу, лежат пучки восходящих нервных волокон; в перед­нем канатике, прилежащем к переднему (двигательному) рогу, лежат пучки нисходящих нервных волокон; наконец, в боковом канатике находятся и те и другие. Кроме канатиков, белое вещество находится в белой спайке, comissura alba, образующейся вследствие перекреста волокон спереди от substantia intermedia centralis; сзади белая спайка отсутствует.

Задние канатики содержат волокна задних корешков спинномозговых нервов, слагающиеся в две системы:

1. Медиально расположенный тонкий пучок, fasciculus grdcilis.

2. Латерально расположенный клиновидный пучок, fasciculus cuneatus.
Пучки тонкий и клиновидный проводят от соответствующих частей тела

к коре головного мозга сознательную проприоцептивную (мышечно-суставное чувство) и кожную (чувство стереогноза — узнавание предметов на ощупь) чувствительность, имеющую отношение к определению положения тела в пространстве, а также тактильную чувствительность.

Боковые канатики содержат следующие пучки:

А. Восходящие.

Рис. 269. Элементарная схема безусловного рефлек­са. Нервные импульсы, возникающие при раздра­жении рецептора (Р), по афферентным волокнам (Афф. нерв, показано лишь одно такое волокно) идут к спинному мозгу (7), где через вставоч­ный нейрон передаются на эфферентные волокна {Эфф. нерв), по которым доходят до эффектора. Пунктирные линии — распространение возбуждения от низших отделов центральной нервной системы на ее вышерасположенные отделы (2, 3, 4), до коры мозга (5) включительно и обратно на эф­ферентный нейрон.

Рис. 270. Внутреннее строение спинного мозга; поперечный разрез.

а — схема проводящих путей спинного мозга: слева изображено местоположение восходящих, справа — нисходящих систем волокон: 1 — fasc. gracilis; 2 — fasc. cuneatus; 3 — radix posterior; 4 — tr. corti-cospinalis lateralis; 5 — tr. rubrospinalis; 6 — tr. tectospinalis; 7 — tr. spinothalamicus lateralis; 8 — tr. spinote-ctalis; 9 — tr. vestibulospinalis; 10 — tr. olivospinalis; 11 — tr. reticulospinalis; 12 — tr. corticospinalis anterior; 13 — tr. spinocerebellaris anterior; 14 — tr. spinocerebellaris posterior; 15 — fascc. proprii; 16 — tr. spinothala­micus anterior; 17 —tr. thalamospinalis; б — ядра серого вещества (в грудном отделе); 1 — substantia gelatinosa; 2 — nucl. proprius cornu posterioris; 3 — nucl. thoracicus; 4 — nucl, interrnedjome-dialis; 5 — columna intermediolateralis; 6, 7, 8, 9, 10 — пять двигательных ядер переднего рога; /, //, III — соответственно передний, боковой и задний канатики белого вещества.

К заднему мозгу: 1) tractus spinocerebellaris posterior, задний спинно-мозжечковый путь, располагается в задней части бокового канатика по его периферии; 2) tractus spinocerebellaris anterior, передний спинно-мозжеч-ковый путь, лежит вентральнее предыдущего.

Оба спинно-мозжечковых тракта проводят бессознательные проприоцеп-тивные импульсы (бессознательная координация движений).

К среднему мозгу: 3) tractus spinotectalis, спинно-покрыщечный путь, прилегает к медиальной стороне и передней части tractus spinocere­bellaris anterior.

К промежуточному мозгу: 4) tractus spinothalamicus laterdlis прилегает с медиальной стороны к tractus spinocerebellaris anterior, тотчас позади tractus spinotectalis. Он проводит в дорсальной части тракта тем-' пературные раздражения, а в вентральной — болевые; 5) tractus spinotha­lamicus anteriror s. ventrdlis аналогичен предыдущему, но располагается кпереди от соименного латерального и является путем проведения им­пульсов осязания, прикосновения (тактильная чувствительность). По послед­ним данным, этот тракт располагается в переднем канатике.

Б. Нисходящие.

От коры большого мозга: 1) латеральный корково-спинномозго-вой (пирамидный) путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) lateralis. Этот тракт является сознательным эфферентным двигательным путем.

От среднего мозга: 2) tractus rubrospinalis. Он является бессоз­нательным эфферентным двигательным путем.

От заднего мозга: 3) tractus olivospindlis, лежит вентральнее tractus spinocerebellaris anterior, вблизи переднего канатика.

Передние канатики содержат нисходящие пути.

От коры головного мозга: 1) передний корково-спинномозговой (пирамидный) путь, tractus corticospinalis (pyramidalis) anterior, составляет с латеральным пирамидным пучком общую пирамидную систему.

От среднего мозга: 2) tractus tectospinalis, лежит медиальнее пи­рамидного пучка, ограничивая fissura mediana anterior. Благодаря ему осу­ществляются рефлекторные защитные движения при зрительных и слухо­вых раздражениях — зрительно-слуховой рефлекторный тракт.

Ряд пучков идет к передним рогам спинного мозга от различных ядер продолговатого мозга, имеющих отношение к равновесию и координации движений, а именно:

3) от ядер вестибулярного нерва — tractus vestibulospinalis — лежит на гра­
нице переднего и бокового канатиков;

4) от formatio reticularis — tractus reticulospindlis anterior, лежит в средней
части переднего канатика;

5) собственно пучки, fasciculi prbprii, непосредственно прилегают к се­
рому веществу и относятся к собственному аппарату спинного мозга.

Дата добавления: 2014-01-04