Вакуоли

В клетках растений, грибов и многих протистов содержатся вакуоли — круп­ные мембранные пузырьки или полости в цитоплазме, заполненные преимущественно водным содержимым. Вакуоли образуются из пу­зыревидных расширений эндоплазматического ретикулума или из пузырьков комплекса Гольджи.

Вакуоли растительных клеток. В меристематических клетках растений воз­никает много небольших вакуолей. Увеличиваясь, они сливаются в одну центральную вакуоль, ко­торая занимает до 70—90 % объема клетки и может быть пронизана тяжами цитоплазмы (рис.). Окружающая ее мембрана — тонопласт — имеет тол­щину мембраны эндоплазматического ретикулума (около 6 нм).

Содержимое вакуолей — клеточный сок. Он представляет собой водный рас­твор различных неорганических и органи­ческих веществ. Большинство из них от­носится к продуктам метаболизма протопласта, которые могут появляться и исчезать в различные периоды жизни клетки. Химический состав и концентра­ция клеточного сока очень изменчивы и зависят от вида растений, органа, ткани и возраста клетки. В клеточном соке со­держатся соли, сахара (прежде всего са­хароза, глюкоза, фруктоза), органичес­кие кислоты (яблочная, лимонная, щаве­левая, уксусная и др.), аминокислоты, белки. Эти вещества являются вре­менно выведенными из обмена веществ клетки и изолированными тонопластом. Они являются запасными веществами клетки.

Помимо запасных веществ, которые могут использоваться в обмене веществ, клеточный сок содержит конечные продукты обмена — фено­лы, танины (дубильные вещества), алка­лоиды, антоцианы, которые выводятся в вакуоль и таким путем изолиру­ются от цитоплазмы.

Танины особенно часто встречаются в клеточном соке (а также в цитоплазме и оболочках) клеток листьев, коры, древе­сины, незрелых плодов и семенных обо­лочек. Алкалоиды присутствуют, напри­мер, в семенах кофе (кофеин), плодах ма­ка (морфин) и белены (атропин), стеблях и листьях люпина (люпинин) и др. Счита­ется, что танины с их вяжущим вкусом, алкалоиды и токсичные полифенолы вы­полняют защитную функцию: их ядови­тый (чаще горький) вкус и неприятный запах отталкивают травоядных живот­ных, что предотвращает поедание этих растений.

В вакуолях также часто накапливают­ся кристаллы щавелевокислого кальция различной формы, который также является конечным продуктом обмена веществ (рис.).

В клеточном соке многих растений со­держатся пигменты. Самыми распрос­траненными из них являются антоциа­ны, придающие клеточному соку пурпурный, красный, синий или фиолето­вый цвета. Близкие к антоцианам флавоны и флавонолы окрашивают клеточный сок в желтый или кремовый цвета. Имен­но эти пигменты и определяют окраску венчиков цветков, плодов, почек и листь­ев, а также корнеплодов некоторых рас­тений (например, свеклы).

Цвет антоцианов может меняться в зависимости от кислотности среды: в кис­лой среде он может быть красным, в ней­тральной — фиолетовым, в щелочной — синим. Кроме того, могут наблюдаться все переходные оттенки. Реакция клеточ­ного сока в процессе жизнедеятельности растений может меняться от сильнокис­лой до слабокислой или даже слабоще­лочной, что вызывает соответствующие изменения цвета пигментов. Поэтому цветки некоторых растений (например, медуницы неясной) во время цветения могут изменять свою окраску от розовой до синей.

Клеточный сок некоторых растений содержит физиологически активные ве­щества — фитогормоны (регуляторы роста), фитонциды, ферменты. В пос­леднем случае вакуоли действуют как лизосомы. После гибели клетки тонопласт, как и другие мембраны, теряет свою из­бирательную проницаемость, и фермен­ты, высвобождаясь из вакуолей, вызыва­ют автолиз (самопереваривание) клетки.

Вакуоли играют главную роль в по­глощении воды растительными клетками. Вода путем осмоса через тонопласт по­ступает в вакуоль, клеточный сок которой является более концентрированным, чем цитоплазма, и оказывает давление на ци­топлазму, а тем самым и на оболочку клетки. В результате в клетке развивает­ся тургорное давление, которое под­держивает относительную жесткость растительных клеток, а также обусловли­вает их растяжение во время их роста.

В запасающих тканях растений вмес­то одной центральной вакуоли часто бывает не­сколько, где скаплива­ются запасные питательные вещества, такие как сахара и белки. Сахара в вакуолях встречаются в виде растворов, или виде и резервных полисахаридов типа инулина. Белки запасаются в так называемых алейроновых вакуолях, которые заполняются альбуминами и глобулинами. Далее вакуоли обезвоживаются и превращаются в твердые алейроновые зерна. Особенно много алейроновых зерен в семенах злаков, бобовых.

Сократительные (пульсирующие) вакуоли служат для осмотической регу­ляции у пресноводных протистов, так как в их клетки путем осмоса непрерывно поступает вода из ок­ружающего гипотонического раствора (концентрация солей в речной или озерной воде значительно ниже, чем их кон­центрация в клетках протистов). Эту воду и воду, поглощенную путем пиноцитоза, сократительные вакуоли вса­сывают осмотическим путем и затем вы­водят наружу с помощью сокращений. Сокращения осуществляются благодаря наличию в мембране вакуолей пучков эластичных волокон.

Таким образом, вакуоли выполняют в клетках важные функции, связанные с регуляцией водного режима и под­держанием тургора клетки, а так­же с изоляцией запасных питатель­ных веществ и конечных продуктов жизнедеятельности клетки.

 1. Что представляет собой вакуоль? 2. Какие функции выполняют вакуоли в растительных клет­ках? 3. Какие вещества содержатся в клеточном со­ке? 4. Как возникают вакуоли в клетке? 5. У каких организмов присутствуют пульсирующие вакуоли? Какова их функция? 6. Чем отличаются пи­щеварительные вакуоли от других вакуолей клетки?

Дата добавления: 2014-01-04