Теплообмен

Теплообмен – это процесс излучения и поглощения тепловой энергии физическими телами или живыми системами. Для всех живых организмов он является постоянно действующим процессом.

Основные параметры – температура, колебание температуры, сумма эффективных температур, термонейтраль.

Для живых систем это в первую очередь условный процесс, поскольку любые химические реакции в них идут в определенном диапазоне температур.

По законам Вселенной (физико-химическая закономерность) увеличение температуры в среде ведет к пропорциональному возрастанию скорости химических реакций. Для абиотических процессов увеличение температуры на каждые 10 градусов увеличивает скорость химических реакций в 2-3 раза - это правило Вант-Гоффа.

Специфика химических реакций внутри организма – их ферментативный катализ. Но внутри живой системы он осуществляется по законам, дополнительным к законам Вселенной, поэтому не является линейной функцией температуры, и скорость химических реакций в организме меняется не всегда прямо пропорционально. Для живых систем существует коэффициент температурного ускорения Q₁₀, разный для различных химических реакций и разных организмов. У тропических растений при температуре выше 10^оС Q₁₀= 3, но существенно снижается при температуре выше 25-30^оС.

Жизненные функции могут протекать (то есть внутренняя активность - проявляться) лишь в определенном интервале температур – существуют верхний и нижний порог жизни. За этими порогами противоречия организма со средой становятся неразрешимыми: условные циклы размыкаются, ресурсов для их замыкания не хватает. Температурные пороги неодинаковы для разных видов в связи с видовой спецификой ферментных систем. Верхний порог определяется температурой свертывания белков. Необратимые нарушения их происходят при температуре 60 ^оС – это порог «тепловой смерти» у ряда простейших. У более сложно организованных растений и животных тепловая гибель наступает при более низких температурах. Ее причина – рассогласование обменных процессов, вызванное разными значениями Q₁₀ для различных реакций. Млекопитающие гибнут при температуре 42-43 ^оС из-за нарушения нервных процессов.

Ряд видов бактерий обитает в горячих источниках при температуре 70 ^оС, некоторые анаэробные архебактерии при температуре 85-105 ^оС – это зона благоприятных значений температуры для этих организмов, их высокая термоустойчивость определяется биохимическими особенностями протоплазмы.

Нарушение метаболических и регуляторных процессов наступает и при очень низких температурах и определяется также разной величиной Q₁₀ для отдельных реакций. Переваривание пищи в кишечнике пчел тормозится охлаждением в большей степени, чем потребление глюкозы тканями. То есть факторное воздействие проявляется в первую очередь не внутри живой системы, а на ее границе с внешней средой.

В соответствии с возможностью потребления и использования ресурсов по отношению к процессам теплообмена организмы делятся на пойкило- и гомойотермные.

1. Пойкилотермные (греч. poikilos - изменчивыq) характеризуются не устойчивой температурой тела, зависящнй от температуры среды, низким уровнем метаболизма. Основной источник поступления энергии – внешнее тепло.

По законам Вселенной скорость изменения температуры любого тела в среде прямо зависит от площади поверхности соприкосновения со средой. Скорость изменения температуры тела пойкилотермных организмов связана обратной зависимостью с их размерами: у более крупных форм относительная поверхность тела уменьшается, что ведет к уменьшению скорости потери тепла.

Температура тела, тем не менее, редко соответствует температуре среды. Отельные части организма продуцируют тепла столько, сколько необходимо для осуществления специфических метаболических процессов. В общих чертах в жарких местообитаниях температура надземных частей растений ниже, а в холодных – выше, чем температура воздуха – это проявление внутренней активности организма. Опять же по законам живой системы у крупных кожистых черепах, пойманных в холодных водах, температура в глубине тела на 18^оС выше температуры воды.

Процесс теплообмена определяет климатические зоны и распределение организмов по ним. Для разных зон характерен разный диапазон значений температуры. В тропиках и арктических областях существуют стенотермные организмы, во всех остальных зонах – эвритермные.

Эффективная температура – температура выше минимального значения, при которой процесс развития организма вообще возможен.

t

Температура, при которой развитие начинается, называется ноль развития. Выше этой температуры живой системе хватает ресурсов на решение задач, обеспечивающих ее существование.

Сумма эффективных температур за весь период развития характеризует возможность существования и прохождения всего цикла развития конкретного вида растений и беспозвоночных животных в данной климатической зоне.

На кривой Гаусса, характеризующей интенсивность развития организма в зависимости от температуры в зоне оптимума количество ресурсов, расходуемых на процессы роста значительно больше, чем на процессы адаптации; в зоне нормы увеличиваются затраты ресурсов на адаптацию.

За границами диапазона температур, обеспечивающего активную жизнедеятельность (в зоне пессимума) организмы переходят в состояние оцепенения, характеризующееся резким снижением уровня обменных процессов, вплоть до полной потери видимых проявлений жизни. Количество и скорость протекающих в организме процессов минимальны. Поэтому не функционирующий организм не подвергается многим повреждающим воздействиям, не расходует ресурсы на замыкание условных и размыкание факторных циклов.

Для пойкилотермных организмов характерны температурные адаптации – они определяются переведением значений температуры, характерных для данной области в зону благоприятных значений для организма. Например, икра щуки в опытах выживает при постоянной температуре в диапазоне 2-25 ^оС, но наибольший процент выживших эмбрионов приходится на 10 ^оС, что точно соответствует типичной температуре нерестовых водоемов (9-12 ^оС при колебании от 2 до 25 ^оС). Существует «настройка» температурных реакций организма в соответствии с сезонными сдвигами процессов теплообмена в среде. Для инфузорий, культивируемых при 29 ^оС, летальная температура составляла 0^оС. Постепенно снижая температуру содержания, получили культуру, устойчиво поддерживаемую при температуре 0 ^оС, в этом случае температура 29 ^оС становилась летальной.

Общая адаптация к условиям теплообмена у пойкилотермных организмов основывается на изменении тканевой устойчивости, которая во многом связана с термостабильностью белков и различной термической настройкой ферментных систем. Адаптация идет на клеточном и тканевом уровне.

Для пойкилотермных организмов характерно также адаптивное поведение, в частности поведенческая терморегуляция путем активного выбора мест с наиболее благоприятным микроклиматом (змеи выползают погреться на солнце), смены поз (бабочки складывают крылья и садятся параллельно или перпендикулярно солнечным лучам).

2. гомойотермные (от греч. homois - постоянный, подобный, одинаковый) – для них характерна устойчивая температура тела, отличная от температуры среды. Интенсивность обмена веществ у них на один-два порядка выше, чем у пойкилотермных организмов. Для них характерно использование собственной теплопродукции, это уменьшает зависимость жизнедеятельности организма от условий среды. Для поддержания на постоянном уровне температуры тела эти организмы используют ресурсов на один-два порядка больше, чем пойкилотермные, поскольку имеют наиболее совершенное строение дыхательной и кровеносной систем (классы Птицы и Млекопитающие типа Хордовые).

У них существует регуляция температуры - химическая (окислительная, экзотермическая); физическая - строение перьев, шерсти соответствует физическим свойствам среды; и приспособительное поведение (тесные скопления для пингвинов, яков зимой, гнездостроение у птиц).

В регионах традиционного обитания вида для гомойотермных организмов характерна термонейтраль – это диапазон температур, в котором теплообмен со средой сбалансирован, уровень обмена минимален, то есть это зона оптимума, в которой затраты ресурсов на процессы адаптации практически отсутствуют.

Гомойотермные контролируют теплообмен на уровне целостного организма путем теплопродукции и делают внутренние процессы независимыми от колебаний параметров внешних в обычных пределах. Температурный диапазон активной жизнедеятельности теплокровных практически совпадает с диапазоном переносимых температур.

Совокупное действие на организм нескольких процессов среды обозначается термином «констелляция». Это не просто суммарное влияние процессов. При комплексном воздействии между ними устанавливается особое взаимодействие их параметров и влияние их значений на диапазон зоны оптимума для каждого организма.

Известно значение влажности воздуха в реакциях животных на температуру. В сухом воздухе воздействие высокой температуры переносится гомойотермными организмами относительно легко, тогда как высокая влажность существенно снижает пороги нормального функционирования организма. Повышенная влажность воздуха характеризует процесс влагообмена в среде, который ограничивает процесс испарения с поверхности организма и таким образом как бы выключает наиболее эффективный механизм приспособления к высокой температуре. Увеличение влажности при низкой температуре также снижает эффективность терморегуляции и увеличивает энергозатраты на ее осуществление: влажный воздух обладает большей теплопроводностью, что в сочетании с низкой температурой определяет прогрессирующее влияние теплопотерь. В итоге изменения влажности вносят коррективы в закономерности влияния температуры на организм. Нуль развития в этом случае выражен не постоянной величиной, а серией значений при меняющейся влажности.

Для любого вида в его местообитании значения параметров каждого процесса, характерные для данной области пространства, являются условными.

Дата добавления: 2013-12-12