Гомеостаз

Организм является физико-химической средой, физиологические параметры которой (температура, содержание воды, кислорода в крови и пр.) должны поддерживаться в достаточно узком диапазоне значений. Совокупность механизмов, поддерживающих неизменность внутренней среды, носит название гомеостаза.

Регуляторные механизмы живых организмов часто рассматривают в терминах теории управления. Простые биологические системы управления состоят из трёх частей: детектора, обнаруживающего расхождение контролируемого параметра с требуемым значением, регулятора, «включающего» ответную реакцию организма, и эффектора – органа, на который эта реакция направлена. Результатом воздействия на эффектор является приведение в норму контролируемого параметра; при этом детектор фиксирует отсутствие расхождения и действие на эффектор прекращается. В подобных случаях говорят, что реализована отрицательная обратная связь: возникающее отклонение запускает механизм, который сводит это отклонение к нулю. Можно сказать, что отрицательная обратная связь повышает стабильность системы.

Если нужно, чтобы возникающее отклонение ещё более усиливалось, то в регуляционных системах используется положительная обратная связь. Этот тип связи нестабилен, поэтому он действует в сочетании с отрицательной связью, ограничивающей возмущение, когда оно достигает экстремальных параметров.

Более сложные системы регуляции используют дополнительные детекторы (например, чтобы предупредить об экстремальной ситуации заранее) или эффекторы (на случай отказа работы основных).

Регуляция в организмах может существовать на уровне клеток и тканей. Для простейших окружение клетки является внешней средой, которую они никак не могут регулировать. У большинства многоклеточных клетки находятся во внутренней среде (тканевая жидкость, гемолимфа и т. п.), которая может регулироваться, обеспечивая более подходящие условия для функционирования клеток.

Частота и глубина дыхания регулируются импульсами от хеморецепторов, возникающими в ответ на изменение содержания кислорода и углекислого газа в крови. Эти импульсы поступают в дыхательные центры головного мозга, которые, в свою очередь, изменяют частоту нервных импульсов, идущих к диафрагме и межрёберным мышцам. Высшие центры головного мозга также могут контролировать дыхательные движения, усиливая или подавляя активность дыхательных центров, например, при разговоре, чихании, преднамеренной задержке дыхания.

Усиленное или ослабленное сердцебиение (тахикардия и брахикрадия, соответственно) изменяет состав тканевой жидкости. Восстановление нормального сердечного ритма производится при помощи нервной системы, воздействующей на синоатриальный узел.

Глюкоза является главным субстратом тканевого дыхания и должна непрерывно поступать в клетки (особенно в клетки головного мозга). Её недостаток вызывает потерю сознания. Уровень глюкозы в крови регулируется сложной системой при участии шести различных гормонов.

Многие элементы иммунной системы являются по сути регуляторными, так как направлены на сохранение постоянства внутренней среды.

Одним из важнейших регуляторов в теле человека является печень, весящая несколько килограммов. Печень находится под диафрагмой и окружена снаружи формирующей её оболочкой. Внутри оболочки имеется большое количество клеток печени – гепатоцитов, а также нервные, кровеносные и лимфатические сосуды. Двойное кровоснабжение и большая масса дают возможность находиться в печени ежесекундно около 20 % всей крови. Благодаря этому печень может хранить в себе питательные и минеральные вещества, синтезировать различные вещества, а также расщеплять отходы жизнедеятельности перед экскрецией. Всего насчитывают несколько сотен различных функций печени.

Очень важное значение для организма имеет поддержание постоянного теплового режима (температуры тела). В живых системах температура тела влияет на скорость биохимических реакций; от температуры в большой степени зависит распространение организмов и их активность.

Температура тела водных животных обычно совпадает с температурой воды. В связи с большой теплоёмкостью последней колебания температуры тела у них очень невелики. Животные, переселившиеся на сушу, вынуждены были выработать большое количество приспособлений к суточным температурным колебаниям.

Поддерживая свою жизнедеятельность, животные должны предпринимать некоторые усилия, чтобы сохранить температурный баланс. Способы теплообмена можно разделить на четыре типа: излучение, конвекция, теплопроводность, испарение. У наземных животных около половины теплоотдачи приходится на излучение, но у водных животных велика доля теплопроводности. Конвекция сильно зависит от окружающего воздуха и может быть уменьшена за счёт покрытия кожи – перьев, волос, одежды.

Большинство животных не способны поддерживать температуру тела в узких границах. Их называют экзотермными, т.е. использующими внешние источники тепла (широко использовавшееся ранее название «холоднокровные» лучше не употреблять, так как оно не точно). Основными способами терморегуляции у экзотермных животных являются изменение положения тела по отношению к солнечным лучам и нагретой поверхности (земле), изменение окраски и площади поверхности тела, регуляция испарения воды (например, за счёт открывания пасти).

Птицы и млекопитающие способны поддерживать постоянную температуру независимо от окружающей среды; их называют эндотермными (термин «теплокровные» считается устаревшим). В отличие от экзотермных, эндотермные животные существуют за счёт внутренних источников тепла. Температура может регулироваться как через поверхность тела (кожу), так и благодаря внутренним резервам тепла.

«Регуляторным центром» температуры является гипоталамус. Он следит за температурой крови, а благодаря 150 000 холодовых и 16 000 тепловых рецепторов, разбросанных по коже, – и за внешней температурой. Можно сказать, что гипоталамус является термостатом, поддерживающим постоянную температуру тела. При некоторых заболеваниях он «перенастраивается»; температура тела повышается. Аспирин и другие жаропонижающие препараты вызывают обратный эффект.

Производство организмом тепла зависит от объёма его тела, а теплоотдача – от площади поверхности. Животные, живущие в холодных краях, как правило, имеют большие размеры (киты, тюлени) и меньшее количество выступов на теле, способных отводить тепло. Впрочем, из этого правила существует достаточно много исключений; так, африканский слон – одно из самых крупных наземных животных – имеет большие уши, при помощи которых понижает температуру тела, а бегемот с аналогичной целью залезает в воду.

При низкой температуре многие животные не способны поддерживать нормальную активность и впадают в спячку. У других животных развиты различные приспособления, позволяющие выдерживать холод: мех или перья, мощные жировые прослойки под кожей, противоточный теплообменник (перед тем, как дойти до кожи, тёплая артериальная кровь проходит мимо венозной и охлаждается, за счёт чего уменьшается теплоотдача во внешнюю среду). При высокой температуре животные переходят в места с более низкими температурой (например, в тень) и влажностью (туда, где дует ветер); кроме того, у обитателей стран с жарким климатом усиливаются процессы испарения. В пустыне, где важно не только охладиться, но и сохранить воду, животные обычно имеют небольшие размеры и живут в норах, где микроклимат более благоприятен.

Экскреция

В процессе жизнедеятельности накапливаются различные продукты метаболизма, мешающие поддержанию нормальных условий в организме. Для поддержания постоянства внутренней среды необходимо выведение их из организма, или экскреция.

Экскреции подлежат углекислый газ и вода (продукты аэробного дыхания), соли и азотистые соединения (поступают в организм с пищей) и другие вещества. У фотосинтезирующих автотрофов также выделяется кислород. В процессе экскреции удаляются отходы метаболизма, которые могут сместить равновесие биохимических реакций, и просто вредные для организма вещества, регулируется pH, а также водный и ионный баланс в жидкостях тела.

Экскреция сопровождается тремя процессами: ультрафильтрацией (удаление из раствора растворённых веществ при его прохождении через фильтр; образующийся при этом раствор называется фильтратом), избирательной реабсорбцией (обратное поглощение веществ из фильтрата) и секрецией (выделение веществ в фильтрат).

Растения синтезируют все необходимые им вещества в нужном количестве, и больших проблем с экскрецией у них нет. Молекулярный кислород диффундирует в окружающую среду через листья, избыток воды также испаряется через поры, а большинство органических отходов откладываются в омертвевших тканях (например, древесине) или связываются в живых клетках, становясь безвредными. Другие отходы поступают в листья, где накапливаются, придавая им характерную окраску перед опаданием.

У одноклеточных животных выделение происходит непосредственно через клеточную мембрану, у низших беспозвоночных – через эпидермис. У животных, стоящих на более высокой ступени эволюции, развились специальные органы, выполняющие функцию экскреции. Углекислый газ выделяется через лёгкие, трахеи или жабры; вода, мочевина и соли – через кожу (с потом) и почки (с мочой). Экскреция желчных пигментов происходит через печень и выводится из организма с калом.

Азотистые экскреты – продукты распада белков и нуклеиновых кислот – выводятся из организма в виде аммиака, мочевины и мочевой кислоты. Следует отметить, что высокотоксичный аммиак образуется, в основном, у водных животных. Путём диффузии он выводится в окружающую среду, не успевая достигнуть вредных для организма концентраций. Некоторые рыбы выделяют азот также в виде триметиламиноксида, придающего им характерный запах. Продукты распада нуклеиновых кислот могут также выделяться в виде аллантоина, креатина и гиппуровой кислоты. Все три вещества образуются в печени из других отходов метаболизма.

Мочевина

Мочевая кислота

Жизненно важным для организмов является также регуляция содержания воды. У растений эта регуляция происходит посредством осмоса, а также благодаря дополнительным возможностям (открывание и замыкание устьиц, сбрасывание листвы, существование в периоды сильной засухи в виде семян и спор). У морских растений возникают дополнительные проблемы из-за повышенной солёности среды обитания; некоторые из них способны регулировать содержание солей в организме, выделяя эти соли через железы в листьях.

Выделительные системы животных отличаются большим разнообразием. Простейшие выделяют экскреты через сократительные вакуоли. Кишечнополостные выделяют токсичные продукты путём диффузии непосредственно в воду. У плоских червей основная масса отходов выходит через ротовое отверстие, однако имеется и выделительная система – канальцы, называемые протонефридиями. Более развиты органы выделения у кольчатых червей; вода и продукты выделения у них выводятся наружу через нефридии. Насекомые выводят отходы через мальпигиевы сосуды, впадающие в прямую кишку; по мере продвижения отходов к выходу вода из них всасывается обратно, и из организма выводятся совершенно сухие экскременты в виде шариков. Водные членистоногие выводят азотистые отходы и воду через антеннальные железы, открывающиеся наружу пóрой возле ротового отверстия.

Органы выделения позвоночных более эффективны благодаря наличию почек. Почки состоят из большого количества нефронов, вступивших в тесный контакт с кровеносными сосудами и открывающихся в перикардиальную полость (предпочка у зародышей рыб), собирательный проток, ведущий к мочеполовому отверстию (первичная почка у рыб и амфибий) или почечную лоханку, соединённую с мочевым пузырём (вторичная почка у высших позвоночных). Отметим, что почки являются не только органами выделения, но и органами регуляции. Морские пресмыкающиеся имеют также дополнительные органы выделения – солевые железы, открывающиеся возле глаз; отсюда создаётся впечатление, что животное плачет. Похожие железы, ведущие в носовую полость, имеются и у некоторых морских птиц. Яйца рептилий и птиц заключены в плотную оболочку, предохраняющую их от обезвоживания, а мочевая кислота накапливается в мешковидной структуре – аллантоисе.

Тонкая регуляция осмотического давления воды в крови осуществляется за счёт антидиуретического гормона (АДГ). Он хранится в гипофизе и освобождается по сигналам хеморецепторов при сгущении плазмы. Действие АДГ основано на изменении проницаемости для воды стенок дистального канальца и собирательной трубки.

Регуляция содержания ионов натрия осуществляется за счёт выделяемого надпочечниками гормона альдостерона, стимулирующего активный перенос этих ионов обратно из фильтрата. Наконец, регуляция pH (в нормальной крови эта величина равна 7,4) происходит за счёт экскреции ионов водорода.

Вопросы для укрепления материала:

1. Какие эндокринные железы имеются у человека?

2. Что такое гомеостаз?

3. Что такое положительная обратная связь?

4. Как происходит отрицательная обратная связь?

5. Что относится элементам иммунной системы?

6. Что является «регуляторным центром» температуры?

7. Чем сопровождается экскреция?

8. Какие виды экскретов существуют?

Дата добавления: 2014-01-05