Электрофизиологические корреляты мышления

В подавляющем большинстве случаев, основными в этих исследованиях служат показатели работы головного мозга в диапазоне от нейронной активности до суммарной биоэлектрической. Дополнительно в качестве контроля используют регистрацию миограммы, электрической активности кожи и глазных движений (см. тему 2). При выборе мыслительных задач нередко опираются на эмпирическое правило: задания должны быть адресованы топографически разнесенным областям мозга, в первую очередь, коры больших полушарий. Типичным примером служит сочетание задач вербально-логических и зрительно-пространственных.

9.1.1. Нейронные корреляты мышления

Исследованиям нейронных коррелятов мышления придается в настоящее время особое значение. Причина в том, что среди разных электрофизиологических явлений импульсная активность нейронов наиболее сопоставима с процессами мышления по своим временным параметрам.

Предполагается, что должно существовать соответствие между временем переработки информации в мозге и временем реализации мыслительных процессов. Если, например, принятие решения занимает 100 мс, то и соответствующие электрофизиологические процессы ему должны иметь временные параметры в пределах 100 мс. По этому признаку наиболее подходящим объектом изучения является импульсная активность нейронов. Длительность импульса (потенциала действия) нейрона равна 1 мс, а межимпульсные интервалы составляют 30-60 мс. Количество нейронов в мозге оценивается числом десять в десятой степени, а число связей, возникающих между нейронами, практически бесконечно.

Таким образом, за счет временных параметров функционирования и множественности связей нейроны обладают потенциально неограниченными возможностями к функциональному объединению в целях обеспечения мыслительной деятельности. Принято считать, что сложные функции мозга, и в первую очередь мышление, обеспечиваются системами функционально объединенных нейронов.

Нейронные коды. Проблема кодов, т.е. "языка", который использует мозг человека на разных этапах решения задач, является первоочередной. Фактически эта проблема определения предмета исследования: как только станет ясно, в каких формах физиологической активности нейронов отражается (кодируется) мыслительная деятельность человека, можно будет вплотную подойти к пониманию ее нейрофизиологических механизмов.

До недавних пор основным носителем информации в мозге считалась средняя частота последовательности импульсов, т.е. средняя частота импульсной активности нейрона за короткий промежуток времени, сопоставимый с реализацией того или иного умственного действия. Мозг сравнивали с информационно-управляющим устройством, языком которого является частота.

Однако есть основания полагать, что это не единственный вид кода, и, возможно, существуют и другие, учитывающие не только временные факторы, но и пространственные, обусловленные взаимодействием нейрональных групп, расположенных в топографически разнесенных отделах мозга. Весомый вклад в решение этой фундаментальной проблемы внесли исследования Н.П. Бехтеревой и ее сотрудников.

Нейронные корреляты мыслительных операций. Изучение импульсной активности нейронов глубоких структур и отдельных зон коры мозга человека в процессе мыслительной деятельности проводилось при помощи метода хронически вживленных электродов. Первые данные, свидетельствующие о наличии закономерных перестроек частотных характеристик импульсной активности (паттернов) нейронов были получены при восприятии, запоминании и воспроизведении отдельных вербальных стимулов.

Дальнейшие исследования в этом направлении позволили выявить специфические особенности процессов ассоциативно-логической обработки человеком вербальной информации вплоть до различных смысловых оттенков понятий. В частности было установлено, что смысловая значимость стимула может кодироваться частотой разряда нейронов, т.е. паттерны текущей частоты активности нейронов некоторых структур мозга способны отражать общие смысловые характеристики слов.

Оказалось также, что паттерн текущей частоты разрядов функционально объединенной группы нейронов можно рассматривать как структуру или последовательность, включающую несколько компонентов. Эти компоненты, представленные всплесками (или падениями) частоты разрядов, возникают на определенных стадиях решения задачи и, по-видимому, отражают включение или переключение работы нейронов на новый этап решения задачи.

Таким образом, при изучении динамики импульсной активности нейронов в определенных областях головного мозга были выявлены устойчивые пространственно-временные картины (паттерны) этой активности, связанные с конкретным видом мыслительной деятельности человека. После выделения таких паттернов можно достаточно точно определять, где и когда в мозге человека будут развиваться определенные изменения активности нейронных объединений в процессе решения задач определенного типа. При этом закономерности формирования паттернов импульсной активности нейронов по ходу выполнения испытуемым различных психологических тестов иногда позволяли предсказывать результат выполнения конкретной ассоциативно-логической операции.

9.1.2. Электроэнцефалографические корреляты мышления

Уже со времен первых, ставшими классическими работ Бергера (1929), Эдриана и Мэтьюза (1934), хорошо известно, что умственная деятельность вызывает устойчивую десинхронизацию альфа-ритма, и что именно десинхронизация оказывается объективным показателем активации.

Ритмы ЭЭГ и мышление. Установлено, что при умственной деятельности происходит перестройка частотно-амплитудных параметров ЭЭГ, охватывающая все основные ритмические диапазоны от дельта до гамма. Так, при выполнении мыслительных заданий может усиливаться дельта- и тета-активность. Причем усиление последней составляющей положительно соотносится с успешностью решения задач. В этих случаях тета активность наиболее выражена в передних отделах коры, причем ее максимальная выраженность соответствует по времени периодам наибольшей концентрации внимания человека при решении задач и обнаруживает связь со скоростью решения задач. Следует подчеркнуть, однако, что разные по содержанию и сложности задания вызывают неодинаковые изменения тета диапазона.

По данным ряда авторов, умственная активность у взрослых сопровождается повышением мощности бета-ритма, причем значимое усиление высокочастотной активности наблюдается при умственной деятельности, включающей элементы новизны, в то время как стереотипные, повторяющиеся умственные операции, сопровождаются ее снижением.

Установлено также, что успешность выполнения вербальных заданий и тестов на зрительно-пространственные отношения оказывается положительно связанной с высокой активностью бета диапазона ЭЭГ левого полушария. По некоторым предположениям, эта активность связана с отражением деятельности механизмов сканирования структуры стимула, осуществляемой нейронными сетями, продуцирующими высокочастотную активность ЭЭГ.

Динамика альфа активности при умственной деятельности имеет сложный характер. При анализе альфа-ритма в последнее время принято выделять три (иногда две) составляющие: высоко- средне- и низкочастотную. Оказывается, что эти субкомпоненты альфа-ритма по-разному связаны с умственной деятельностью. Низкочастотный и высокочастотный альфа-ритм в большей мере соотносится с когнитивными аспектами деятельности, тогда как среднечастотный альфа-ритм в основном отражает процессы неспецифической активации.

Пространственно-временная организация ЭЭГ и мышление. Изменения биоэлектрической активности мозга в процессе мыслительной деятельности, как правило, имеют зональную специфику. Другими словами, ритмы ЭЭГ в различных зонах коры по-разному ведут себя при решении задач. Существует несколько способов оценить характер пространственно-временной организации ЭЭГ в процессе решения задач.

Одним из наиболее распространенных способов является исследование дистантной синхронизации биопотенциалов и когерентности спектральных составляющих ЭЭГ в разных зонах мозга. Известно, что для состояния покоя обычно характерен некоторый средний уровень синхронности и когерентности ЭЭГ, который отражает активное поддержание межзональных связей и тонуса зон коры в покое. При предъявлении заданий эти типичные для покоя межзональные отношения существенно меняются.

Установлено, что при умственной деятельности происходит резкое увеличение числа участков коры, корреляционная связь между которыми по различным составляющим ЭЭГ обнаруживает высокую статистическую значимость. При этом, однако, в зависимости от характера задачи и избранного показателя картина межзональных отношений может выглядеть по-разному.

Например, при решении как вербальных, так и арифметических задач возрастает степень дистантной синхронизации биопотенциалов в лобных и центральных отделах левого полушария, но помимо этого при решении математических задач возникает дополнительный фокус активации в теменно-затылочных отделах.

Меняется степень пространственной синхронизации биопотенциалов и в зависимости от степени алгоритмизации действия. При выполнении легкого по алгоритму действия возрастает степень синхронизации в задних отделах левого полушария, при трудном алгоритмическом действии фокус активации перемещается в передние зоны левого полушария.

Более того, характер межзональных отношений существенно зависит от того, какую стратегию реализует человек в процессе решения задачи. Например, при решении одной и той же математической задачи разными способами: арифметическим или пространственным, — фокусы активации располагаются в разных участках коры.

В первом случае — в правой префронтальной и левой теменно-височной, во втором — сначала в передних, а затем задних отделах правого полушария. По другим данным, при последовательном способе обработки информации (сукцессивном) наблюдается преимущественная активация передних зон левого полушария, при целостном схватывании (симультанном) — тех же зон правого полушария.

Заслуживает также внимания и тот факт, что межзональные отношения изменяются в зависимости от степени оригинальности решения задачи. Так, у испытуемых, использующих стандартные приемы решения, преимущественно преобладает активность левого полушария, напротив, у испытуемых, которые применяют нестандартные (эвристические) решения, характерно преобладание активации в правом полушарии, наиболее сильное в лобных отделах, причем как в покое, так и при решении задачи.

9.2. Психофизиологические аспекты принятия решения

Проблема принятие решения относится к числу междисциплинарных. К ней обращаются кибернетика, теория управления, инженерная психология, социология и другие дисциплины, поэтому существуют разные и иногда трудно сопоставимые подходы к ее изучению. В то же время принятие решения — кульминационная и иногда завершающая операция мыслительной деятельности человека.

Закономерно, что психофизиологическое обеспечение этой стадии процесса мышления является предметом специального анализа. В психофизиологии и нейрофизиологии эта проблема имеет свою историю изучения. Теория функциональных систем и информационная парадигма (см. тему 1) широко оперируют этим понятием. Имеется также немало эмпирических исследований, посвященных изучению физиологических коррелятов и механизмов феномена принятия решения.

Принятие решения в теории функциональных систем. По утверждению П.К. Анохина (1975), необходимость ввести понятие "принятие решения" возникла в процессе разработки теории ФС для четкого обозначения этапа, на котором заканчивается формирование и начинается исполнение какого-либо поведенческого акта. Таким образом, принятие решения в функциональной системе является одним из этапов в развитии целенаправленного поведения. Оно всегда сопряжено с выбором, поскольку на стадии афферентного синтеза происходит сличение и анализ информации, поступающей из разных источников.

Принятие решения представляет критический "пункт", в котором происходит организация комплекса эфферентных возбуждений, порождающих в дальнейшем определенное действие. Обращаясь к физиологическим механизмам принятия решения, П.К. Анохин подчеркивал, что принятие решения — процесс, включающий разные уровни организации: от отдельного нейрона, который продуцирует свой ответ в результате суммации многих влияний, до системы в целом, интегрирующей влияния множества нейрональных объединений. Окончательный результат этого процесса выражается в утверждении: система приняла решение.

Уровни принятия решения. Значение принятия решения в поведении и мыслительной деятельности очевидно. Однако описание этого процесса с позиций системного подхода, как это часто бывает, носит слишком общий характер. Принятие решение как объект психофизиологического исследования должно иметь конкретное содержание и быть доступно для изучения с помощью экспериментальных методов.

Нейрофизиологические механизмы принятия решения должны существенно различаться в зависимости от того, в контекст какой деятельности они включены. В сенсорных и двигательных системах при каждом перцептивном или двигательном акте происходит разнообразный и многосторонний выбор возможного ответа, который осуществляется на бессознательном уровне.

Принципиально иные нейрофизиологические механизмы имеют "истинные" процессы принятия решения, которые выступают как звено сознательной произвольной деятельности человека. Будучи обязательным звеном в обеспечении всех видов познавательной деятельности, процесс принятия решения в каждом из них имеет свою специфику. Перцептивное решение отличается от мнестического или решения мыслительной задачи, и что самое существенное мозговое обеспечение этих решений включает разные звенья и строится на различных уровнях.

В психофизиологии наиболее разработаны представления о коррелятах и механизмов принятия решения, включенного в процессы переработки информации и организацию поведенческого акта.

Вызванные потенциалы и принятие решения. Продуктивным методом исследования физиологических основ принятия решения является метод регистрации вызванных, или событийно-связанных, потенциалов (ВП и ССП). ССП — это реакции разных зон коры на внешнее событие, сопоставимые по длительности с реальным психологическим процессом переработки информации (см. тему 5 п. 5.3) или поведенческим актом.

В составе этих реакций можно выделять компоненты двух типов: ранние специфические (экзогенные) и поздние неспецифические (эндогенные) компоненты. Экзогенные компоненты связаны с первичной обработкой, а эндогенные отражают этапы более сложной обработки стимулов: формирование образа, сличение его с эталонами памяти, принятием перцептивного решения.

Обширный массив экспериментальных исследований связан с изучением наиболее известного информационного эндогенного колебания волны Р 300, или Р 3, позднего позитивного колебания, регистрируемого в интервале 300-600 мс. Многочисленные факты свидетельствуют, что волна Р 3 может рассматриваться как психофизиологический коррелят таких когнитивных процессов, как ожидание, обучение, рассогласование, снятие неопределенности и принятие решения.

Функциональное значение волны Р 3 широко обсуждается во многих исследованиях, при это обнаруживается целый ряд различных подходов к его интерпретации. В качестве примера приведем некоторые из них.

1. С позиций теории функциональных систем возникновение волны Р 3 характеризует смену действующих ФС, переход от одного крупного этапа поведения к другому, волна Р 3 при этом отражает перестройку "текущего содержания психики", а ее амплитуда — масштаб реорганизаций, происходящих в той или иной области мозга (Максимова Н.Е. и Александров И.О., 1984).

2. С позиций информационного подхода функциональное значение Р3 рассматривается как результат "когнитивного завершения". По этой логике, процесс восприятия состоит из отдельных дискретных временных единиц "перцептивных эпох". Внутри каждой эпохи осуществляется анализ ситуации и складывается ожидание события, которое должно завершить эпоху. Завершение эпохи выражается в виде появления волны Р 3, преобладающей в теменной области. При этом предполагается, что отдельные компоненты ВП отражают чередование подъемов и спадов активации структур, ответственных за реализацию когнитивной деятельности, а волна Р 3 обусловлена снижением уровня активации в третичных зонах коры, ответственных за когнитивное завершение перцептивного акта и принятие решения.

3. По другим представлениям, волна Р3 представляет собой проявление особой категории метаконтрольных процессов, которые связаны с планированием и контролем поведения в целом, установлением долговременных приоритетов в поведении, определением вероятностных изменений окружающей среды.

Хронометрия мыслительной деятельности. Психофизиологическая хронометрия — направление, исследующее временные параметры (начало, продолжительность, скорость) когнитивных операций с помощью физиологических методов. Наибольшее значение здесь имеют амплитудно-временные характеристики компонентов ВП и ССП.

Объектом изучения являются как экзогенные, так и эндогенные компоненты, отражающие различные стадии процесса переработки информации. Временные параметры первых позволяют судить о времени, которое требуется для сенсорного анализа. Временные параметры эндогенных компонентов дают представление о длительности этапов обработки, связанных с операциями формирования образа, сличения его с эталонами памяти и принятия решения.

Анализ амплитудно-временных параметров этих компонентов в разных ситуациях позволяют установить круг психологических переменных, от которых зависит как скорость переработки информации в целом, так и длительность отдельных стадий этого процесса. Удалось, например, показать, что латентный период Р 3 прямо связан с информационной спецификой стимула и обратно пропорционален сложности экспериментальной задаче.

При этом амплитуда компонента Р 3 тем больше, чем сложнее сам стимул в экспериментальной задаче и чем больше когнитивных операций требует от испытуемого ситуация эксперимента. Таким образом, параметры ВП и ССП все чаще используются как инструмент микроструктурного анализа, позволяющий выделить временные характеристики определенных стадий внутренней организации поведенческого акта, недоступные внешнему наблюдению.

9.3. Психофизиологический подход к интеллекту

Известно, что в психологии существует много разных подходов к анализу природы интеллекта, его структуры, способов функционирования и путей измерения. С позиций психофизиологического анализа целесообразно остановиться на подходе к интеллекту как к биологическому образованию, в соответствии с которым предполагается, что индивидуальные различия в показателях интеллектуального развития объясняются действием ряда физиологических факторов, во-первых, и эти различия в значительной степени обусловлены генотипом, во-вторых.

Три аспекта интеллекта. В теоретическом плане наиболее последовательную позицию здесь занимает Г. Айзенк. Он выделяет три разновидности интеллекта: биологический, психометрический и социальный.

Первый из них представляет генетически детерминированную биологическую базу когнитивного функционирования и всех его индивидуальных различий. Биологический интеллект, возникая на основе нейрофизиологических и биохимических факторов, непосредственно связан с деятельностью коры больших полушарий (см. Хрестомат. 9.1).

Психометрический интеллект измеряется тестами интеллекта и зависит как от биологического интеллекта, так и от социокультурных факторов. Социальный интеллект представляет собой интеллектуальные способности, проявляющиеся в повседневной жизни. Он зависит от психометрического интеллекта, а также от личностных особенностей, обучения, социо-экономического статуса. Иногда биологический интеллект обозначают как интеллект А, социальный — как интеллект Б. Очевидно, что интеллект Б гораздо шире, чем интеллект А и включает его в себя.

Концепция Айзенка в значительной степени опирается на труды предшественников. Представления о существовании физиологических факторов, определяющих индивидуальные различия в умственной деятельности людей, имеют достаточно длительную историю изучения.

Исторические предпосылки. Еще в середине прошлого века с появлением первых экспериментальных приемов измерения простых психофизиологических показателей, таких как различительная сенсорная чувствительность, время реакции и т.д., в психологии возникло направление, ставящее своей целью найти простые физиологические процессы или свойства, которые могут лежать в основе индивидуальных различий по интеллекту.

Идея использования простых, имеющих физиологическую природу показателей для оценки индивидуальных различий по интеллекту идет от Френсиса Гальтона. Он рассматривал интеллект как биологическое образование, которое нужно измерять с помощью физиологических индикаторов. Экспериментальное воплощение эти идеи нашли в целом ряде работ, в которых в качестве коррелята интеллекта и частично способа его измерения предлагалось рассматривать время выполнения простых заданий.

Время как фактор эффективности. По некоторым представлениям определенная часть индивидуальных различий в успешности выполнения тестов интеллекта объясняется тем, насколько быстро индивид может обрабатывать информацию, причем независимо от приобретенных знаний и навыков. Поэтому времени как фактору, обеспечивающему эффективность умственной деятельности, и в настоящее время придается довольно большое значение.

Таким образом, понятие психической скорости, или скорости выполнения умственных действий, приобретает роль фактора, объясняющего происхождение индивидуальных различий в познавательной деятельности и показателях интеллекта. Действительно, неоднократно показано, что показатель интеллекта связан с временем реакции, взятом в разных вариантах оценки, отрицательной корреляцией, составляющей в среднем — 0,3.

Наряду с этим, в психофизиологии существует специальное направление —хронометрии процессов переработки информации, в котором одним из главных показателей служат латентности компонентов ВП, интерпретируемые как маркеры времени выполнения отдельных когнитивных операций (см. п. 9.2.). Закономерно, что существует целый ряд исследований взаимосвязи показателей ВП и интеллекта.

Нейрональная эффективность. В этом контексте была сформулирована гипотеза нейрональной эффективности, которая предполагает, что "биологически эффективные" индивиды обрабатывают информацию быстрее, поэтому они должны иметь более короткие временные параметры (латентности) компонентов ВП.

Эти предположения неоднократно подвергались проверке, и было установлено, что подобная связь обнаруживается при определенных условиях: биполярном способе регистрации ВП и использовании зрительных стимулов.

Кроме того, существуют другие факторы, влияющие на ее проявления, например, уровень активации. Наибольшее соответствие между короткими латентностями и высокими показателями интеллекта имеет место при умеренном уровне активации, следовательно, связь "латентные периоды ВП — показатели IQ" зависит от уровня активации.

Кроме временных характеристик, для сопоставления с показателями IQ привлекаются и многие другие параметры ВП: различные варианты амплитудных оценок, вариативность, асимметрия.

Наибольшую известность в связи с этим приобрели исследования А. и Д. Хендриксонов, в основе которых лежит теоретическая модель памяти, информационной обработки и интеллекта, базирующаяся на представлении о нейрональных и синаптических процессах и функциях. В основу индивидуальных различий здесь кладутся различия в особенностях синаптической передачи и формирования энграмм памяти. Предполагается, что при обработке информации на уровне синапсов в коре мозга могут возникать ошибки. Чем больше число таких ошибок продуцирует индивид, тем ниже показатели его интеллекта. Количественно оценить число этих ошибок невозможно, но они проявляются в индивидуальных особенностях конфигурации ВП

Согласно этой концепции, индивиды, безошибочно обрабатывающие информацию, должны продуцировать высокоамплитудные и имеющие сложную форму ВП, т.е. с дополнительными пиками и колебаниями. Низкоамплитудные ВП упрощенной формы характерны для индивидов с низким показателями интеллекта. Эти предположения получили статистическое подтверждение при сопоставлении ВП и показателей интеллекта по тестам Векслера и Равена.

Таким образом, есть основания утверждать, что эффективность передачи информации на нейронном уровне определяется двумя параметрами: скоростью и точностью (безошибочностью). Оба параметра можно рассматривать как характеристики биологического интеллекта.

Топографические факторы. В разделе 9.1.2 были проанализированы электрофизиологические корреляты межзонального взаимодействия в процессе мыслительной деятельности. Однако проблема этим не исчерпывается, особенно когда ставится вопрос о физиологических предпосылках интеллекта.
Роль топографических факторов в обеспечении мышления и интеллекта можно рассматривать, по крайней мере, в двух аспектах. Первый соотнесен с морфологическими и функциональными особенностями отдельных структур мозга, которые связаны с высокими умственными достижениями. Второй касается особенностей взаимодействия между структурами мозга, при которых возможна высокоэффективная умственная деятельность.

Долгое время господствовал скептический взгляд на попытки найти какие-либо морфологические и топографические особенности в строении мозга людей, отличающихся высоким интеллектом. Однако в последнее время эта точка зрения уступила другой, по которой индивидуальным особенностям психической деятельности сопутствуют определенные соотношения в развитии различных областей мозга.

Постмортальное исследование мозга людей, которые обладали выдающимися способностями, демонстрирует связь между спецификой их одаренности и морфологическими особенностями мозга, в первую очередь размерами нейронов в так называемом рецептивном слое коры.

Анализ мозга выдающегося физика А. Эйнштейна показал, что именно в тех областях, где следовало ожидать максимальных изменений (ассоциативные зоны левого полушария) рецептивный слой коры был в два раза толще обычного. Кроме того, там же было обнаружено значительно превосходящее статистическую норму число так называемых глиальных клеток, которые обслуживали метаболические нужды увеличенных в размере нейронов. Характерно, что исследования других отделов мозга Эйнштейна не выявили особых отличий.

Предполагается, что столь неравномерное развитие мозга связано с перераспределением его ресурсов (медиаторов, нейропептидов и т.д.) в пользу наиболее интенсивно работающих отделов. Особую роль здесь играет перераспределение ресурсов медиатора ацетилхолина. Холинэргическая система мозга, в которой ацетилхолин служит посредником проведения нервных импульсов, по некоторым представлениям, обеспечивает информационную составляющую процессов обучения. Эти данные свидетельствуют о том, что индивидуальные различия в умственной деятельности человека, по-видимому, связаны с особенностями метаболизма в мозге.

Однако мышление и интеллект представляют собой свойство мозга как целого, поэтому особое значение приобретает анализ взаимодействия различных регионов мозга, при котором достигается высокоэффективная умственная деятельность, и в первую очередь анализ межполушарного взаимодействия.

Проблема функциональной специализации полушарий в познавательной деятельности человека имеет много разных сторон и хорошо изучена (см. тему 5 п. 5.4 и тему 8 п. 8.5). В основном они сводятся к следующему: аналитическая, знаково опосредованная стратегия познания характерна для работы левого полушария, синтетическая, образно опосредованная — для правого.

Закономерно, что функциональные свойства полушарий, а точнее, степень их индивидуальной выраженности могут служить физиологическим условием высоких достижений в решении задач разного типа (вербально-логических или пространственных).

Исходно предполагалось, что условием высоких достижений в умственной деятельности является преимущественное развитие функций доминантного левого полушария, однако в настоящее время все большее значение в этом плане придается функциям субдоминантного правого полушария. В связи с этим возникла гипотеза эффективного билатерального взаимодействия как физиологической основы общей одаренности.

Предполагается, что чем лучше праворукий человек использует возможности своего субдоминантного правого полушария, тем больше он способен: одновременно обдумывать разные вопросы; привлекать больше ресурсов для решения интересующей его проблемы; одновременно сравнивать и противопоставлять свойства объектов, вычленяемые познавательными стратегиями каждого из полушарий. Гипотеза билатерального взаимодействия и эффективного использования всех возможностей левого и правого полушарий в интеллектуальной деятельности представляется оптимальной, поскольку она, во-первых, адресуется к работе мозга как целого и, во-вторых, использует представления о ресурсах мозга.

Соотношение нейронного и топографического уровней. Мышление как психический процесс и интеллект как интегральная когнитивная характеристика функционируют на основе свойств мозга, взятого в целостности. С позиций системного подхода (см. тему 1 п. 1.4.5) в работе мозга следует выделять два уровня, или типа, систем: микросистемный и макросистемный.

Применительно к мышлению и интеллекту первый представлен параметрами функционирования нейронов (принципами кодирования информации в нейронных сетях) и особенностями распространения нервных импульсов (скоростью и точностью передачи информации). Второй отражает морфофункциональные особенности и значение отдельных структур мозга, а также их пространственно-временную организацию (хронотоп) в обеспечении эффективной умственной деятельности.

Изучение этих факторов позволяет выявить, что головной мозг, и в первую очередь зоны коры, в процессе мыслительной деятельности действуют как единая система с очень гибкой и подвижной внутренней структурой, которая адекватна специфике задачи и способам ее решения.

Целостная картина мозговых механизмов, лежащих в основе умственной деятельности и интеллекта, возможна на пути интеграции представлений, сложившихся на каждом из уровней. В этом и заключается перспектива психофизиологических исследований мыслительной деятельности человека.

ТЕМА 10. ПСИХОФИЗИОЛОГИЯ ДВИГАТЕЛЬНОЙ АКТИВНОСТИ

Двигательная активность человека имеет очень широкий диапазон - от мышечных координаций, требуемых для грубой ручной работы или перемещения всего тела в пространстве, до тонких движений пальцев при операциях, которые выполняются под микроскопом. Обеспечение всех видов двигательной активности осуществляется на основе движения двух потоков информации.

Один поток берет начало на периферии: в чувствительных элементах (рецепторах), которые находятся в мышцах, суставных сумках, сухожильных органах. Через задние рога спинного мозга эти сигналы поступают вверх по спинному мозгу и далее в разные отделы головного мозга.

Взятые в совокупности сигналы от перечисленных структур образуют особый вид чувствительности — проприорецепцию. Хотя в сознании человека эта информация не отражается, благодаря ей мозг в каждый текущий момент времени имеет полное представление о том, в каком состоянии находятся все его многочисленные мышцы и суставы. Эта информация формируют схему, или образ, тела. Не имея такого интегрального образования, человек не мог бы планировать и осуществлять ни одно движение. Схема тела — исходное основание для реализации любой двигательной программы. Ее планирование, построение и исполнение связано с деятельностью двигательной системы.

В двигательной системе основной поток информации направлен от двигательной зоны коры больших полушарий — главного центра произвольного управления движениями — к периферии, т.е. к мышцам и другими органам опорно-двигательного аппарата, которые и осуществляют движение.
Структуры, отвечающие за нервную регуляцию положения тела в пространстве и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

10.1. Строение двигательной системы

Существуют два основных вида двигательных функций: поддержание положения (позы) и собственно движение. В повседневной двигательной активности разделить их достаточно сложно. Движения без одновременного удержания позы столь же невозможны, как удержание позы без движения.

Структуры, отвечающие за нервную регуляцию позы и движений, находятся в разных отделах ЦНС — от спинного мозга до коры больших полушарий. В их расположении прослеживается четкая иерархия, отражающая постепенное совершенствование двигательных функций в процессе эволюции.

Ниже представлен общий план организации двигательной системы.

Структура	Функция, выполняемая изолированной структурой	Роль структуры в осуществлении движения
Подкорковые и корковые мотивационные зоны	Побуждение к действию	План
Ассоциативные зоны коры	Замысел действия	План
Базальные ганглии мозжечок	Схемы целенаправленных движений	Программа
Таламус Двигательная кора	(Приобретенные и врожденные)	Программа и ее выполнение
Ствол мозга	Регуляция позы	Выполнение
Спинномозговые нейроны	Моно- и полисинаптические рефлексы	Выполнение
Моторные единицы	Длина и напряжение мышц	Выполнение

Самый низший уровень в организации движения связан с двигательными системами спинного мозга. В спинном мозге между чувствительными нейронами и мотонейронами, которые прямо управляют мышцами, располагаются вставочные нейроны, образующие множество контактов с другими нервными клетками.

От возбуждения вставочных нейронов зависит, будет ли то или иное движение облегчено или заторможено. Нейронные цепи, или рефлекторные дуги, лежащие в основе спинальных рефлексов, — это анатомические образования, обеспечивающие простейшие двигательные функции. Однако их деятельность в значительной степени зависит от регулирующих влияний выше расположенных центров.

Высшие двигательные центры находятся в головном мозге и обеспечивают построение и регуляцию движений. Двигательные акты, направленные на поддержание позы, и их координация с целенаправленными движениями осуществляется в основном структурами ствола мозга, в то же время сами целенаправленные движения требуют участия высших нервных центров. Побуждение к действию, связанное с возбуждением подкорковых мотивационных центров ассоциативных зон коры, формирует программу действия. Образование этой программы осуществляется с участием базальных ганглиев и мозжечка, действующих на двигательную кору через ядра таламуса.

Причем, мозжечок играет первостепенную роль в регуляции позы и движений, а базальные ганглии представляют собой связующее звено между ассоциативными и двигательными областями коры больших полушарий.

Моторная, или двигательная, кора расположена непосредственно кпереди от центральной борозды. В этой зоне мышцы тела представлены топографически, т.е. каждой мышце соответствует свой участок области. Причем мышцы левой половины тела представлены в правом полушарии, и наоборот.

Двигательные пути, идущие от головного мозга к спинному, делятся на две системы: пирамидную и экстрапирамидную. Начинаясь в моторной и сенсомотрной зонах коры больших полушарий, большая часть волокон пирамидного тракта направляется прямо к эфферентным нейронам в передних рогах спинного мозга. Экстрапирамидный тракт, также идущий к передним рогам спинного мозга, передает им эфферентную импульсацию, обработанную в комплексе подкорковых структур (базальных ганглиях, таламусе, мозжечке).

10.2. Классификация движений

Все многообразие форм движения животных и человека основывается на физических законах перемещения тел в пространстве. При классификации движений необходимо учитывать конкретные целевые функции, которые должна выполнять двигательная система.

В самом общем виде таких функций четыре:

· поддержание определенной позы;

· ориентация на источник внешнего сигнала для его наилучшего восприятия;

· перемещения тела в пространстве;

· манипулирование внешними вещами или другими телами.

Иерархия уровней мозгового управления движениями также находится в зависимости от требований к структуре движения. Установлено, что подкорковый уровень связан с набором врожденных или автоматизированных программ.

Автоматизированные и произвольные движения. Проблема разделения указанных категорий движения сложна. Во многих случаях грань между автоматизированным и произвольно контролируемым действием очень подвижна. Более того, суть обучения двигательным навыкам составляет переход от постоянно контролируемой цепочки более-менее осознанно разделяемых двигательных действий к автоматизированной слитной "кинетической мелодии", которая исполняется со значительно меньшими энергетическими затратами. В то же время достаточно небольшого изменения хотя бы одного из компонентов автоматизированного навыка, чтобы этот навык перестал быть полностью автоматизированным, и потребовалось вмешательство произвольной регуляции.

Для того чтобы избежать трудностей, возникающих при попытках разделить двигательные акты на "автоматические " и "волевые", английский невропатолог Х. Джексон в начале века предложил иерархическую классификацию всех двигательных актов (т.е. движений и их комплексов) от "полностью автоматических" до "совершенно произвольных". Эта классификация оказывается полезной и в настоящее время.

Так, например, дыхание представляет собой в значительной степени автоматический комплекс движений грудной клетки и мышц плечевого пояса, сохраняющийся даже при самом глубоком сне и в состоянии наркоза, когда все остальные движения полностью подавлены. В случае, если при помощи тех же самых мышц осуществляется кашлевой рефлекс или движения туловища, то подобный двигательный акт "менее автоматичен", а при пении или речи эти мышцы участвуют уже в "совершенно неавтоматическом " движении. Из данного примера ясно также, что "более автоматические " движения связаны главным образом с врожденными центральными поведенческими программами, тогда как "менее автоматические" или "совершенно произвольные" движения появляются в процессе накопления жизненного опыта.

Ориентационные движения. Система движений такого типа связана с ориентацией тела в пространстве и с установкой органов чувств в положение, обеспечивающее наилучшее восприятие внешнего стимула. Примером первого может служить функция поддержания равновесия, второго — движения фиксации взора. Фиксация взора выполняется в основном глазодвигательной системой. Изображение неподвижного или движущегося предмета фиксируется в наиболее чувствительном поле сетчатки. Координация движения глаз и головы регулируется специальной системой рефлексов.

Управление позой. Поза тела определяется совокупностью значений углов, образуемых суставами тела человека в результате ориентации в поле тяготения. Механизм позы складывается из двух составляющих: фиксации определенных положений тела и конечностей и ориентации частей тела относительно внешних координат (поддержание равновесия). Исходная поза тела накладывает некоторые ограничения на последующее движение. К низшим механизмам управления позой относятся спинальные, шейные установочные и некоторые другие рефлексы, к высшим — механизмы формирования "схемы тела".

Термином "схема тела" обозначают систему обобщенной чувствительности собственного тела в покое и при движении, пространственных координат и взаимоотношений отдельных частей тела. Общую "карту" тела для каждого полушария мозга обычно представляют в виде "гомункулюса". Топографически распределенная по поверхности коры чувствительность всего тела составляет ту основу, из которой путем объединения формируются целостные функциональные блоки крупных отделов тела. Эти интегративные процессы завершаются у взрослого организма и представляют собой закодированное описание взаиморасположения частей тела, которые используются при выполнении автоматизированных стереотипных движений.

Базой этих процессов служит анатомически закрепленная "карта" тела, поэтому такие процессы составляют лишь основу статического образа тела. Для его формирования необходимо соотнести эту информацию с положением тела по отношению к силе земного притяжения и взаиморасположением функциональных блоков тела в системе трех пространственных плоскостей.

Вестибулярная система воспринимает перемещение всего тела вперед-назад, вправо-влево, вверх-вниз, а соответствующая информация поступает в теменные зоны коры, где происходит ее объединение с информацией от скелетномышечного аппарата и кожи. Туда же поступает импульсация от внутренних органов, которая также участвует в создании на бессознательном уровне особого психофизиологического образования — статического образа тела.

Таким образом, статический образ тела представляет собой систему внутримозговых связей, основанную на врожденных механизмах и усовершенствованную и уточненную в онтогенезе. Выполняя ту или иную деятельность, человек меняет взаиморасположение частей тела, а обучаясь новым двигательным навыкам, он формирует новые пространственные модели тела, которые и составляют основу динамического образа тела. В отличие от статического динамический образ тела имеет значение лишь для данного конкретного момента времени и определенной ситуации, при изменении которой он сменяется новым.

Динамический образ базируется на текущей импульсации от чувствительных элементов кожи, мышц, суставов и вестибулярного аппарата. Не исключено, что скорость и точность формирования динамического образа тела — фактор, определяющий способность человека быстро овладевать новыми двигательными навыками.

В мозге происходит постоянное взаимодействие того и другого образов тела, осуществляется сличение динамического образа с его статическим аналогом. В результате этого формируется субъективное ощущение позы, отражающее не только положение тела в данный момент времени, но и возможные его изменения в непосредственном будущем. Если согласование не достигнуто, то вступают в действие активные механизмы перестройки позы. Итак, для того чтобы сменить позу, необходимо сравнить закодированный в памяти статический образ тела с его конкретной вариацией — динамическим образом тела.

Управление локомоцией. локомоция означает перемещение тела в пространстве из одного положения в другое, для чего необходима определенная затрата энергии. Развиваемые при этом усилия должны преодолеть, прежде всего, силу тяжести, сопротивление окружающей среды и силы инерции самого тела. На локомоцию влияют характер и рельеф местности. Во время локомоции организму необходимо постоянно поддерживать равновесие.

Типичные примеры локомоции - ходьба или бег, которые отличаются стереотипными движениями конечностей, причем для каждой формы локомоции характерны две фазы шага: фаза опоры и фаза переноса. Ходьба человека характеризуется походкой, т.е. присущими ему особенностями перемещения по поверхности. Походка оценивается по способу распределения по времени циклических движений конечностей, длительностью опорной фазы и последовательностью перемещения опорных конечностей.

В спинном мозге обнаружена цепь нейронов, выполняющая функции генератора шагания. Она ответственна за чередование периодов возбуждения и торможения различных мотонейронов и может работать в автоматическом режиме. Элементарной единицей такого центрального генератора является генератор для одной конечности. Не исключено, что у каждой мышцы, управляющей одним суставом, есть собственный генератор. Когда человек движется, такие генераторы работают в едином режиме, оказывая друг на друга возбуждающее влияние.

Как известно, спинной мозг находится под непрерывным контролем высших двигательных центров.

По отношению к локомоции этот контроль преследует ряд целей:

· быстро запускает локомоцию, поддерживает постоянную скорость или изменяет ее, если требуется, а также прекращает ее в нужный момент времени;

· точно соразмеряет движение (и даже отдельный шаг) с условиями среды;

· обеспечивает достаточно гибкую позу, чтобы соответствовать различным условиям передвижения, таким, например, как ползание, плавание, бег по снегу, перенос груза и т.д.

Очень важную роль в этом контроле играет мозжечок, который обеспечивает коррекцию и точность постановки конечностей на основе сравнения информации о работе спинального генератора и реальных параметров движений. Предполагается, что мозжечок программирует каждый следующий шаг на основе информации о предыдущем. Другой важнейший уровень мозга, куда направляется информация о характере выполнения движения, это большие полушария с их таламическими ядрами, стриопаллидарной системой и соответствующими зонами коры головного мозга.

Обратная связь. Большое значение на этих уровнях контроля локомоции имеет обратная связь, т.е. информация о результатах выполняемого движения. Она поступает от двигательных аппаратов к соответствующим мозговым центрам. Многие движения постоянно корректируются, благодаря показаниям соответствующих сенсорных датчиков, расположенных в скелетных мышцах и передающих информацию в разные отделы мозга вплоть до коры. Движения, базирующиеся на врожденных координациях, в меньшей степени требуют обратной связи от локомоторного аппарата. Наряду с этим все новые формы движения, в основе которых лежит формирование новых координационных отношений, всецело зависят от обратной связи со стороны двигательного аппарата.

Очень важно, что сенсорные коррекции способны изменить характер движения по ходу его осуществления. Без этого механизма человек не имел бы возможности овладевать новыми локомоторными актами (и не только "локомоторными шедеврами", которые демонстрируют мастера спортивной гимнастики, но и более простыми — такими, например, как езда на велосипеде). Суть дела в том, что сенсорные коррекции служат для уточнения динамического образа тела, максимально приближая его к требованиям осуществления движения.

Итак, простые движения (например, скачкообразные движения глаз или быстрые движения конечностей) выполняются практически без проприоцептивной обратной связи по жесткой "запаянной" программе. Любое же сложное движение требует предварительного программирования. Для сложных движений очень важно сличение обратной афферентации с тем сенсорным образом движения, который формируется в составе программы. Эти влияния передаются к аппаратам программирования по каналам внутренней обратной связи, которая включает в себя все процессы перестроек двигательной программы в зависимости от внутрицентральных влияний.

Следует особо подчеркнуть, что с помощью обратной связи кора информируется не об отдельных параметрах движений, а о степени соответствия предварительно созданной двигательной программы тому наличному движению, которое достигается в каждый момент времени. Одним из важнейших каналов такой внутренней обратной связи и выступают медиальные лемниски.

Манипуляторные движения — яркий пример произвольных движений, которые обусловлены мотивацией. Эти движения локальны и решают следующие задачи:

· выбор ведущего мышечного звена;

· компенсация внешней нагрузки;

· настройка позы;

· соотнесение координат цели и положения собственного тела.

Отличительной чертой манипуляторных движений является их зависимость от центральной программы, поэтому ведущая роль в из осуществлении играют фронтальная кора, базальные ганглии и мозжечок. Ведущая роль в программировании быстрых манипуляторных движений принадлежит мозжечковой системе, а в программировании медленных — базальным ганглиям.

Иерархия форм двигательной активности (по Н.А. Бернштейну). Наиболее полно проблема иерархической организации движений человека в контексте активного приспособительного поведения была поставлена и разработана в трудах выдающегося отечественного физиолога Н.А. Бернштейна. Он разработал теорию уровней построения движений. Причем под уровнями он понимал морфологические отделы нервной системы: спинной и продолговатый мозг, подкорковые центры и кору больших полушарий. Каждому уровню соответствует свой тип движений. Всего Н.А. Бернштейн выделил пять уровней: А, В, С, Д, Е.

1. Уровень А — эволюционно наиболее древний и созревающий раньше других руброспинальный уровень. У человека он не имеет самостоятельного значения, но он определяет мышечный тонус и участвует в обеспечении любых движений совместно с другими уровнями. Есть некоторые формы двигательной активности, которые осуществляются только за счет данного уровня (к их числу относятся непроизвольные примитивные движения, например, дрожание пальцев, стук зубов от холода). Этот уровень начинает функционировать с первых недель жизни новорожденного.

2. Уровень В — таламопалидарный уровень, обеспечивает переработку сигналов от мышечно-суставных рецепторов, которые сообщают о взаимном расположении частей тела. Этот уровень принимает участие в организации движений более сложного типа, которые, однако, не требуют учета особенностей внешнего пространства. Это могут быть произвольные движения лица и тела — мимика и пантомимика, вольная гимнастика и др. Этот уровень начинает функционировать уже во втором полугодии жизни ребенка.

3. Уровень С — определяется как уровень пространственного поля или пирамидно-стриальный уровень. На этот уровень поступает информация о состоянии внешней среды от экстерорецепторных анализаторов. Поэтому этот уровень отвечает за построение движений, приспособленных к пространственным свойствам объектов — к их форме, положению, весу и другим особенностям. Среди них все виды локомоции (перемещения), тонкая моторика рук и другие. Это уровень, в обеспечении которого наряду с подкорковыми структурами принимает участие кора. Поэтому его созревание, начинаясь очень рано — на первом году жизни, продолжается на протяжении всего детства и даже юности.

4. Уровень Д — уровень предметных действий. Он функционирует при обязательном участии коры (теменных и премоторных зон) и обеспечивает организацию действий с предметами. Это специфически человеческий уровень организации двигательной активности, поскольку к нему относятся все виды орудийных действий и манипуляторных движений. Характерная особенность движений этого уровня состоит в том, что они не только учитывают пространственные особенности, но и согласуются с логикой использования предмета. Это уже не только движения, но и в значительно большей степени действия, потому что используемые здесь моторные программы складываются из гибких взаимозаменяемых звеньев. Поскольку этот уровень обеспечивается согласованной активностью разных зон коры, его функциональные возможности будут определяться динамикой созревания как самих зон, так и возрастными особенностями межзонального взаимодействия.

5. Уровень Е — высший уровень организации движений, обеспечивает интеллектуализированные двигательные акты: работу артикуляционного аппарата в звучащей речи, движения руки при письме, а также движения символической или кодированной речи (язык жестов глухонемых, азбука Морзе). Нейрофизиологические механизмы этого уровня обеспечиваются высшими интегративными возможностями коры больших полушарий, поэтому созревание коры, как и в предыдущем случае, имеет решающее значение для его функционирования.

10.3. Функциональная организация произвольного движения

Программирование движений. Каждому целенаправленному движению предшествует формирование программы, которая позволяет прогнозировать изменения внешней среды и придать будущему движению адаптивный характер. Результат сличения двигательной программы с информацией о движении, передающейся по системе обратной связи, является основным фактором перестройки программы. Последнее зависит от мотивированности движения, его временных параметров, сложности и автоматизированности.

Мотивации определяют общую стратегию движения. Каждый конкретный двигательный акт нередко представляет собой шаг к удовлетворению той или иной потребности. Биологические мотивации приводят к запуску либо жестких, в значительной степени генетически обусловленных моторных программ, либо формируют новые сложные программы. Однако мотивация определяет не только цель движения и его программу, она же обуславливает зависимость движения от внешних стимулов. В качестве обратной связи здесь выступает удовлетворение потребности.

Двигательная команда определяет, как будет осуществляться запрограммированное движение, т.е. каково распределение во времени тех эфферентных залпов, направляемых к мотонейронам спинного мозга, которые вызовут активацию различных мышечных групп. В отличие от программ команды движения должны точно соответствовать функциональному состоянию самого скелетно-двигательного аппарата как непосредственного исполнителя этих команд.

Непосредственное управление движением обуславливается активностью моторной зоны коры, полосатого тела и мозжечка. Полосатое тело участвует в преобразовании "намерения действовать" в соответствующие "командные сигналы" для инициации и контроля движений.

Особую роль в программировании движения играют ассоциативные системы мозга, и в первую очередь таламопариетальная ассоциативная система. Во-первых, именно она участвует в формировании интегральной схемы тела. При этом все части тела соотносятся не только друг с другом, но и с вестибулярными и зрительными сигналами. Во-вторых, она регулирует направление внимания к стимулам, поступающим из окружающей среды так, чтобы учитывалась ориентация всего тела относительно этих стимулов. Эта система "привязана" к настоящему моменту времени и к анализу пространственных взаимоотношений разномодальных признаков.

Таламофронтальная ассоциативная система отвечает за переработку информации о мотивационом состоянии и происходящих в организме вегетативных изменениях. Фронтальная ассоциативная область коры опосредует мотивационные влияния на организацию поведения в целом благодаря связям с другими ассоциативными областями и подкорковыми структурами. Таким образом, фронтальные отделы коры больших полушарий, контролируя состояние внутренней среды организма, сенсорные и моторные механизмы мозга, обеспечивают гибкую адаптацию организма к меняющимся условиям среды (см. Хрестомат. 10.1).

Функциональная структура произвольного движения. Из вышеизложенного следует, что в обеспечении любого движения принимают участие разные компоненты, поэтому один из главных вопросов состоит в том, каким образом обеспечивается единовременность команды, поступающей к исполнительным аппаратам. Независимо от стратегии и тактики конкретного движения, основная задача системы, обеспечивающей программу, заключается в координации всех компонетов команды.

ЦНС располагает некоторым числом генетически закрепленных программ (например, локомоторная программа шагания, базирующаяся на спинального генератора). Такие простые программы объединяются в более сложные системы типа поддержания вертикальной позы. Подобное объединение происходит в результате обучения, которое обеспечивается благодаря участию передних отделов коры больших полушарий.

Самой сложной и филогенетически самой молодой является способность формировать последовательность движений и предвидеть ее реализацию. Решение этой задачи связано с фронтальной ассоциативной системой, которая запоминает и хранит в памяти такие последовательности движений. Высшим отражением этого кодирования у человека является вербализация, или словесное сопровождение, основных понятий движения.

Всеобщей закономерностью работы системы управления движениями является использование обратной связи. Сюда входит не только проприоцептивная обратная связь от начавшегося движения, но и активация систем поощрения или наказания. Кроме того, включается и внутренняя обратная связь, т.е. информация об активности нижележащих уровней двигательной системы, или эфферентная копия самой двигательной команды.

Этот вид обратной связи необходим для выработки новых двигательных координаций. Для движений различной сложности и скорости обратная связь может замыкаться на разных уровнях. Поэтому оба типа управления — программирование и слежение — могут сосуществовать в системе управления одним и тем же движением.

В заключение целесообразно привести высказывание выдающегося физиолога Н.А. Бернштейна о том, что движения "...ведет не пространственный, а смысловой образ и двигательные компоненты цепей уровня действий диктуются и подбираются по смысловой сущности предмета и того, что должно быть проделано с ним".

10.4. Электрофизиологические корреляты организации движения

Электрофизиологические методы используются для изучения разных сторон двигательной активности, и в первую очередь тех из них, которые недоступны прямому наблюдению. Ценную информацию о физиологических механизмах организации движения дают методы оценки взаимодействия зон коры мозга, анализ локальной ЭЭГ и потенциалов, связанных с движением, а также регистрация активности нейронов.

Исследование межзональных связей биопотенциалов мозга позволяет проследить динамику взаимодействия отдельных зон коры на разных этапах выполнения движения, при обучении новым двигательным навыкам, выявить специфику межзонального взаимодействия при разных типах движений.

Пространственная синхронизация (ПС), т.е. синхронная динамика электрических колебаний, регистрируемых из разных точек коры больших полушарий, отражает такое состояние структур мозга, при котором облегчается распространение возбуждения и создаются условия для межзонального взаимодействия. Метод регистрации ПС был разработан выдающимся отечественным физиологом М.Н. Ливановым.

Исследования ритмических составляющих ЭЭГ отдельных зон и их пространственно-временных отношений у человека во время выполнения произвольных движений дал реальную возможность подойти к анализу центральных механизмов функциональных взаимодействий, складывающихся на системном уровне при двигательной деятельности. Корреляционный анализ ЭЭГ, зарегистрированной во время выполнения ритмических движений, показал, что у человека в корковой организации движений принимают участие не только центры моторной коры, но также лобные и нижнетеменные зоны.

Обучение произвольным движениям и их тренировка вызывают перераспределение межцентральных корреляций корковых биопотенциалов. В начале обучения общее число центров, вовлеченных в совместную деятельность, резко возрастает, и усиливаются синхронные отношения ритмических составляющих ЭЭГ моторных зон с передними и задними ассоциативными областями. По мере овладения движением общий уровень ПС значительно снижается, и, напротив, усиливаются связи моторных зон с нижнетеменными.

Важно отметить, что в процессе обучения происходит перестройка ритмического состава биопотенциалов разных зон коры: в ЭЭГ начинают регистрироваться медленные ритмы, совпадающие по частоте с ритмом выполнения движений. Эти ритмы в ЭЭГ человека получили название "меченых". Такие же меченые колебания были обнаружены у детей дошкольного возраста при совершении ими ритмических движений на эргографе.

Систематические исследования ЭЭГ человека во время осуществления циклической (периодически повторяющейся) и ациклической двигательной активности позволили обнаружить значительные изменения в динамике электрической активности коры больших полушарий. В ЭЭГ происходит усиление как локальной, так и дистантной синхронизации биопотенциалов, что выражается в нарастании мощности периодических составляющих, в изменениях частотного спектра авто- и кросскоррелограмм, в определенной сонастройке максимумов частотных спектров и функций когерентности на одной и той же частоте.

ПС и время реакции. Время реакции — один из наиболее простых двигательных показателей. Поэтому особый интерес представляет тот факт, что даже простая двигательная реакция может иметь различающиеся физиологические корреляты в зависимости от увеличения или сокращения ее длительности. Так, при сопоставлении картины межцентральных корреляционных отношений спектральных составляющих ЭЭГ мозга со временем простой двигательной реакции выяснилось, что перестройка пространственно-временных отношений ЭЭГ ассоциативных зон связана с временем реакции на заданный стимул.

При быстрых реакциях у здорового человека чаще всего высокие корреляционные связи биопотенциалов возникали в обеих нижнетеменных областях (несколько больше с левым полушарием мозга). Если время реакции возрастало, это сопровождалось синхронизацией биопотенциалов в лобных отделах коры и из взаимодействия исключалась нижнетеменная область левого полушария. Кроме того, была обнаружена зависимость между величинами фазовых сдвигов альфа-ритма, зарегистрированного в лобных, прецентральных и затылочных областях мозга и скоростью простой двигательной реакции.

Важно отметить, что усиление синхронизации биопотенциалов наступает у человека уже в предрабочем состоянии в процессе сосредоточения перед двигательным действием, а также при мысленном выполнении движений.

ПС и специфика движения. Кроме неспецифического усиления ПС биопотенциалов было отмечено ее выраженное избирательное нарастание между зонами коры, непосредственно участвующими в организации конкретного двигательного акта. Например, наибольшее сходство в электрической активности устанавливается: при движении рук — между лобной областью и моторным представительством мышц верхних конечностей; при движении ног — между лобной областью и моторным представительством мышц нижних конечностей. При точностных действиях, требующих тонкой пространственной ориентации и зрительного контроля (стрельба, фехтование, баскетбол), усиливаются взаимодействия между зрительными и моторными областями.

Была выявлена сложная динамика ПС биопотенциалов различных участков мозга у спортсменов при выполнении различных упражнений и показана зависимость нарастания взаимодействия ритмических составляющих ЭЭГ от режима двигательной деятельности, от квалификации спортсменов, от способности человека решать тактические задачи, от сложности ситуации. Так, у спортсменов высокой квалификации межцентральные взаимодействия выражены гораздо интенсивнее и локализованы более четко.

Выяснилось также, что более сложные двигательные задачи требуют для своего успешного решения более высокого уровня пространственной синхронизации ритмов ЭЭГ, а время решения тактических задач коррелирует со скоростью нарастания межцентральных взаимодействий. При этом двигательный ответ следует после достижения максимума синхронности биопотенциалов в коре головного мозга.

В совокупности исследования ПС биопотенциалов мозга у человека позволили установить, что при выполнении простых и сложных двигательных актов во взаимодействия вступают разные центры мозга, образуя при этом сложные системы взаимосвязанных зон с фокусами активности не только в проекционных, но и в ассоциативных областях, особенно лобных и нижнетеменных. Эти межцентральные взаимодействия динамичны и изменяются во времени и пространстве по мере осуществления двигательного акта.

10.5. Комплекс потенциалов мозга, связанных с движениями

Одним из важных направлений в исследовании психофизиологии двигательного акта является изучение комплекса колебаний потенциалов мозга, связанных с движениями (ПМСД). Значение этого феномена для понимания физиологических механизмов организации движения очень велико, потому что изучение ПМСД позволяет выявить скрытую последовательность процессов, происходящих в коре мозга при подготовке и выполнении дви

Дата добавления: 2014-01-05