Некоторые общие закономерности действия факторов среды на организмы

Под средой обитанияобычно понимают природные тела и явления, с которыми организм (организмы) находятся в прямых или косвенных взаимоотношениях. Отдельные элементы среды,'на которые организмы реагируют приспособительными реакциями (адаптациями), носят название факторов.

II. Взаимодействие организма и среды

Наряду с термином "среда обитания" используются также понятия "экологическая среда", "природная среда", "местообитание", "окружающая среда", "окружающая природная среда", "окружающая природа" и др. Четких различий между этими терминами нет, но на некоторых из них следует остановиться. В частности, под популярным в последнее время термином "окружающая среда", понимается, как правило, среда, в той или иной (в большинстве случаев в значительной) мере измененная человеком. К ней близка по смыслу "техногенная среда", "антропогенная среда", "промышленная среда".

Природная среда, окружающая природа — это среда, не измененная человеком или измененная в малой степени. С термином "местообитание" обычно связывается та среда жизни организма или вида, в которой осуществляется весь цикл его развития.

В биологической (классической) экологии речь обычно идет о природной среде, окружающей природе, местообитаниях; в прикладной (социальной) экологии — об окружающей среде. Этот термин часто считают неудачным переводом с английского environment, поскольку отсутствует указание на объект, который окружает среда.

Влияние среды на организмы обычно оценивают через отдельные факторы (лат. делающий, производящий). Под экологическими факторами понимается любой элемент или условие среды, на которые организмы реагируют приспособительными реакциями, или адаптациями. За пределами приспособительных реакций лежат летальные (гибельные для организмов) значения факторов.

Классификация факторов

Чаще всего факторы делятся на три группы:

1. Факторы неживой природы (абиотические, или физико-химические). К ним относятся климатические, атмосферные, почвенные (эдафические), геоморфологические (орографические), гидрологические и др.

2. Факторы живой природы (биотические) — влияние одних организмов или их сообществ на другие. Эти влияния могут быть со стороны растений (фитогенные), животных (зоогенные), микроорганизмов, грибов и т.п.

3. Факторы человеческой деятельности (антропогенные). В их числе различают прямое влияние на организмы (например, промысел) и косвенное — влияние на местообитание (например, загрязнение среды, уничтожение растительного покрова, строительство плотин на реках и т.п.).

Современные экологические проблемы и возрастающий интерес к экологии связан с действием антропогенных факторов. К этим факторам организмы часто не имеют приспособительных реакций в силу специфичности их действия либо по той причине, что организмы с ними ранее не встречались, либо в результате того, что их действие превосходит приспособительные возможности организмов. Многие из этих факторов, кроме того, выступают как вредные. Их относят к группе ксенобиотиков (греч, ксенокс — чужой). К последним относятся практически все загрязняющие вещества. В числе быстроизменяющихся факторов большое беспокойство в настоящее время вызывают изменение климата, обусловливаемое так называемым «тепличным», или парниковым эффектом, изменение водных экосистем в результате преобразования рек, мелиорации и т.п.

Интересна классификация факторов по направленности их действия.

- действующие строго периодически (смены времени суток, сезонов года, приливно-отливные явления и т.п.),

- действующие без строгой периодичности, но повторяющиеся время от времени. Сюда относятся погодные явления, наводнения, ураганы, землетрясения и т.п.,

- действующие без строгой периодичности и, кроме того, неопределенно. С факторами такого типа организмы в процессе своей эволюции могли и не встречаться. Сюда относятся антропогенные факторы, наиболее опасные для организмов и их сообществ.,

- факторы направленного действия, они обычно изменяются в одном направлении (потепление или похолодание климата, зарастание водоемов, заболачивание территорий и т.п.).

Из перечисленных групп факторов организмы легче всего адаптируются или адаптированы к тем, которые четко изменяются (строго периодические, направленные). Адаптационность к ним такова, что часто становится наследственно обусловленной. И если фактор меняет периодичность, то организм продолжает ее в течение некоторого времени сохранять, т.е. действовать в ритме так называемых "биологических часов". Такое явление, в частности, имеет место при смене часовых поясов.

Некоторые трудности характерны для адаптации к нерегулярно-периодическим факторам, но организмы нередко имеют механизмы предчувствия их возможности (землетрясения, ураганы, наводнения и т.п.) и в какой-то мере могут смягчать их отрицательные последствия. Наибольшие трудности для адаптации представляют факторы, природа которых неопределенна, к ним организм, как правило, не готов, вид не встречался с такими явлениями и в процессе эволюции. Сюда относится группа антропогенных факторов. В этом их основная специфика и антиэкологичность. Только в отдельных случаях по отношению к таким факторам организмы могут использовать механизмы так называемых преадаптаций, т.е. те адаптации, которые выработались по отношению к другим факторам. Так, например, устойчивости растений к загрязнениям воздуха в какой-то мере способствуют те структуры, которые благоприятны для повышения засухоустойчивости: усиленные покровные ткани листьев, наличие на них воскового налета, опушенности, меньшего количества устьиц и других структур, замедляющих процессы обмена веществ (метаболизм), а следовательно, и отравление организма. Это необходимо учитывать, в частности, при подборе ассортимента видов для выращивания в районах с высокой промышленной нагрузкой, для озеленения городов, промплощадок.

В комплексе действия факторов можно выделить некоторые закономерности, которые являются в значительной мере универсальными (общими) по отношению к организмам. К таким закономерностям относится правило оптимума, правило взаимодействия факторов, правило лимитирующих факторов и некоторые другие.

Правило оптимума. В соответствии с этим правилом для организма или определенной стадии его развития имеется диапазон наиболее благоприятного (оптимального) значения. За пределами зоны оптимума лежат зоны угнетения, переходящие в критические точки, за которыми существование организма невозможно (рис. 1). К зоне оптимума обычно приурочена максимальная плотность популяции. Зоны оптимума для различных организмов неодинаковы. Для одних они имеют значительный диапазон. Такие организмы относятся к группе эврибионтов (греч, эури — широкий; биос — жизнь). Организмы с узким диапазоном адаптации к факторам называются стено-бионтами (греч, стенос — узкий). Важно подчеркнуть, что зоны оптимума по отношению к различным факторам различаются, и поэтому организмы полностью проявляют свои потенциальные возможности в том случае, если существуют в условиях всего спектра факторов с оптимальными значениями.

Организмы эврибионты относят к группе с широкой экологической валентностью, понимая под последней диапазон значений факторов между критическими точками.

Сила действия фактора

Рис. 1. Результаты действия фактора. "Правило оптимума"

Синонимом термина валентность является толерантность (лат. толеранция — терпение), или пластичность (изменчивость). Эти характеристики зависят в значительной мере от среды, в которой обитают организмы. Если она относительно стабильна по своим свойствам (малы амплитуды колебаний отдельных факторов), в ней

больше стенобионтов (например, в водной среде), если динамична например, наземно-воздушная, — в ней больше шансов на выживание имеют эврибионты. Зона оптимума (экологическая валентность) обычно шире у теплокровных организмов, чем у холоднокровных. Надо также иметь в виду, что экологическая валентность для одного и того же вида не остается одинаковой в различных условиях (например, на севере и юге) и, кроме того, в различные периоды жизни. Молодые и старческие организмы, как правило, требуют более кондиционированных (однородных) условий. Иногда эти требования весьма неоднозначны. Например, по отношению к температуре личинки насекомых обычно стенобионтны (стенотермны), в то время как куколки и взрослые особи могут относиться к эврибионтам (эвритермным).

Правило взаимодействия факторов. Сущность его заключается в том, что одни факторы могут усиливать или смягчать силу действия других факторов. Например, избыток тепла может в какой-то мере смягчаться пониженной влажностью воздуха, недостаток света для фотосинтеза растений — компенсироваться повышенным содержанием углекислого газа в воздухе и т.п. Из этого однако не следует, что факторы могут взаимозаменяться. Они не взаимозаменяемы.

Правило лимитирующих факторов. Сущность этого правила заключается в том, что фактор, находящийся в недостатке или избытке (вблизи критических точек), отрицательно влияет на организмы и, кроме того, ограничивает возможность проявления силы действия других факторов, в том числе и находящихся в оптимуме. Лимитирующие факторы обычно обусловливают границы распространения видов (популяций), их ареачы. От них зависит продуктивность организмов и сообществ. Поэтому крайне важно своевременно выявлять факторы минимального и избыточного значения, исключать возможности их проявления (например, для растений — сбалансированным внесением удобрений).

Человек своей деятельностью часто нарушает практически все из перечисленных закономерностей действия факторов. Особенно это относится к лимитирующим факторам (разрушение местообитаний, нарушение режима водного и минерального питания и т.п.).

Фотопериодизм. Под фотопериодизмом понимают реакцию организма на длину дня (светлого времени суток). При этом длина светового дня выступает и как условие роста и развития, и как фактор-сигнал для наступления каких-то фаз развития или поведения организмов. Применительно к растениям обычно выделяют организмы короткого и длинного дня. Растения короткого дня существуют в низких (южных) широтах, где при длинном периоде вегетации день остается относительно коротким. Растения длинного дня характерны для высоких (северных) широт, где при коротком вегетационном периоде день длиннее, чем в южных широтах, вплоть до круглосуточного. Перемещение растений из одних широт в другие без учета данного явления обычно не заканчивается успехом: растения ненормально развиваются, не вызревают.

Сигнальное свойство фотопериодизма выражается в том, что растительные и животные организмы обычно реагируют на длину дня своим поведением, физиологическими процессами. Например, сокращение продолжительности дня является сигналом для подготовки организмов к зиме. Для растений это повышение концентрации клеточного сока, листопад или подготовка к нему, запасание питательных веществ и т.п. Для животных — накопление жиров, смена накожных покровов, подготовка птиц к перелетам и т.п.

Другие факторы обычно в меньшей мере используются как сигналы (например, температура), поскольку они изменяются не с такой строгой закономерностью, как фотопериод, и могут провоцировать наступление каких-то фаз или явлений преждевременно или с запозданием. Хотя определенную корректировку в действие фотопериодизма они вносят.

Адаптации к ритмичности природных явлений. Наряду с длиной дня организмы эволюционно адаптировались к другим видам периодических явлений в природе. Прежде всего, это относится к суточной и сезонной ритмике, приливно-отливным явлениям, ритмам, обусловливаемым солнечной активностью, лунными фазами и другими явлениями, повторяющимися со строгой периодичностью. Человек может нарушать эту ритмику через изменение среды, перемещением организмов в новые условия и другими действиями.

Ритмичность действия факторов среды, подверженная строгой периодичности, стала физиологически и наследственно обусловленной для многих организмов. Например, к суточной ритмике адаптирована активность многих животных организмов (интенсивность дыхания, частота сердцебиений, деятельность желез внутренней секреции и т.п.). Одни организмы очень стойко сохраняют эту ритмику, другие более пластичны. Например, отмечается, что черные крысы более стойки к суточной (или околосуточной) ритмике и поэтому меньше склонны к расселению, держатся определенных местообитаний; серые крысы более лабильны по ритмике, легче осваивают новые условия и поэтому являются практически космополитами.

Индивидуальны реакции отдельных людей на изменение суточной ритмики. Например, одни лица относительно легко переносят смену часовых поясов и требуют для адаптации в новых условиях непродолжительного времени. Другие переносят такие смены болезненно и приспосабливаются к ним в течение более длительных периодов. Это явление представляет серьезную проблему с физиологической и медицинской точек зрения. В частности, при решении проблем ночных смен работы, пребывания в космосе, перелетах на значительные расстояния.

Поразительна адаптивность некоторых организмов к подобным природным ритмам. Например, приливно-отливные ритмы связаны с солнечными сутками (24 часа), лунными сутками (24 часа 50 минут). Кроме этого, в течение последних имеют место два прилива и два отлива, которые ежедневно смешаются на 50 минут. Сила приливов изменяется также в течение лунного месяца, равного 29,5 солнечным суткам, а приливы дважды в месяц (при новолунии и полнолунии) достигают максимальной величины. Некоторые организмы, обитающие в приливно-отливной зоне (литораль), адаптируются ко всем изменениям в поведении водной среды. Например, отдельные рыбы (атерина в Калифорнии) откладывают икринки на границе максимального прилива. К этому же периоду приурочен и выход мальков из икринок.

Многие из ритмов становятся наследственно обусловленными. Например, при перемещении некоторых животных в более северные районы они (животные) продолжают сохранять свою ритмику. В таких случаях нарушается правило приуроченности наиболее ответственных периодов в жизни (размножения) к более благоприятному времени. Так, австралийские страусы в условиях Аскании Нова (Украина) могут откладывать яйца на снег. Ритмичность деятельности организмов должна учитываться человеком при тех или иных изменениях среды и особенно при перемещениях или переселениях организмов, например, при интродукции (перемещении вида в новые условия за пределы его ареала).

Дата добавления: 2014-01-06