Единицы измерения биомассы и продукции

В экологических системах

Закономерности трансформации вещества и энергии

ЛЕКЦИЯ 10

Основные понятия. Впервые целостные представления о трофическических уровнях и закономерностях трансформации вещества энергии в экологических системах разработал шведский ученый Р. Линдеман в 1942 году. Тем самым он заложил основы новой отрасли биологии – экологической биоэнергетики, которая оказала огромное воздействие на прогресс экологии и биологии в целом. В дальнейшем это направление интенсивно разрабатывалось многочисленными учеными во всем мире. Среди них необходимо особо отметить Г. Г. Винберга, который более 20 лет работал в Беларуси и явился основоположником белорусской гидроэкологической школы, занимавшей лидирующее положение в мировой гидроэкологии.

Общее количество живого вещества в экосистеме называется биомассой. Биомасса экосистемы образована всеми населяющими ее живыми организмами.

Свойство экосистем создавать в процессе своего функционирования органическое вещество называется биологической продуктивностью.

Органическое вещество, создаваемое в экосистеме, в результате прироста массы населяющих ее организмов, называется продукцией.

Таким образом, биомасса является статическим показателем, отражающим количество живого вещества в экосистеме, на данный момент времени, а продукция – динамическим показателем.

Различают продукцию отдельных видов, целых трофических уровней и всей экосистемы.

Органическое вещество, которое создается автотрофными организмами в процессах фотосинтеза или хемосинтеза, называется первичной продукцией .

Органическое вещество, создаваемое гетеротрофными организмами, находящимися на втором и последующих трофических уровнях, называется вторичной продукцией.

Вторичная продукция является суммой приростов массы тела гетеротрофных организмов за определенный период времени.

Количество органического вещества, покидающего тем или иным способом экосистему (сбор урожая, вылов рыбы, вылет наземных насекомых из их водных личинок и т.д.), называется конечной продукцией.

Биомасса и продукция экосистемы могут быть выражены в различых единицах, однако предпочтительнее их выражать в одинаковых единицах.

Биомасса является статическим показателем и не имеет размерности времени, тогда как продукция определяется всегда за какой либо промежуток кремени - сутки, месяц, год и т.д.).

В наземных экосистемах биомасса обычно обычно пересчитывается на единицу площади (г м², км², ц. га и т.д.).

В водных экосистемах продукция фито- и зоопланктона, обитающего в толще воды, часто рассчитывается на единицы объема, обычно на 1 л или на 1 м³.

В таком случае продукция можно выражать в г м² сут^-1, т га^-1, год^-1

Биомассу и продукцию можно выражать в единицах массы живого, сухого, или обеззоленного вещества. Однако, определение массы представляет серьезные методологические трудности. Практически у всех организмов имеются метаболически неактивные структуры, не принимающие значительного участия в процессах трансформации вещества и энергии. К ним относятся кора и одревесневшие ткани у растений, раковина у моллюсков, скелет у позвоночных и т. д. У травоядных млекопитающих приблизительно 20% живой массы составляет находящийся в их желудках растительный корм.

Поскольку практически все метаболические процессы происходят в цитоплазме клеток, наилучшим показателем массы организма является суммарная масса их живой цитоплазмы. Ряд соединений, например, хлорофилл и АТФ существуют только в живых клетках, а вне их они быстро разрушаются. Поскольку содержание АТФ в клетках достаточно постоянно, количество этого соединения может быть хорошими показателями общей массы цитоплазмы организмов. Однако количественное определение АТФ сопряжено со значительными методическими трудностями.

По этой причине биомассу и продукцию организмов обычно выражают в единицах массы (живой, обезвоженной, обеззоленной и т.д.) или, что предпочтительнее, в их энергетическом эквиваленте.

Важным показателем является Р/B-коэффициент, или отношение продукции к биомассе. Он имеет размерность время^-1, т.е. может рассчитываться на сутки, неделю, месяц, год и пр.

Первичная продукция. Основой существования всех экологических систем и Биосферы Земли в целом являются автотрофные организмы, которые образуют органические вещества из неорганических. Образованание органических веществ происходит в процессах фотосинтеза и хемосинтеза.

Различают фотосинтез высших растений и сине-зеленых водорослей, при котором из углекислого газа и воды образуется органическое вещество и выделяется кислород и бактериальный фотосинтез, при котором кислород не выделяется.

Фотосинтез у высших растений происходит в особых структурах клетки, которые называются хлоропластами. В них содержится особое химическое соединение – хлорофилл, который придает растениям зеленую окраску; благодаря нему и происходит фотосинтез. В клетках сине-зеленых водорослей фотосинтез происходит на внутренней поверхности их клеточной мембраны.

Сущность процесса фотосинтеза состоит в том, что атомы водорода переносятся на атомы углерода какого-либо органического соединения. В результате этого происходит удлинение углеродных цепочек органических соединений. Внешним источником атомов углерода, является углекислый газ, а водорода - вода.

Поскольку связь между атомами водорода и углерода содержит гораздо энергии, чем между атомами водорода и кислорода, для образования этих связей в органическом соединен требуется дополнительная энергия.

В процессе фотосинтеза для этих целей используется солнечная энергия. Молекула хлорофилла поглощает квант света, который выбивает из нее один электрон. В таком состоянии вода становится способной отобрать электрон от молекулы воды, в результате этого происходит фотолиз воды, т.е. ее молекула распадается на ион водорода и гидроксильную группу:

Н₂0 → H⁺ + OH^-

И далее

4ОН^- → 2Н₂0 + О₂↑

☼ электромагнитная энергия

солнечного света

6СО₂ + 12Н₂0 → С₆Н₁₂0₆ + 60₂↑ + 2АТФ + Q (тепло)

хлорофилл

Важно отметить, что образовавшийся кислород больше не участвует механизмах фиксации углекислого газа, а выделяется в атмосферу как побочный продукт. Тем не менее, его роль его в Биосфере огромна, поскольку он используется для дыхания всеми аэробными организмами, как автотрофными, так и гетеротрофными.

Часть органического вещества, образованного в процессе фотосинтеза, сразу же расходуется растениями в процессе дыхания для образования АТФ. Это обусловлено тем, что образующегося при фотосинтезе количества АТФ (2 на одну молекулу глюкозы) недостаточно для обеспечения протекания всех химических реакций в клетках. Напротив, в процессе дыхания при окислении одной молекулы глюкозы образуется до 38 молекул АТФ.

Интенсивность дыхания растений днем и ночью приблизительно одинакова. Однако поскольку ночью фотосинтез не происходит, в среднем на дыхание растения расходуют до половины создаваемого ими органического вещества.

Недавно у растений был открыт новый процесс – фотодыхание, или окисление органическких соединений кислородом на свету до СО₂ и Н₂O без образования АТФ. Биологический смысл фотодыхания вполне ясен; предполагается, что оно может выполнять защитную функцию, связывая излишки кислорода.

Все органическое вещество, создаваемое в процессе фотосинтеза, называется валовой первичной продукцией (ВПП).

Разность между энергией ВПП и расходом ее в процессе дыхания (Т) является чистой первичной продукцией (ЧПП). Таким образом,

ВПП - Т = ЧПП

Чистая первичная продукция является тем самым органическим веществом, которое накапливается в растениях. Из него в результате сложных процессов, происходящих в растениях, образуются все их органы – стебли, листья, корни, цветки плоды и другие, которые могут использоваться в пищу гетеротрофными организмами.

Величины фотосинтеза в значительной степени зависят от факторов среды. При сравнительно низкой освещенности (обычно до 25% от освещенности в яркий солнечный день) интенсивность фотосинтеза прямо пропорциональна интенсивности освещения. Однако при более ярком свете рост скорости фотосинтеза начинает замедляться, затем он стабилизируется на постоянном уровне, а потом резко снижается.

При постоянном освещении скорость фотосинтеза вначале повышается с увеличением температура, достигая определенного максимума в пределах сравнительно узкого интервала температур. При дальнейшем повышении температуры интенсивность фотосинтеза резко падает.

Температура, при которой отмечается максимальный фотосинтез, у растений различается от приблизительно 16^оС у видов из умеренных зон до 38^oC – у тропических видов.

В последние годы было установлено, что у растений имеются разные пути фиксации СО₂ при фотосинтезе. У большинства их видов он идет по С₃-пентозфосфатному пути, или циклу Кальвина. Однако некоторых видов фиксация СО₂ происходит по С₄-дикарбоновому пути. Поэтому эти группы растений названы С₃- и С₄-растениями.

С₄-растения более устойчивы к повышенной температуре, их фотосинтез подавляется при значительной большей интенсивности света, чем у С₃-растений, для производства органического вещества им требуется значительно меньше воды. Поэтому они встречаются в основном в теплых и засушливых районах. Чаще всего С₄ растения относятся к злаковым, в их числе такие важные сельскохозяйственные культуры, как кукуруза, согро и сахарный тростник. Интересно, что фотодыхание у С₄ растений не обнаружено, чем в значительной степени обусловлена их высокая урожайностью

Однако при слабой освещенности и низкой температуре С₃-растения превосходят по величине первичной продукции С₄-растения.

Недавно был открыт еще один способ фотосинтеза, встречающийся приспособленный к условиям пустынь, напр., у кактусов. Их устьица на протяжении жаркого дня закрыты, чтобы предотвратить потерю воды через испарение и открываются только прохладной ночью. Двуокись углерода, поглощаемая ночью через устьица, накапливается в форме органических кислот, и фиксируется в углеводах только на следующий день. Такой способ фотосинтеза получил название САМ-метаболизм.

У автотрофных бактерий имеет место особая разновидность фотосинтеза, или бактериальный фотосинтез. К таким бактериям относятся зеленые бактерии, серобактерии и др.

В этом случае донором водорода является не вода, а другое неорганическое вещество. У серобактерий, например, им является сероводород (Н₂S). Поэтому при фотосинтезе у серобактерий выделяется не свободный кислород, а элементарная сера (S) или ее соединения, например, серная кислота (Н₂SО₄).

☼ электромагнитная энергия

солнечного света

12 Н₂S + 6СО₂ → С₆Н₁₂0₆ + 6Н₂О + 12S + АТФ + Q (тепло)

бактериохлорофилл

и далее

S + Н₂О → Н₂SО₄

В процессе эволюции жизни на Земле бактериальный фотосинтез появился раньше. Однако появившийся гораздо позднее «классический» фотосинтез высших растений оказался гораздо эффективнее, поскольку в природе запасов воды как источника водорода гораздо больше, чем других соединений.

Недавно был открыт приницпиально новый тип бактериального фотосинтеза, который встречается у архебактерий, обитающих в пересоленных континентальных водоемах, напр., в Мертвом море. У них фотисинтезиирующим пигментом является не вещество из группы хлорофиллом, а бактериородопсин. Этот пигмент, имеющий значительно меньшую молекулярную массу, чем хлорофиллы, сходен по строению с воспримимающим свет пигментом родопсином, находящимся в сеткатке глаза.

Предполагается, что такой способ фотосинтеза является первичным и возник раньше, чем фотосинтез с участием магнийсодержащих пигментов.

Хемосинтез. У достаточно большого числа видов микроорганизмов, обитающих в местах, куда не проникает солнечный свет, имеет место иной процесс образования органических веществ, называемый хемосинтез. При этом органические вещества создаются из неорганических за счет энергии, выделяющейся при окислении некоторых неорганических соединений.

Н₂S + CO₂ + O₂ → С₆Н₁₂0₆ + H₂SO₄

В целом бактериальный фотосинтез и хемосинтез не имеют большого значения в Биосфере. Например, в экосистемах континентальных водоемов доля бактериального фотосинтеза в чистой первичной образовании органического вещества не превышает 1–5% от величины фотосинтеза. Лишь в некоторых ручьях с высоким содержанием сероводородам его доля в чистой первичной продукции возрастает до 25%.

В последние годы установлено, что хемосинтез имеет важнейшее значение для функционирования экосистем, находящихся в тех местах, куда не проникает солнечный свет – на больших глубинах, нижних слоях почвы, в подземных водах, в донных отложениях водоемов и т.д.

В 1980 годах на дне Атлантического и Тихого океанов на глубинах 2 – 3 км были открыты скопления небольших действующих подводных вулканчиков. Они извергают не лаву, как наземные вулканы, а воду температурой до 350^оС и дымы темного цвета с высоким содержанием метана, сероводорода и других соединений серы и т.д. Поэтому они получили неофициальное название «черные курильщики».

Вокруг «черных курильщиков» сформировались целые оазисы жизни, или уникальные экосистемы, в которых обитает множество видов бактерий и животных. Бактерии, которые существуют в подогретых водах при температуре до 105^оС, относятся к группе аэробных серобактерий. Они окисляют метан и сероводород, а выделяющаяся при этом энергия используется для образования АТФ с последующим синтезом органических веществ.

В свою очередь, эти серобактерии случат источником пищи для животных, этих подводных оазисов, в том числе моллюсков, кольчатых червей и погонофор, многие виды которых оказались совершенно новыми для науки. Размеры некоторых животных достигают 1 и даже 3 м. Наибольший интерес среди них представляют погонофоры -- новый тип беспозвоночных, который был описан только в середине 20 века. У них совершенно отсутствует кишечник, а питаются они за счет того, что в тканях их тела находится большое количество симбионтных серобактерий.

Одной из форм хемосинтеза является нитрификация, которую с биохимической точки зрения правильнее назвать нитратным дыханием, т.е. одной из форм анаэробного дыхания.

Фотосинтез и хемосинтез -- единственные процессы в биологических системах, в котором происходит запасание энергии. Однако их энергетическая эффективность очень низка. При фотосинтезе при оптимальных условиях среды в энергию химических связей созданных органических соединений и АТФ трансформируется не более 1 - 4% энергии падающего на растение солнечного излучения. Еще ниже энергетическая эффективность хемосинтеза. У хемосинтезирующих серобактерий для получения одного грамма углеводов должно быть окислено не менее 10 г серы.

Способы определения первичной продукции. Чистая первичная продукция наземных экосистем обычно оценивают по годовому приросту растительной массы. Для того, чтобы определить ее величину за сезон вегетации, в конце этого сезона все растения, находящиеся на определенных территориях известной площади, удаляют и взвешивают. Поскольку обычно корни и подземные части растений не учитываются, определяют только массу их наземных органов – или чистую годовую наземную продуктивность. По отношению зерновым сельскохозяйственным культурам она будет равной суммарной массе собранного зерна и соломы.

В балансовом уравнении фотосинтеза соотношении молекулярной массы одной молекулы глюкозы и шести молекул кислорода составляет 180:192 = 0,9375.

6СО₂ + 6Н₂0 → С₆Н₁₂0₆ + 60₂

264 108 180 192

Поэтому по величине прироста органической массы растений (без учета воды и минеральных веществ) за определенный период времени возможно приблизительно оценить массу произведенного ими кислорода.

Например, общая урожайность кукурузы (зеленая масса, корни, початки и пр.) может достигать 500 ц/га. Содержание воды в кукурузе равно в среднем 50%. Отсюда за период выращивания кукурузы один ее гектар произведет приблизительно 267 ц кислорода.

Первичную продукцию в водных экосистемах изменяют методом «темных склянок». Суть его состоит в следующем. Вода из водоема пропускается через тонкий фильтр, чтобы удалить из нее зоопланктон. В этой воде определяется исходное содержание кислорода. Затем она заливается в одинаковые бутылочки из светлого и темного стекла (не пропускающего солнечные лучи) на сутки или на другой промежуток времени.

В светлых склянках происходят процессы фотосинтеза и дыхания фитопланктона, в темных – только его дыхание. Отсюда ЧПП фитопланктона равна разности между содержанием кислорода в светлой в склянки и контроле, а его дыхание – разности между содержанием кислорода в контроле и темной склянке.

Начальное содержание кислорода в воде (контроль) равно 6 мг л^-1, в конце опыта в светлой склянке оно возросло до 8 мг л^-1, а в темной понизилось до 3 мг л^-1. Отсюда ЧПП фитопланктона составит 8 – 6 = 2 мгО₂ л^-1, а его дыхание - 6 – 3 = 3 мгО₂ л^-1. Отсюда ВПП фитопланктона (ЧПП + Т) равно 2 + 3 = 5 мгО₂ л^-1.

В последние годы стал широко использоваться радиоуглеродный метод определения первичной продукции. Он основан на том, что живые организмы в равных пропорциях поглощают из среды обычный нерадиоактивный изотоп углерода (¹²C) и его радиоактивный изотоп (¹⁴С) с периодом полураспада 5600 лет.

В какую-либо герметичную установку добавляют известное количество изотопа ¹⁴С, например, в виде ¹⁴СО₂. Затем после определенной экспозиции определяют содержание ¹⁴С в растении. Чистую первичную продукцию рассчитывают по формуле:

ЧПП = A _r/(C_r/С_s)

где C_r -содержание¹⁴CO₂ в начале эксперимента, С_s – общее содержание CO₂ в начале эксперимента (¹⁴CO₂ + ¹²CO₂), A_r – количество ¹⁴CO₂, поглощенного растениями.

Допустим, в установку внесли 100 мг смеси (¹⁴CO₂ + ¹²CO₂), в которой соотношение C_r/С_s = 0,10, т.е. количество ¹⁴CO₂ составило 10 мг.

Величина потребления ¹⁴CO₂ за сутки составила 2 мг. Тогда ЧПП = можно рассчитать из пропорции: 10: 2 = 100: Х.

Отсюда Х = (100 ^. 2)/10 = 20.

Сахаровский университет

Дата добавления: 2014-01-07