Некоторые характерные признаки r- К-отбора

Показатель	r-отбор	К-отбор
Отбор благоприятствует	Быстрому развитию	Более медленному
Более высокой максимальной скорости роста	Более низкой максимальной скорости роста
Раннему размножению	Более позднему размножению
Небольшому размеру тела	Более крупному размеру тела
Моноцикличности, т.е. единственному за жизнь акту размножения	Полицикличности, т.е. повторяющимся актам размножения
Большому числу мелких потомков	Меньшему числу более крупных потомков
Короткой продолжительности жизни, часто до года	Более высокой продолжительности жизни, часто более года
Внутри- и межвидовая конкуренция	Изменчивая, часто слабая	Обычно острая
Способность к конкуренции	Слабая	Высокая
Смертность	Обычно катастрофическая, не зависящая от плотности	Более низкая, зависящая от плотности
Кривая выживания	Обычно III типа	Обычно I или II типов
Размер популяций, состав сообществ	Изменчивый во времени, обычно значительно ниже емкости среды, сообщества их часто не насыщены видами, часто наблюдается экологический вакуум, ежегодное заселение	Довольно постоянный, близкий к предельной емкости среды, богатые видами сообщества, повторные заселения не являются необходимыми
Формируются в условиях климата	Изменчивый или непредсказыемый	Весьма постоянный или предсказуемый
Стадии сукцессии	Ранние	Поздние, климаксные

Общепринято, что отождествление жизненных циклов видов или отдельных популяций с определенной стратегией в концепциях r/K-отбора или Раменского-Грайма в значительной мере условно, поскольку «принадлежность популяции к той или иной стратегии можно выявить только при сравнительном анализе с другой, достаточно близкородственной популяцией... Сам по себе ни один вид в отрыве от других видов или популяций не может быть отнесен к какой-либо стратегии».

Определенный смысл в подобных взглядах имеется, однако мы не можем полностью с ними согласиться. Мы предлагаем в качестве макрокритериев стратегических адаптаций в отдельных таксонах длительнось ювенильного периода (D_j) и репродуктивное усилие популяций (Re).

Длительность ювенильного периода – это промежуток времени от выхода новорожденной материнской особи во внешнюю среду из яйца или материнского организма и до начала формирования у нее первой кладки яиц или первой яйцуклетки. Очевидно, что D_j несколько уступает периоду генерации – на промежуток времени, равный длительности эмбрионального развития.

Под репродуктивным усилием популяции понимается доля генеративной продукции (Pg) в ее общей продукции или в сумме соматической (Ps) и генеративной продукции (Ps). Т.е.

Re = Pg/(Pg + Ps)

Проанализировано распределение эмпирических данных для водных животных из разных таксонов в континууме R_e - D_j. Поскольку значения D_j у гидробионтов изменяются от 2 - 4 суток у ветвистоусых раков до 5 - 7 лет у двустворчатых моллюсков, иглокожих и рыб, графическую интерпретацию данных удобнее производить в полулогарифмическом масштабе.

Массив данных для исследованных видов на графике R_e - lgD_j достаточно хорошо разделяется на три большиe группы. Их вполне возможно отождествить с определенными стратегиями жизненных циклов в концепциях r/K-отбора и Раменского-Грайма.

Первую группу образуют ветвистоусые раки и коловратки, отличающимися минимальными среди многоклеточных организмов значениями Dj (5 - 10 сут) и максимальными (до 0,8 - 0,9) значениями Re. Они характеризуются небольшими размерами, быстрым созреванием и коротким жизненным циклом.

Высокая скорость увеличения численности их популяций обеспечивается резким увеличением доли генеративной продукции в общей продукции популяций.

Ветвистоусые и коловратки обитают почти исключительно в пресных водах, главным образом, в водоемах с нестабильными условиями среды. Они в целом, не способны выдерживать конкуренцию с другими гидробионтами, поэтому существуют, преимущественно при слабой межвидовой конкуренции и обилии пищевых ресурсов. Периоды дефицита ресурсов или неблагоприятых внешних условий они переживают в виде покоящихся стадий.

В целом такая стратегия жизненного цикла вполне соответствуют характеристикам r-отбора в r/К-концепции и эксплерентности в классификации Раменского-Грайма.

Вторую группу образуют виды, значительно различающиеся по размерам тела и длительности ювенильного периода (от 15 - 20 сут до 1 – 2 лет). В нее входят абсолютное большинство ракообразных и брюхоногих моллюсков, мелкие пресноводные двустворчатые моллюски. Однако общим признаком для них являются низкие значения (< 0,3) значения Re.

Большинство этих видов сравнительно устойчивы к дефициту ресурсов, способны существовать в насыщенных видами сообществах при интенсивной межвидовой конкуренции. Для них характерна та или иная степень заботы о потомстве - живорождение, вынашивание яиц, вымет яйцекладок на достаточно стабильные субстраты и т.п. Их абсолютная плодовитость не столь высока, а размеры яиц или отрожденной молоди могут быть (в сравнении с взрослыми особями) относительно велики. Доля генеративной продукции в общей продукции их популяций невысока. Адаптация к среде происходит за счет повышения устойчивости молоди и взрослых особей.

Такая стратегия жизненных циклов в целом соответствует К-отбору или патиентности.

Заметим, что низкое Re у этих видов еще не означает снижение в их популяциях затрат энергии на размножение. У этих видов возрастают затраты энергии на поиск полового партнера, вынашивание яиц, охрану потомства, что приводит к увеличению затрат энергии на дыхание. Возможно, общие затраты на размножение у видов с разными стратегиями вполне сопоставимы.

Третья группа представлена видами с длительным периодом созревания (от одного до нескольких лет) и достаточно высокими (> 0,3) значениями Re. В их число входят примитивные переднежаберные (сем. Acmeidae, Patellidae) морские двустворчатые моллюски, иглокожие, рыбы. Для них характерны крупные размеры, преимущественно наружное оплодотворение, самая высокая среди гидробионтов индивидуальная плодовитость и очень мелкие размеры отрожденных особей. Это, в свою очередь, обуславливает повышенную смертность в ювенильном периоде. Адаптация к факторам среды происходит, главным образом, через повышение устойчивости половозрелых особей за счет увеличения их размеров и возрастания абсолютной плодовитости.

Подобная стратегия не имеет аналога в концепции r/K-отбора. Однако в классификации Раменского-Грайма она достаточно хорошо соответствует виолентности.

Макрокритерии стратегических адаптаций - длительность ювенильного периода и репродуктивное усилие популяций характеризуются определенным уровнем изменчивости. Они могут изменяться под воздействием целого ряда факторов, так что положение вида в континууме lgD_j - R_e может сдвигаться в определенных пределах. Например, смещение положения вида в направлении видов с К-стратегией жизненного цикла можно считать проявлением K-отбора.

Отсюда такие термины, как "вид, подверженный r-отбору" и "r-стратег", равно как "вид, подверженный К-отбору" и "К-стратег", не всегда тождественны. В некоторых ситуациях вид, считающийся К-стратегом, может подвергаться отбору на сокращению ювенильного периода (r-отбор) и наоборот. Аналогичным образом решается эта проблема и в концепции Раменского-Грайма.

Какая из этих стратегий лучше, нельзя сказать однозначно. Поскольку в биоценозах существуют виды с разными стратегиями жизненного цикла, вероятно, с точки зрения естественного отбора они имеют одинаковый эволюционный успех. Однако если рассмотреть прогрессивную эволюцию, то ее кардинальным направлением является снижение абсолютной плодовитости, развитие различных форм заботы о потомстве и совершенствование на этой основе нервной системы.

Сахаровский университет

Дата добавления: 2014-01-07