Значение видового разнообразия в сохранении стабильности и устойчивости сообществ

Использование индексов разнообразия для оценки состояния и функционирования природных экосистем.

Видовое разнообразие сообществ природных экосистем и доля каждого вида в сообществе постоянно изменяется под воздействием многочисленных факторов.

Индекс Шеннона широко применяется для оценки влияния антропогенного воздействия на сообщества живых организмов. Под влиянием загрязнений в экосистемах происходит упрощение трофической структуры, выпадению из сообщества отдельных видов, приводящее к снижению их видового разнообразия.

Например, в незагрязненных водоемах доминируют стенобионтные виды, а в загрязненных – эврибионтные, способные выжить в неблагоприятных условиях. Например, в водоемах, загрязненных стоками животноводческих ферм обычно встречается лишь несколько видов бентосных беспозвоночных, например, водяной ослик, некоторые олигохеты, личинки хирономид и т.п.

При этом с увеличением соотношения между стено- и эврибионтными видами значения Н возрастают от 1,2 до 3. Поэтому загрязнение водоема ведет к снижению Н.

В водоемах повышение первичной продукции фитопланктона приводит к снижению Н. Это обусловлено тем, что повышение первичной продукции чаще всего обусловлено «цветением» воды вследствие массового развития цианобактерий. Последние являются «трофическим тупиким» и практически не потребляются гетеротрофными организмами.

Разнообразие сообществ также связано с соотношением хищных и нехищных животных. Роль хищных животных можно оценить как соотношение ассимилированной ими энергии к рациону нехищных организмов (A_i/C_f). Если это соотношение достаточно высоко, то разнообразие остается на стабильном и достаточно высоком уровне. Если оно падает ниже 2-3% индекс разнообразия резко снижается.

Ставили такой опыт, когда на одном из коралловых рифов удаляли самого страшного хищника – морскую звезду. После этого видовое разнообразие системы резко падало. Хищники поддерживают численность своих жертв на уровне более низком, чем емкость среды. Поэтому конкуренция среди видов-жертв за пищевые и пространственные ресурсы снижается. В результате этого становится возможным сосуществование нескольких видов жертв, занимающих одну или очень близкие экологические ниши.

Устойчивость - это внутренне присущая системе способность противостоять изменениям, вызванным извне, или восстанавливаться после них. Устойчивыми считаются все сообщества, сохраняющие свои особенности во времени.

Лабильность сообщества как системы следует понимать диапазон отклонений его характеристик от некоего среднего уровня, свойственного данному сообществу как исторически сложившемуся в определенных условиях,.

Устойчивость имеет различные аспекты.

Упругость – мера быстроты возвращения системы в исходное состояние после выведения из него (нарушения).

Сопротивление – способность системы избегать изменений.

Локальная устойчивость – отражает тенденцию сообщества возвращаться в первоначальное или близкое к нему состояние после незначительного нарушения;

Общая устойчивость – показатель аналогичной тенденции в случае крупного нарушения.

Устойчивость зависит от среды, в которой существуют виды, равно как и от их плотности и особенностей. Если оно сохраняется лишь в узком диапазоне окружающих условий или при очень ограниченном наборе видовых характеристик, сообщество называется динамически хрупким.

Если сообщество остается устойчивым при существенных изменениях условий среды, оно считается динамически прочным.

Стабильность – это отношение максимального параметра системы к минимальному. В качестве стабильности сообщества (S) может быть использовано отношение минимальной за год биомассы сообщества к максимальной, т.е.

S = B_min/B_max

Для пресноводных бентосных сообществ связь между индексом разнообразия и стабильностью сообществ может выражаться уравнением:

S = 0,045e^0,51H

В исследованных водоемах минимальное и максимальное значение Н составляли соответственно 0,86 и 4,25 бит экз^-1, тогда как значения S – cоответственно – 0,055 и 0,06. Таким образом, изменение разнообразия сообществ в 5 раз приводит к изменению его устойчивости в 11 раз.

Таким образом, более устойчивые соообщества отличаются более высоким видовым разнообразием.

Нетрудно рассчитать, что теоретически максимальной устойчивостью (S = 1) будут обладать те сообщества, в которых разнообразие достигает 6,1 бит/экз. Одновидовое сообщество будет обладать очень низкой устойчивостью (S = 0,045).

Поэтому в многовидовых сообществах амплитуда колебаний значительно меньше, чем в сообществах с малым числом видов.

В 1950-х годах была неожиданно установлена простая зависимость количеством информации в системе и ее энтропией:

S = - H k ln2

где S – энтропия, H – количество информации, k – постоянная Больцмана.

Таким образом, чем большее количество информации содержит система, тем ниже ее энтропия и выше упорядочненность.

Отсюда в системе, в которой идут самопроизвольные процессах, при которых энтропия возрастает, определенное количество информации всегда теряется. Если вся энергия системы перейдет в состояниe c бесконечно высокой энтропией, информация в ней станет станет равной нулю.

Многовидовые многовидовые сообщества, с высоким уровнем информации, обладают низкой энтропией и потому термодинамически менее вероятны, чем сообщества с высокой энтропией. Поэтому для сохранения своей структуры они должны тратить больше энергии на ее поддержание.

Соотношение Шредингера является отношеним общего дыхания сообщества к ее суммарной биомассе (ΣТ/ΣB). Оно представляет собой отношение затрат энергии на поддержание жизнедеятельности сообщества к энергии, заключенной в его структуре, т.е. является мерой упорядочненности.

Оно является по существу отношением прироста энтропии и соотвествующей работы, связанной с ее поддержанием к энтропии упорядочненной части.

Отношение продукцции сообщества к его дыханию (ΣP/ΣТ) снижается при увеличении разнообразия сообществ. Например, для сообщества зообентоса

Связь между ΣP/ΣТ и значением Н описывается уравнением:

ΣP/ΣТ = 0,693 е ^{– 0,328Н}

Аналогичная связь между P/B-коэффициентом и Н выражается уравненем:

P/B = 6,45 е ^–0,425Н

Отсюда с увеличением разнообразия сообществ снижается их Р/В- коэффициенты и соотношение между продукцией и тратами на дыыхание. Это характерно для сообщества на поздних стадиях сукцессии и климакса, когда в них доминируют виды с К-стратегеий жизненного цикла.

Например, в климаксных сообществах соотношение между продукцией и тратами на обмен близко к единице. Любая крупная динамическая система в стационарном состоянии использует приход энергии, вещества и информации главным образом для своего самоподдержания, а не для своего роста.

Поток энергии в сообществах при изменениях их видового состава может оставаться постоянным. Например, при загрязнении Великих озер из них исчезли ценные породы рыб – лососевые и пр., а их место заняли сорные рыбы, однако общий вылов рыбы остался на прежнем уровне.

Правилоодного процента - изменение величины потока знергии через природную систему в пределах одного процента (от нескольких десятых до немногих процентов) выводит ее из равновесия, а затем разрушает ее.

Однако взгляды на значение видового разнообразия в поддержании устойчивости сообществ в последние годы подверглись значительной корректировке. Прежде считалось, что чем выше видовое разнообразие, тем выше стабильности и устойчивость сообщества. Приводились примеры, что стабильность сообществ влажных тропических лесов, отличающихся самым высоким на планете видовым разнообразием, выше, чем сообществ тундры или сельскохозяйственных угодий. Последние часто представляют искусственные моновидовые сообщества, созданные человеком. Поэтому при отсутствии надлежащего ухода за ними они быстро зарастают сорняками, уничтожаются вредителями и т.д.

Однако следует отметить, что стабильность тропических сообществ во многом объясняется относительным постоянством условий среды в тропических регионах. Постоянство среды повышает биологическую продуктивность и эффективность сообществ, поскольку сокращаются расходы энергии на поддержание гомеостаза и пр.

С другой стороны, сообщество хвойных лесов (тайга), занимающее огромные площади на севере умеренной зоны Евразии и Северной Америки, где число видов гораздо ниже, чем в тропиках, также отличается высокой устойчивостью.

Можно привести примеры устойчивости сообществ, состоящих всего из нескольких видов живых организмов. Во всяком случае, такие сообщества существуют в течение очень длительных периодов времени. Например, в пересоленных озерах (соленость свыше 50 ^о/_oo) из автотрофных организмов встречается только один вид планктонных водорослей – дуналиэлла (Dunaliella salina), а из гетеротрофных - жаброногий рак артемия (Artemia salina) и личинки 1-2 видов насекомых. Хотя колебания их численности их сопопуляций могут достигать огромных пределов эти сообщества существуют непоеределенно долгое время..

В таких бедных видами сообществах часто наблюдается повышенная степень разнообразия на других уровнях биологической организации. Например, у артемий отмечаются расы с разным набором хромосом, диплоидным, триплоидным, тетраплоидным и т.д. Такие виды отличаются и высокой степенью фенотипической вариабельности ряда количественных параметров роста и воспроизводства. Эти расы часто различаются по устойчивости к факторам среды, поведению, распределению по биотопам, поэтому они выполняют функцию отдельных видов.

Особи одного вида могут занимать разные уровни в трофической цепи (при каннибализме и пр.).

Компенсация снижения видового разнообразия повышением разнообразия на других уровнях биологической организации получило название закона сохранения биологического разнообразия.

Редкие и малочисленные виды в сообществах также не являются популяционным балластом. Ряд из них может обладать устойчивостью к каким-либо факторам среды.

Кроме того, в процессе адаптивной радиации видовое разнообразие может быть восстановлено.

Сахаровский университет

Дата добавления: 2014-01-07