Биологическое окисление

ОБМЕН ВЕЩЕСТВ. КАТА- И АНАБОЛИЗМ.

БИОЛОГИЧЕСКОЕ ОКИСЛЕНИЕ.

Обмен веществ и энергии - закономерный порядок превращения вещества и энергии в живых организмах, направленный на их самосохранение и самовоспроизведение. Обмен веществ и обмен энергии тесно связаны между собой и представляют собой единство. Вся совокупность химических реакций, протекающих в живых организмах, включая усвоение веществ, поступающих из вне (ассимиляция) и их расщепление (диссимиляция) вплоть до образования конечных продуктов, подлежащих выделению, составляет сущность и содержание обмена веществ.

Ассимиляция -одна из сторон обмена веществ. Ассимиляция включает огромное количество химических превращений, приводящих к использованию органических и неорганических веществ, поступающих из внешней среды, для построения специфических для данного организма белков, липидов, углеводов. Процесс ассимиляции обеспечивает рост, развитие, обновление организма и наполнение запасов, используемых в качестве источника энергии.

Диссимиляция – противоположная ассимиляции сторона обмена веществ: разрушение органических соединений с превращением их в простые вещества.

Промежуточный обмен – превращение вещества в организме с момента поступления их в клетку до образования конечных продуктов. Попав внутрь клетки, питательные вещества метаболизируются – претерпевают ряд химических изменений, катализируемых ферментами. Определённая последовательность таких химических изменений называется метаболическим путём, а образующиеся промежуточные продукты – метаболитами. Различают 2 стороны промежуточного обмена – анаболизм и катаболизм.

Анаболические реакции направлены на образование и обновление структурных элементов клеток и тканей. Эти реакции преимущественно восстановительные, сопровождаются затратой свободной энергии.

Катаболические превращения – процессы расщепления сложных молекул, как поступивших с пищей, так и входящих в состав клетки, до простых компонентов. Эти реакции обычно окислительные, сопровождается выделением свободной энергии.

Обе стороны промежуточного обмена тесно взаимосвязаны во времени и пространстве.

Биологическое окисление – это совокупность биохимических реакций, приводящих к образованию полезной энергии за счёт деградации компонентов пищи. Принципиальной особенностью биологического окисления является то, что оно протекает постепенно, через многочисленные промежуточные стадии, то есть происходит многократная передача протонов и электронов от донора к акцептору.

Ещё древние философы отличали взаимосвязь между процессами жизнедеятельности и дыханием. Они также провели параллель между дыханием и горением. Платон утверждал, что воздух нужен для охлаждения внутреннего пара сгорающего вещества. Аристотель утверждал, что воздух нужен для поддержания внутреннего горения. В 18 веке с развитием физики газов, с появлением соответствующей аппаратуры стали проводить опыты по сжиганию веществ в замкнутом пространстве, В это время Шталем была сформулирована теория флогистона (горячего начала), согласно которой все вещества, подвергающиеся окислению, состоят из оксида и флогистона. В середине 18 века было установлено:

1) Процесс горения идёт в воздушной среде с повышенной температурой, дыхание – в среде с пониженной температурой.

2) При дыхании, как и при горении, выделяется теплота, но в небольших количествах.

3) Конечные продукты – СО₂ и Н₂О₂.

В 1751 году Ломоносов подробно рассмотрел процессы горения и сжигания. В 1774 Лавуазье повторил опыты Ломоносова и показал, что процессы горения и дыхания идентичны, так как образуются идентичные продукт. Лавуазье назвал дыхание медленным горением и показал процесс сгорания глюкозы в организме:

С₆Н₁₂О₆ + 6О₂ -------- 6СО₂+6Н₂О +Q

В начале 19 века стали известны катализаторы, с помощью которых осуществлялись процессы окисления. Это были металлы, обладающие “внутренней силой “. В середине 19 века немецкий учёный Шейнбай, открывший озон, предположил, что в организме образуется озон и он используется в реакциях окисления. После работ Лавуазье в науке господствовали мнения о тождестве горения и медленного окисления питательных веществ в организме. Вместе с тем было ясно, что биологическое окисление протекает в необычных условиях:

- при низкой температуре

- без пламени

- в присутствии большого количества Н₂О₂ (75-80% ткани)

В 19 веке появилось понятие о ферментах, и причину своеобразного течения биологического окисления попытались объяснить “ активацией “ кислорода в клетках организма. Одна из версий была выдвинута Бахом, который считал, что “активация “ молекулярного кислорода происходит в результате разрыва связи и присоединённые к ферментам оксигеназы (А) способны к аутооксидации:

О

А + О ----- А перекись

О О

А + SH ----- S + A + HO

О

Три положения Баха:

1) Наличие высокоактивной оксидазы (но этого не было обнаружено);

2) В тканях должна быть высокая концентрация Н₂О₂ (этого тоже не было обнаружено);

3) Высшая активность ферментов, разлагающих Н₂О₂. Это было обнаружено и существует два фермента: каталаза

2Н₂О₂ ------------ 2Н₂О + О₂

Существует и другой механизм разложения Н₂О₂:

26SH+ Н₂О₂ ----- 2Н₂О (пероксидаза)

или SH + Н₂О₂ ------ S + 2Н₂О

Эта теория, да и все остальные, основывались на неправильном представлении об ОВР. Окислительный процесс рассматривался как процесс взаимодействия любого вещества с О. То есть О – это окислитель.

К концу 19 века с развитием физики ядра и пополнение знаний о структуре вещества, было установлено, что не все процессы окисления требуют для своих реализаций наличие О. Кроме этого теория Баха основывалась на том, что в организме имеется большое количество ароматических соединений. На самом же деле их очень мало, в основном глюкоза.

Согласно современным представлениям, ОВР – это процесс перемещения электронов и протонов от донора (восстановителя) – это процесс окисления – к акцептору (окислителю) – это процесс восстановления.

В 1912 году Палладин, работая с растительными пигментами, обнаружил, что растения не изменяют свою окраску в окислительной форме (бесцветны), а восстановительная форма окрашена. То есть пигменты выступают в качестве субстратов биологического окисления. В этом же году была сформулирована теория Палладина, согласно которой в организме есть промежуточные вещества, способные акцептировать электроны и протон Н от субстрата с последующей передачей их на кислород. По этой теории весь процесс биологического окисления можно разбить на два этапа:

1) анаэробный – передача электронов и протона с субстрата на промежуточное вещество;

2) аэробный – передача электронов и протона с промежуточного вещества на кислород.

SH + R ----- S + RH анаэробный

RH + 1/2O₂ ----- R + Н₂О аэробный

Палладин предполагал, что существует несколько промежуточных переносчиков, позволяющих организму поэтапно освобождать энергию, а кислород выступает в качестве конечного акцептора электронов и протона.

1) анаэробный этап:

2) аэробный этап:

Роль промежуточных переносчиков (хромогенов) выполняют коферменты (НАД, НАДФ, ФАД) оксидоредуктаз. В последствии развитие учения о биологическом окислении шло по пути развития знаний о хромогенах. В 1925 году были открыты гистогематины (цитохромы). В 1932 году академик Энгельгардт показал, что процесс окисления идёт с образованием АТФ (окислительное фосфорилирование). В 1945 году Кеннеди впервые показал, что процессы окисления веществ в цикле Кребса локализованы в митохондриях.

Современные представления о биологическом окислении базируются на сущности трактовки окислительно – восстановительных процессов, а также на общих знаниях термодинамики:

1 закон: закон сохранения энергии, то есть энергия никуда не исчезает, а только переходит из одной формы в другую, то есть сохраняется.

2 закон: все тела и химические процессы стремятся к минимальной энергии и состоянию покоя и беспорядка, то есть к энтропии.

С термодинамической точки зрения организм человека - антиэнтропийная машина, открытая система, которая обменивается с окружающей средой веществом и энергией. Основа её жизнедеятельности - обмен веществ (метаболизм).

Субстраты биологического окисления.

Субстратом биологического окисления любое вещество, способное поставлять электроны и протон,

энергия которых трансформируется в полезную конвертируемую форму. Субстраты биологического окисления – метаболиты, восстанавливающие НАД и ФАД, служащие предшественниками субстратов, зависящих от дегидрогеназ.

СХЕМА ЭНЕРГЕТИЧЕСКОГО ОБМЕНА.

1) В ЖКТ происходит деполимеризация сложных соединений:

крахмал и гликоген -------- до глюкозы

дисахариды и олигосахариды -------- до моносахаридов

белки -------- до пептидов и аминокислот.

2) С момента поступления мономеров в клетку начинается цитозольный этап: происходит дальнейший распад мономеров и унификация субстратов, превращение их в общие соединения.

3) Митохондриальный: унификация субстратов продолжается в митохондриальном матриксе; тут вещества подвергаются окислению путём вовнесения в цикл Кребса, который снимает с них электроны и протон и трансформирует их энергию в конвертируемую форму АТФ.

СХЕМА ОБРАЗОВАНИЯ СУБСТРАТОВ БИОЛОГИЧЕСКОГО ОКИСЛЕНИЯ.

БЕЛКИ УГЛЕВОДЫ ЛИПИДЫ

АК ГЛ ГН ЖК

3ФГА

ПВК ЛАКТАТ

ЩУК АцКоа

NH

цитрат

НАД НАД * Н₂

½ О HO

АДФ + Ф_н АТФ

РАБОТА

Дата добавления: 2014-01-06