Фізіологічна роль брасиностероїдів

Найбільше брасиностероїдів містять генеративні органи рослин. Однією з особливостей брасиностероїдів, що відрізняє їх від інших фітогормонів, є здатність стимулювати ростові процеси в дуже низьких концентраціях (10^-6-10^-12 М). Однак слід зазначити, що обробка брасиностероїдами не завжди викликає позитивний ефект в біотестах, характерних для ІОК, гіберелінів і цитокінінів. Найбільш специфічний для брасиностероїдів, ефект полягає в активації росту другого міжвузля квасолі або гороху. Ні ауксини, ні цитокініни не викликають такого ефекту, а гібереліни активують подовження міжвузля квасолі тільки в дуже високій концентрації. Ще більш чутливим біотестом на брасиностероїди, є зростання епікотилів маша. На цьому об'єкті стимулюючий ефект брасиностероїдів, проявляється в концентрації 10^-10 М і нижче. Тому на відміну від гіберелінів брасиностероїди викликають не тільки подовження другого міжвузля ряду бобових рослин, але і його потовщення за рахунок активації клітинних поділів.

Брасиностероїди (як і ауксини) діють на паростки, посилюючи розтягнення. Однак якщо для ауксинів характерно швидке розтягування з активацією Н ⁺-помпи через 10 хвилин і максимумом розтягування через 30 – 45 хвилин, то для брасиностероїдів типова більш уповільнена реакція, яка починається через 30 хвилин після впливу і продовжується 1,5 – 2 годин. Якщо додавати брасиностероїди разом з ауксином, то вони викликають набагато більший ефект, ніж при розділеному застосуванні.

На молекулярному рівні ефект розтягнення, мабуть обумовлений активацією генів ксилоглюканендотрансгликозилаз (КсЕТ) – це ген ТСН 4 арабідопсис, ген BRU 1 сої та ін Активація таких генів виявлена в різних рослинних об'єктах. Білки КсЕТ після біосинтезу направляються в апопласт і при взаємодії з ксилоглюканами розм'якшують матрикс клітинної стінки. Таким чином, ауксини запускають процес розтягування, а брасиностероїди важливі для його тривалої підтримки. Брасиностероїди взаємодіють і з гіберелінами, посилюючи розтягнення клітин.

При недостатньому синтезі брасиностероїдів спостерігається часткова і повна чоловіча стерильність. У мутантів по генам біосинтезу брасиностероїдів тичинкові нитки не досягають довжини, достатньої для самозапилення. Навіть якщо пилкові зерна потрапляють на рильця, зростання пилкової трубки дуже уповільнено. Паростки мутантів в темряві не утримують апікальну петельку в зігнутому стані, сім'ядолі передчасно розкриваються, і починається біосинтез хлорофілу. Всі ці реакції не характерні для рослин, вирощених без світла. Тому обумовлюють участь брасиностероїдів у передачі світлових сигналів і «перехресних розмов» шляхів фоторецепції і брасиностероїдів.

Брасиностероїди регулюють процеси клітинного диференціювання. У мутантів bri 1 порушено формування стовпчастого мезофіла та зменшено кількість провідних елементів ксилеми. Як і у випадку розтягнення, ауксини запускають процес диференціювання, а брасиностероїди підтримують його. У диференціюванні ксилемних елементів можна виділити три стадії: 1) первинна експресія генів, що призводить до накопичення фенілаланінамікаліази (ФАЛ) і гідроскилази коричної кислоти (ГКК), 2) зупинка експресії цих генів і переорієнтація актинових філаментів, 3) вторинний запуск синтезу ФАЛ і ГКК з сильною лігніфікацією і запрограмованим знищенням клітин. Перехід від стадії 2 до стадії 3 контролюють брасиностероїди. Встановлено, що рецептор брасиностероїдів BRI1 складається з 1196 залишків амінокислот, локалізованих в плазматичній мембрані і має типову структуру LRR-RL-кінази, широко поширену у рослинних і тваринних організмів.

Дія брасиностероїдів і ауксинів на кореневу систему протилежна: ауксини стимулюють ризогенез, а брасиностероїди інгібують виникнення коренів. Екзогенна обробка брасиностероїдами в низьких концентраціях впливає не тільки на процеси росту та розвитку рослин, вона може підвищувати їх стійкість до таких стресових впливів, як різкі коливання температури, посуха, засолення, аноксія і вплив патогенів. Тому брасиностероїди розглядаються як одна з найбільш перспективних груп ендогенних фітогормонів для рослинництва, оскільки їх можна використовувати в незначних кількостях не тільки для регулювання процесів росту і розвитку, але і для захисту рослин. При використанні в сільському господарстві найбільш ефективні комбінації брасиностероїдів з іншими фітогормонами – АБК, етиленом, цитокінінами. Можливо, дія брасиностероїдів на підвищення стійкості рослин пов'язана з посиленням синтезу жасмонової кислоти.

Дата добавления: 2014-01-07