Студопедия

КАТЕГОРИИ:


Архитектура-(3434)Астрономия-(809)Биология-(7483)Биотехнологии-(1457)Военное дело-(14632)Высокие технологии-(1363)География-(913)Геология-(1438)Государство-(451)Демография-(1065)Дом-(47672)Журналистика и СМИ-(912)Изобретательство-(14524)Иностранные языки-(4268)Информатика-(17799)Искусство-(1338)История-(13644)Компьютеры-(11121)Косметика-(55)Кулинария-(373)Культура-(8427)Лингвистика-(374)Литература-(1642)Маркетинг-(23702)Математика-(16968)Машиностроение-(1700)Медицина-(12668)Менеджмент-(24684)Механика-(15423)Науковедение-(506)Образование-(11852)Охрана труда-(3308)Педагогика-(5571)Полиграфия-(1312)Политика-(7869)Право-(5454)Приборостроение-(1369)Программирование-(2801)Производство-(97182)Промышленность-(8706)Психология-(18388)Религия-(3217)Связь-(10668)Сельское хозяйство-(299)Социология-(6455)Спорт-(42831)Строительство-(4793)Торговля-(5050)Транспорт-(2929)Туризм-(1568)Физика-(3942)Философия-(17015)Финансы-(26596)Химия-(22929)Экология-(12095)Экономика-(9961)Электроника-(8441)Электротехника-(4623)Энергетика-(12629)Юриспруденция-(1492)Ядерная техника-(1748)

Тема 2. «Загальна характеристика світу мікроорганізмів»




Починаючи з Аристотеля (384—322 рр. до н.е.), якому належить перша спроба систематизувати накопичені на той час відомості про організми, біологи ділили живий світ на два царства — рослин і тварин. А. ван Левенгук, що відкрив мир мікроскопічних живих істот, був переконаний у тому, що вони є «маленькими живими тваринками». Із цього часу й до XIX ст. усі мікроорганізми, що відкриваються, розглядали як дрібні істоти тваринної природи.

У другій половині XIX в. німецький біолог Е. Геккель (1834—1919) доходить висновку, що мікроорганізми настільки суттєво відрізняються як від царства тварин, так і від царства рослин, що не укладаються в жодне із цих підрозділів. Е. Геккель запропонував виділити всі мікроорганізми, у яких відсутнє диференціювання на органи й тканини (найпростіші, водорості, гриби, бактерії), в окреме царство Protista (протисти, першоістоти), включивши в нього організми, у багатьох відношеннях, що займають проміжне положення між рослинами й тваринами. Термін «protista» і зараз застосуємо для позначення об'єктів, досліджуваних мікробіологами.

У цей час немає єдності в поглядах на загальну систему живого світу. Відповідно одній з точок зору, спроби укласти всю існуюче різноманітність організмів у тверду схему недоцільні, оскільки будь-які штучні розмежування порушують природні зв'язки між організмами. Наслідок цього — тенденція найменшого дроблення органічного світу, визнання доцільності виділення тільки двох царств: Plantae (рослини) і Animalia (тварини). Ця точка зору акцентує увагу на рисах подібності різні типи, що з'єднують, організмів, і на існуванні переходів від однієї групи організмів до іншої в процесі еволюції. Відповідно до протилежної думки поділ усіх живих форм на великі таксони (царства) найбільше повно відбиває існуюче різноманіття типів життя, підкреслюючи цю сторону живого світу. Згідно з першою крапкою зору, усі мікроорганізми розглядаються як примітивні рослини або тварини й відповідно входять до складу царств Plantae або Animalia. Відповідно другий — мікроорганізми можуть претендувати на унікальне місце в ієрархії живих форм, що вперше зрозумів Є. Геккель. Подальше вивчення геккелевських «першоістот» виявило неоднорідність цієї групи. Тоді ж стало ясно, що поняття «мікроорганізм» не має таксономічного змісту. Воно поєднує організми за ознакою їх малих (як правило, видимих тільки за допомогою відповідних приладів) розмірів і пов'язаних із цим специфічних методів вивчення.

Дані про відмінність у будові клітин мікроорганізмів, що входять у групу Protista, почали накопичуватися з кінця XIX в. Це спричинило розподіл групи на вищі й нижчі протисти. До вищих протистів стали відносити мікроскопічних тварин (найпростіших), мікроскопічні водорості (крім синьозелених) і мікроскопічні гриби (цвілі, дріжджі), до нижчих — усі бактерії й синьозелені водорості (останні частіше називають тепер ціанобактеріями). Розподіл на вищі й нижчі протисти відбувався відповідно двома виявленими типами клітинної організації — еукаріотної і прокаріотної.

Вищі протисти мають еукаріотну будову клітин, тобто є еукаріотами, нижчі — прокаріотну.

Обґрунтування того, що прокаріотний і еукаріотний типи клітинної організації є найбільш істотною границею клітинної форми, що розділяє всі життя, пов'язане з роботами Р.Стейнера (1916—1982) і К. ван Ніля, що відносяться до 60-го рр. XX ст. Пояснимо різницю між прокаріотами й еукаріотами. Клітина — це шматочок цитоплазми, відмежований мембраною. Остання під електронним мікроскопом має характерну ультраструктуру: два електронно-щільні шари кожний товщиною 2,5—3,0 нм, розділених електронно-прозорим проміжком. Такі мембрани одержали назву елементарних. Обов'язковими хімічними компонентами кожної клітки є два види нуклеїнових кислот (ДНК і РНК), білки, ліпіди, вуглеводи. Цитоплазма й елементарна мембрана, що оточує її, — неодмінні й обов'язкові структурні елементи клітини. Це те, що лежить в основі будови всіх без винятку клітин. Вивчення тонкої структури виявило істотні відмінності в будові клітин прокаріот (бактерій і ціанобактсрій) і еукаріот (інші макро- і мікроорганізми).

Прокаріотна клітина відрізняється тим, що має одну внутрішню порожнину, утворену елементарною мембраною, названої клітинною, або цитоплазматичною (ЦПМ). У переважної більшості прокаріот ЦПМ — єдина мембрана, що виявляється в клітині. В еукаріотних клітинах на відміну від прокаріотних є вторинні порожнини. Ядерна мембрана, що відмежовує ДНК від іншої цитоплазми, формує вторинну порожнину. Зовнішні мембрани хлоропластів і мітохондрії, що оточують ув'язнені в них функціонально спеціалізовані мембрани, відіграють аналогічну роль. Клітинні структури, обмежені елементарними мембранами й виконуючі в клітині певні функції, одержали назву органел. Ядро, мітохондрії, хлоропласти— це клітинні органели. В еукаріотних клітинах крім перерахованих вище є й інші органели.

У клітинах прокаріот органели, типові для еукаріот, відсутні. Ядерна ДНК у них не відділена від цитоплазми мембраною. У цитоплазмі перебувають функціонально спеціалізовані структури, по вони нс ізольовані від цитоплазми за допомогою мембран і, отже, не утворюють замкнених порожнин, ці структури можуть бути сформовані й мембранами, але останні не замкнені й, як правило, виявляють тісний зв'язок з ЦПМ, будучи результатом її локального внутрішньоклітинного розростання. У клітинах прокаріот є також утворення, оточені особливою мембраною, що має іншу в порівнянні з елементарною будову й хімічний склад.

Таким чином, основна відмінність між двома типами клітин — існування в еукаріотній клітині вторинних порожнин, сформованих за участю елементарних мембран.

У зв'язку з тим що прокаріотна й еукаріотна організації клітин принципово різні, було запропоновано тільки на підставі цієї ознаки виділити всі прокаріоти в особливе царство. Р. Меррей (R. Murray) в 1968 р. запропонував усі клітинні організми розділити на дві групи по типу їх клітинної організації: царство Prokaryotae, куди ввійшли всі організми із прокаріотною будовою клітини, і царство Eukaryotae, куди включені всі вищі протисти, рослини й тварини.

Р.Виттекер (R. Whittaker) запропонував схему, по якій усі живі організми, що мають клітинну будову, представлені розділеними на п'ять царств. Така система класифікації живого світу відбиває три основні рівні його клітинної організації: Monera включає прокаріотні організми, що перебувають на самому примітивному рівні клітинної організації; Protista — мікроскопічні, здебільшого одноклітинні, недиференційовані форми життя, що сформувалися в результаті якісного стрибка в процесі еволюції, який привів до виникнення еукаріотних клітин; багатоклітинні еукаріоти представлені, у свою чергу, трьома царствами Plantae, Fungi і Animalia.

Три останні таксономичні групи різняться по способу харчування: фототрофний тип харчування за рахунок процесу фотосинтезу характерний для рослин (Plantae); гриби (Fungi) в основному характеризуються осмотрофним типом харчування, тобто харчуванням розчиненими органічними речовинами; тварини (Animalia) здійснюють голозойне харчування, що полягає в захоплюванні й переварюванні твердої їжі. Способи харчування, специфічні для рослин і грибів, виникли в процесі еволюції на рівні Моnеrа. На рівні Protista вони одержали свій подальший розвиток; тут же сформувався третій тип харчування — голозойний.

Не беручись судити про доцільність поділу живої природи на п'ять або шість царств, можна з визначеністю стверджувати, що відокремлення прокаріотних мікроорганізмів в окреме царство Prokaryotae правомірно, оскільки засноване на принципових відмінностях у структурі прокаріотних і еукаріотних клітин, тобто тих одиниць, з яких побудовані всі клітинні форми життя.

Із часу відкриття вірусів по теперішній час уявлення про природу вірусів перетерпіли значні зміни.

Д. І. Івановський і інші дослідники того часу підкреслювали дві властивості вірусів, що дозволили виділити їх із загальної маси мікроорганізмів: фільтрованость і нездатність розмножуватися на всіх штучних живильних. середовищах Пізніше з'ясувалося, що ці властивості не абсолютні, тому що були виявлені фільтрівні форми бактерій і мікоплазми, що ростуть на штучних живильних, середовищах по розмірам, що наближаються до найбільш великих вірусів (віруси віспи людину й тварин).

Внутрішньоклітинний паразитизм вірусів також виявився не абсолютним критерієм, що відмежовують їх від інших мікроорганізмів. Внутрішньоклітинними паразитами є не тільки віруси, але й деякі бактерії (гонококи, менінгококи) і найпростіші (малярійний плазмодій). З розвитком знань про віруси були знайдені більш надійні критерії, наприклад існування у вірусів тільки однієї із двох нуклеїнових кислот, у той час як в усіх інших мікроорганізмів є обидві нуклеїнові кислоти — дезоксирибонуклеїнова (ДНК) і рибонуклеїнова (РНК).

Іншою унікальною властивістю вірусів є відсутність у них власних білокрсинтезуючих систем. Синтез вірусних білків здійснюється білок-синтезуючим апаратом клітини — клітинними рибосомами, які зв'язуються з вірусними й РНК. Віруси вводять у клітку лише свою генетичну інформацію, яка успішно конкурує із клітинною інформацією, незважаючи на мізерно малі розміри вірусних геномів (на 5—6 порядків менших по молекулярних масах, ніж геном еукаріотичної клітини). Тому й рівень паразитизму у вірусів інший, ніж в бактерій або найпростіших: на відміну від внутрішньоклітинного паразитизму останніх паразитизм вірусів визначається як генетичний паразитизм, а віруси розглядаються як генетичні паразити. Яскравим прикладом генетичного паразитизму є здатність ряду вірусів інтегрувати (поєднуватися) із клітинним геномом. У цьому випадку вірусні гени перетворюються в групу клітинних генів і позначаються як провірус. Стадія інтеграції, крім помірних ДНК-вмісних фагів, характерна для онкогенних ДНК-вмісних вірусів і вірусу гепатиту В. Ця стадія обов'язкова для великої групи РНК-вмісних вірусів — ретровірусів.

Однак і в тому випадку, коли інтеграції не відбувається й вірусний геном перебуває в автономному стані, виникнення інфекції обумовлене конкуренцією вірусного й клітинного геномів.

До унікальних властивостей вірусу відноситься його спосіб розмноження, який різко відрізняється від способів розмноження всіх інших клітин і організмів (бінарне ділення, брунькування, утворення спор). Віруси не ростуть, і їхнє розмноження позначається як диз’юнктивна (роз'єднана) репродукція, що підкреслює роз'єднаність у просторі (на території клітини) і часу синтезу вірусних компонентів (нуклеїнових кислот і білків) з наступним складанням і формуванням віріонів.

У зв'язку з вищевикладеним не раз виникали дискусії із приводу того, що ж таке віруси — живе або не живе, організми або не організми. Безумовно, віруси мають основні властивості всіх інших форм життя — здатністю розмножуватися, спадковістю, мінливістю, пристосовністю до умов зовнішнього середовища; вони займають певну екологічну нішу, на них поширюються закони еволюції органічного світу на землі. Тому до середини 40-х років склалося уявлення про віруси як про найбільш прості мікроорганізми. Логічним розвитком цих поглядів було введення терміна «віріон», що позначав позаклітинний вірусний індивідуум. Однак з розвитком досліджень по молекулярній біології вірусів стали накопичуватися факти, що суперечать уявленню про віруси як організмах.

Відсутність власних білок-синтезуючих систем, диз’юнктнвний спосіб репродукції, інтеграція із клітинним геномом, існування вірусів сателітів і дефектних вірусів, феноменів множинної реактивації й комплементації — усе це мало укладається у уявлення про віруси як організмах. Уявлення це ще більш втрачає зміст, коли ми звернемося до вірусоподібних структур — плазмід, віроїдів і агентам типу збудника скріпи.

Плазміди (інші назви — епісоми, епівіруси) представляють собою двониткові кільцеві ДНК із молекулярною масою в кілька мільйонів, які реплікуються клітиною. Вони спочатку були виявлені в прокаріотів, і з їхнім існуванням зв'язані різні властивості бактерій, наприклад стійкість до антибіотиків. Оскільки плазміди звичайно не пов'язані з бактеріальною хромосомою (хоча багато хто з них здатні до інтеграції), їх вважають екстрахромосомними факторами спадковості.

Плазміди були виявлені й в еукаріотов (дріжджів і інших грибів), більше того, звичайні віруси вищих тварин також можуть існувати у вигляді плазмід, тобто кільцевих ДНК, позбавлених власних білків і реплікуємих клітинними ферментами синтезу ДНК. Зокрема, у вигляді плазмід можуть існувати віруси папіломи корів, мавпячий вірус 40 (SV40). При персистенції вірусу герпеса в культурі клітин можуть утворюватися плазміди — кільцеві ДНК, що становлять лише частину генома цього вірусу.

До вірусів примикають віроїди — агенти, відкриті Т. О. Дайпером в 1972 р., які викликають захворювання, деяких рослин і здатні передаватися як звичайні інфекційні віруси. При їхньому вивченні виявилося, що це порівняно невеликі по розмірах молекули кільцевої суперспіралі з 300—400 нуклеотидів. Механізм реплікації віроїдів не цілком ясний.

Нарешті, слід згадати про агента скріпи — збудника трансмісійної губкоподібної енцефалопатії овець. Імовірно, подібні агенти викликають і інші форми губкоподібних енцефалопатій тварин і людини, в основі яких лежить прогресуюче руйнування нервових клітин, у результаті чого мозок здобуває губчату (спонгіоформну) структуру. Агент скріпи має білкову природу й навіть одержав спеціальну назву — пріон (від слів proleinaceous infectious particle — білкова інфекційна частка). Передбачається, що цей білок є одночасно й індуктором і продуктом якогось клітинного гена, що став автономним, що й вислизнув від регуляції («ген, що сказився»).

Усі віруси, включаючи сателіти й дефектні віруси, плазміди, вироїди й навіть агенти скріпи (їх гени), мають щось загальне, їх об'єднуюче. Усі вони є автономними генетичними структурами, здатними функціонувати й репродукуватися в сприйнятливі до них клітинах тварин, рослин, найпростіших, грибів, бактерій. Очевидно, це найбільш загальне визначення, що дозволяє окреслити царство вірусів. На підставі сформульованого визначення віруси, не будучи організмами, проте є своєрідною формою життя й тому підкоряються законам еволюції органічного світу на землі.

 




Поделиться с друзьями:


Дата добавления: 2014-01-07; Просмотров: 722; Нарушение авторских прав?; Мы поможем в написании вашей работы!


Нам важно ваше мнение! Был ли полезен опубликованный материал? Да | Нет



studopedia.su - Студопедия (2013 - 2024) год. Все материалы представленные на сайте исключительно с целью ознакомления читателями и не преследуют коммерческих целей или нарушение авторских прав! Последнее добавление




Генерация страницы за: 0.015 сек.