Имитационная модель трансформации органогенных веществ

Усовершенствованная версия модели рассматривает взаимосвязанные биогеохимические циклы соединений N и P, а также включает описание важнейших потоков трансформации Si, растворенного органического С (DOC) и О₂ в двухслойной водной системе.

Модель рассчитывает внутригодовую динамику концентраций DOC, О₂, N-, P- и Si - содержащих веществ при их биотрансформации и развитии процессов обмена веществ через границы между выделенными акваториями внутри водоема, а также поверхностями раздела вода-воздух и вода-дно. В модели учитываются следующие соединения P, N и Si: взвешенный детритный Р (PD), N (ND) и Si (SiD), растворенные органический Р (DOP), N (DON) и Si (DOSi), свободный N (N₂), растворенные минеральные формы Р (DIP), Si (DISi) и N - аммоний (NH₄), нитриты (NO₂) и нитраты (NO₃).

Описываемая моделью биотрансформация соединений органогенных элементов осуществляется сообществом микроорганизмов. Гетеротрофные бактерии (В) потребляют органические соединения и детрит и в процессе обмена формируют запас минеральных веществ в водной среде. Учитываемые в модели три группы фитопланктона утилизируют минеральные компоненты и образуют запас органического вещества. Анализ проводимых в 2001 г. гидробиологических наблюдений позволил на акватории пролива Лаперуза идентифицировать три доминирующих группы фитопланктона – это диатомовые, динофитовые и мелкожгутиковые водоросли. Эти группы фитопланктона обозначаются соответственно F1, F2 и F3. Две группы зоопланктона (растительноядный Z1 и хищный Z2) своей активностью регулируют динамику организмов сообщества и влияют на развитие продукционно-деструкционных процессов в водной среде. В дальнейших исследованиях в модель могут быть включены также химические показатели загрязнения водной среды (нефтепродукты, пестициды, тяжелые металлы), а также минеральные органогенные компоненты в седиментах [Леонов, Сапожников, 1997].

Биомасса гетеротрофных бактерий вычисляется в модели в единицах С (В_С), N (B_N), P (B_P) и Si (B_Si); диатомовых водорослей - в единицах Si (F1_Si), N (F1_N) и P(F1_P); динофитовых, мелкожгутиковых водорослей - в единицах N (F2_N, F3_N) и Р (F2_P, F3_P); растительноядного зоопланктона - в единицах Si (Z1_Si), N (Z1_N) и Р (Z1_P), а хищного зоопланктона - в единицах N (Z2_N) и Р (Z2_P). В общем виде изменение концентраций компонентов dC_{(ijk )} (в мг элемента/л) в модели описывается уравнением:

dC_(ijk)/dT = R_(ijk) + LOAD_(ijk) + TR_(ijk), (2.38)

где, i - счетчик выделенных акваторий; j - счетчик выделенных слоев (j = 2); k - счетчик компонентов модели; R_(ijk) - скорость изменения концентрации за счет химических процессов; LOAD_(ijk) - скорость изменения концентрации за счет биологических процессов; TR_(ijk) - скорость изменения концентрации за счет транспорта и переноса (все имеют размерность мг элемента / (л сут.).

_____________________________________________________________________________

Имеющийся пул органогенных веществ для организмов рассматриваемого в модели сообщества рассмотрим для простоты на примере азота. Структура уравнений по С_орг , Р и Si во многом аналогична и подробно рассмотрена в работе [Леонов, Сапожников, 1997].

Для гетеротрофных бактерий (В):

plBN = d(2) ∙ DON + d(3) ∙ ND + d(191) ∙ UR; (2.39)

для диатомовых водорослей (F₁):

plF1N = d(12)∙NH₄ + d(13)∙NO₂ + d(14)∙NO₃ + d(15)∙DON + d(192)∙UR; (2.40)

для перидиниевых водорослей (F₂):

plF2N = d(18) ∙NH₄ + d(19) ∙ NO₂ + d(20) ∙ NO₃ + d(21) ∙DON + d(187) ∙N₂ +

+ d(193) ∙UR; (2.41)

для зеленых водорослей (F₃):

plF3N = d(24) ∙NH₄ + d(25) ∙NO₂ + d(26) ∙NO₃ + d(27) ∙DON + d(194)∙UR; (5.5)

для растительного планктона (Z₁):

plZ1N = d(32) ∙NH₄ + d(33) ∙NO₂ + d(34)NO₃ + (30) ∙ND + d(31) ∙DON +

+ d(35)∙F1N + d(36) ∙F2N + d(37) ∙F3N + d(195) ∙BN; (2.42)

для хищного зоопланктона (Z2):

plZ2N = d(46) ∙NH₄ + d(47) ∙NO₂ + d(48) ∙NO₃ + d(44) ∙ND + d(45) ∙DON +

+ d(49) ∙BN + d(52) ∙Z1N + d(196)∙F1N + d(197) ∙F2N + d(198) ∙F3N, (2.43)

где d(k) – коэффициенты предпочтения в потреблении гидробионтами отдельных субстратов (химических и биологических компонентов).

Удельная скорость потребления органогенных веществ гетеротрофными бактериями (UPB) воспроизводится в модели уравнением:

UPB = (K(1) ∙ rtB) / (1 + m1); (2.44)

где m1 = BC / plBC + BN / plBN + BP / plBP; K(1) – максимальная скорость потребления веществ гетеротрофными бактериями (1/сут); rtB – функция для коррекции К(1) на температуру воды.

Удельные скорости потребления органогенных веществ фитопланктоном (UPFi) задаются в модели следующими уравнениями:

для диатомовых – UPF1 = (K(6) ∙ rtF1 ∙ riF1) / (1 + m2); (2.45)

для динофитовые – UPF2 = (K(7) ∙ rtF2 ∙ riF2) / (1 + m3); (2.46)

для мелкожгутиковых – UPF3 = (K(8) ∙ rtF3 ∙ riF3) / (1 + m4), (2.47)

где m2 = F1N/plF1N + F1P/plF1P + F1Si/plF1Si; m3 = F2N/plF2N + F2P/plF2P; m4 = F3N/plF3N + F3P/plF3P; K(6), k(7), K(8) – максимальные скорости потребления веществ диатомовыми, динофитовыми и мелкожгутиковыми водорослями соответственно (1/сут); rtF1, rtF2, rtF3 – функции для коррекции величин К(6) – К(8) соответственно на температуру воды; riF1, riF2, riF3 – функции для коррекции величин К(6) – К(8) на условия освещенности водной среды.

Удельные скорости потребления субстратов зоопланктоном (UPZi) представлены в модели следующими уравнениями:

для растительного зоопланктона UPZ1 = (K(9) ∙ rtZ1 ∙ riZ1)/(1 + m5); (2.48)

для хищного зоопланктона UPZ1 = (K(10) ∙ rtZ2 ∙ riZ2)/(1 + m6); (2.49)

где m5 = Z1N/plZ1N + Z1P/plZ1P + Z1Si/plZ1Si; m6 = Z2N/plZ2N + Z2P/plZ2P; K(9), K(10) – максимальные скорости потребления веществ растительноядным и хищным зоопланктоном соответственно (1/сут); rtZ1, rtZ2 – функции для коррекции величин К(9) и К(10) соответственно на температуру воды; riZ1, riZ2 – функции для коррекции величин К(9) и К(10) на условия освещенности водной среды.

Температурная функция для коррекции констант скорости потребления субстратов гидробионтами имеет вид:

Rt(i) = w0(i) + (w1(i)∙(exp(w2(i) ∙ T) – 1))/(1 + w3(i)∙ exp(w2(i) ∙T)) – (w4(i)∙

∙ (exp(w5(i) ∙ T) – 1))/(1 + w6(i) ∙ exp(w5(i) ∙ T)), (2.50)

где i – счетчик рассматриваемых в модели организмов сообщества (i = 1 – 6 для B; F1; F2; F3; Z1 и Z2 соответственно); Т – температура воды в градусах Цельсия; w0(i) – w6(i) – константы функции, оцениваемые при численной реализации модели. Значения rt(i) меняются от 0 до 1. Первый член функции (2.50) воспроизводит возможный минимум активности гидробионтов (в долях от оптимума, при котором rt(i) = 1) при температурах, близких к нулю; второй член описывает рост активности гидробионтов до оптимума при возрастании температуры водной среды; третий – показывает изменение активности гидробионтов при температурах, превышающих оптимальные.

Значения коэффициентов riF(i) (здесь i = 1-3 соответственно для F1, F2 и F3), корректирующих величины максимальной скорости потребления субстратов фитопланктонными организмами в зависимости от условий освещенности, вычисляются по уравнениям:

riF(i) = (e/Ke) ∙ (exp(-rx) – exp(-ri), (2.51)

где Ke = 1.9 ds + h(15) ∙(Хл˝а˝) + h(16) ∙ (Хл˝а˝) ∙h(17); (2.52)

ri = rad(av)/rad(opt); (2.53)

rx = ri ∙ exp(-Ke H); (2.54)

rad = rad(0) ∙ exp(-Ke H); (2.55)

Хл˝а˝ = h(12) ∙ F1P + h(13) ∙ F2P + h(14) ∙ F3P; (2.56)

Соответственно в уравнениях (2.51) – (2.56) H – глубина рассматриваемого слоя, м; rad(ad), rad(av) и rad(0) – средняя суточная освещенность, оптимальное значение освещенности для соответствующей группы фитопланктонных организмов и величина освещенности на водной поверхности, кал/(см ² ∙ сут.); Ке – коэффициент экстинкции света с глубиной, 1/м; ds – прозрачность воды, м; h(12) – h(14) – стехиометрические коэффициенты для пересчета биомасс фитопланктона (мгР/л) в единицы хлорофилла (мкг/л); h(15) – h(17) – коэффициенты для коррекции Ке на содержание хлорофилла.

Изменение освещенности в течение суток задается уравнением:

rad(t) = (2.0 ∙ rad(av) ∙ 24.0)/f ∙ (1.0 + cos(2.0 ∙ π ∙ (tn – tp)/f, (2.57)

где tn – текущее время чуток, ч; tp – время максимальной суточной освещенности, принимаемое равным 12 ч; f – фотопериод (отношение продолжительности светового дня к 24 ч; π – константа, равная 3.14159.

Функции riZ(i) (где i = 1 или 2 соответственно для Z1 или Z2) для коррекции величин максимальных скоростей потребления субстратов зоопланктоном (К(9) у Z1 и К(10) у Z2) на условия освещенности водной среды вычисляются с помощью следующих выражений:

riZ(i) = sin ((tn + 0.25) ∙ 6.292), (2.58)

riZ1(i) = amax1 [riZ(i); 0.1]. (2.59)

Уравнения (2.58) и (2.59) основаны на известном факте, что зоопланктон мигрирует в поверхностный слой в темное время суток. В светлое время суток величина riZ(i) принимается равной 0,1.

Удельные скорости метаболических выделений организмов – L(ij) и их выделительные активности – r(ij) (здесь i – счетчик для соответствующего элемента, i = 1 - 4 соответственно для C, N, P и Si; j – счетчик для организмов сообщества, j = 1 – 6 для B, F1, F2, F3, Z1, и Z2) заданы в модели следующими выражениями:

для бактерий по N: LNB = rNB ∙ UPB, (2.60)

где rNB = (a(1) ∙ UPB) / (1 + a(2) ∙ UPB) + (1 – a(1) / a(2)). (2.61)

для динофитовых водорослей по N: LNF1 = rNF1 ∙ UPF1, (2.62)

где rNF1 = (a(13) ∙ UPF1) / (1 + a(14) ∙ UPF1) + (1 – a(13) / a(14)). (2.63)

для мекожгутиковых водорослей по N: LNF2 = rNF2 ∙ UPF2, (2.64)

где rNF2 = (a(17) ∙ UPF2) / (1 + a(18) ∙ UPF2) + (1 – a(17) / a(18)). (2.65)

для зеленых водорослей по N: LNF3 = rNF3 ∙ UPF3, (2.66)

где rNF3 = (a(21) ∙ UPF3) / (1 + a(22) ∙ UPF3) + (1 – a(21) / a(22)). (2.67)

для растительноядного зоопланктона по N: LNZ1 = rNZ1 ∙ UPZ1, (2.68)

где rNZ1 = (a(25) ∙ UPZ1) / (1 + a(26) ∙ UPZ1) + (1 – a(25) / a(26)). (2.69)

для хищного зоопланктона по N: LNZ2 = rNZ2 ∙ UPZ2, (2.70)

где rNZ2 = (a(29) ∙ UPZ1) / (1 + a(30) ∙ UPZ1) + (1 – a(29) / a(30)). (2.71)

В уравнениях (2.60) – (2.71) константы выделительной реакции гидробионтов – a(i) определяются при верификации модели.

Удельные скорости отмирания организмов S(ij) (здесь i – счетчик для соответствующего элемента, i = 1 - 4 соответственно для C, N, P и Si; j – счетчик для организмов сообщества, j = 1 – 6 для B, F1, F2, F3, Z1, и Z2) заданы в модели следующими выражениями:

для бактерий по N: SNB = v(1) + v(2) ∙ BN / UPB, (2.72)

для диатомовых водорослей по N:

SNF1 = v(18) + v(19) ∙ F1N / UPF1, (2.73)

для динофитовых водорослей по N:

SNF2 = v(22) + v(23) ∙ F2N / UPF2, (2.74)

для мелкожгутиковых водорослей по N: SNF3 = v(26) + v(27) ∙ F3N /

/ UPF3, (2.75)

для растительноядного зоопланктона по N:

SNZ1 = v(30) + v(31) ∙ Z1N / UPZ1, (2.76)

для хищного зоопланктона по N:

SNZ2 = v(34) + v(35) ∙ Z2N / UPZ2. (2.77)

В уравнениях (2.72) – (2.77) v(i) – константы оцениваются при верификации модели.

Общие уравнения для описания скорости изменения биомасс микроорганизмов за счет взаимодействий химических и биологических компонентов, R_(ijk), рассматриваемого сообщества представлены в модели следующими уравнениями:

для бактерий по N:

R(ijBN) = (UPB – LNB – SNB) ∙ BN – UPZ2BN ∙ Z2N – UPZ1BN ∙ Z1N, (2.78)

для диатомовых водорослей по N:

R(ijF1N) = (UPF1–LNF1–SNF1) ∙ F1N–UPZ1F1N ∙ Z1N – UPZ2F1N ∙ Z2N, (2.79)

для динофитовых водорослей по N:

R(ijF2N) = (UPF2–LNF2–SNF2) ∙ F2N–UPZ1F2N ∙ Z1N – UPZ2F2N ∙ Z2N, (2.80)

для мелкожгутиковых водорослей по N:

R(ijF3N) = (UPF3–LNF3–SNF3) ∙ F3N–UPZ1F3N ∙ Z1N – UPZ2F3N ∙ Z2N, (2.81)

для растительноядного зоопланктона по N:

R(ijZ1N) = (UPZ1–LNZ1–SNZ1) ∙ Z1N – UPZ2Z1N ∙ Z2N, (2.82)

для хищного зоопланктона по N:

R(ijZ2N) = (UPZ2–LNZ2–SNZ2) ∙ Z2N, (2.83)

Уравнения, воспроизводящие биотрансформацию соединений органогенных элементов, записываются с учетом принимаемых во внимание концептуальных схем взаимодействия микроорганизмов и химических веществ, а также выражений (2.78) – (2.83), описывающих изменения биомасс организмов. Итоговые уравнения скоростей изменения концентраций веществ в модели имеют вид:

для ND:

R(ijND) = -KO(15) ∙ ND – UPBND ∙ BN – UPZ1ND ∙ Z1N – UPZ2ND ∙ Z2N + SNB ∙ BN + SNF1 ∙ F1N + SNF2 ∙ F2N + SNF3 ∙ F3N + SNZ1 ∙ Z1N + SNZ2 ∙ Z2N; (2.84)

для DON:

R(ijDON) = KO(15) ∙ ND – UPBDON ∙ BN – UPF1DON ∙ F1N – UPF2DON ∙ F2N – UPF3DON ∙ F3N – UPZ1DON ∙ Z1N – UPZ2DON ∙ Z2N + (1 g(6) – g(55)) ∙ LNB ∙ BN + g(7) ∙ LNF1 ∙ F1N + g(8) ∙ LNF2 ∙ F2N + g(9) ∙ LNF3 ∙ F3N +(1 – g(10) – g(50) ∙ LNZ1 ∙ Z1N + (1 – g(11) – g(51) ∙ LNZ2 ∙ Z2N; (2.85)

для UR:

R(ijUR) = -KO(40) ∙ UR – UPBUR ∙ BN – UPF1UR ∙ F1N – UPF2UR ∙ F2N – UPF3UR ∙ F3N + g(50) ∙ LNZ1 ∙ Z1N + g(51) ∙ LNZ2 ∙ Z2N + g(52) ∙ LNF1 ∙ F1N + g(53) ∙ LNF2 ∙ F2N+ g(54) ∙ LNF3 ∙ F3N+ g(55) ∙ LNB1 ∙ B1N; (2.86)

для NH₄:

R(ijNH₄) = g(6) ∙ LBN + g(10) ∙ LNZ1∙ Z1N + g(11) ∙ LNZ2∙ Z2N – UPF1NH₄ ∙ F1N – UPF2NH₄ ∙ F2N – UPF3NH₄ ∙ F3N – UPZ1NH₄ ∙ Z1N – UPZ2NH₄ ∙ Z2 – KO(36) ∙ NH₄ – KO(38) ∙ NH₄ – KO(40) ∙ UR + (1 – g(7) – g (52)) ∙ LNF1 ∙ F1N + (1 – g(8) – g(53)) ∙ LNF2 ∙ F2N + (1 – g(9) – g(54)) ∙ LNF3 ∙ F3N;

(2.87)

для NO₂:

R(ijNO₂) = -UPF1NO₂ ∙ F1N – UPF2NO₂ ∙ F2N – UPF3NO₂ ∙ F3N – UPZ1NO₂ ∙ Z1N – UPZ2NO₂ ∙ Z2N + KO(36) ∙ NH₄ – KO(37) ∙ NO₂; (2.88)

для NO₃:

R(ijNO₃) =-UPF1NO₃ ∙ F1N – UPF2NO₃ ∙ F2N – UPF3NO₃ ∙ F3N – UPZ1NO₃ ∙ Z1N – UPZ2NO₃ ∙ Z2N + KO(37) ∙ NO₂ + KO(38) ∙ NH₄; (2.89)

для N₂;

R(ijN₂) = -UPF2 N₂ ∙ F2N. (2.90)

В уравнениях (2.84) – (2.90) g(i) – регулировочные параметры; UPBND, UPBDON, UPBUR, UPF1DON, UPF2DON, UPF3DON, UPF1UR, UPF2UR, UPF3UR, UPF1NH₄, UPF2NH₄, UPF3NH₄, UPF1NO₂, UPF2NO₂, UPF3NO₂, UPF1NO₃, UPF2NO_3, UPF3NO_3, UPZ1ND, UPZ2ND, UPZ1DON, UPZ2DON, UPZ1NH₄, UPZ2NH₄, UPZ1N0₂, UPZ2N0₂, UPZ2N0₃, UPZ2N0₃,– удельные скорости потребления азотосодержащих субстратов соответственно гетеротрофными бактериями тремя группами фитопланктона и двумя группами зоопланктона. Коэффициенты модели КО(36), КО(37), КО(38) и КО(40), являющиеся соответственно константами скоростей процессов химического окисления NH₄ до NO₂, NO₂ до NO₃, NH₄ до NO₃ и UR до NH₄, корректируются значениями температуры воды и вычисляются по степенной зависимости:

KO_(i) = K_(i) ∙ h(11) ∙ (T – 20), (2.91)

где h(11) – температурный коэффициент, K_(i) – величины коэффициентов при температуре 20 ºС.

Уравнения для скоростей поступления веществ из внешних источников, LOAD_(ijk), представлены в модели в следующем виде:

для ND: LOAD_(ijND) = f1(22) ∙ (Q_pr/V_(i))∙ ND(r) + CZ_(ijND); (2.92)

для DON: R_(ijDON) = f1(21) ∙ (Q_pr/V_(i))∙ DON(r) + CZ_(ijDON); (2.93)

для UR: R_(ijUR) = CZ_(ijUR); (2.94)

для NH₄: R_(ijNH4) = f1(25) ∙ (Q_pr/V_(i))∙ NH₄(r) + CZ_(ijNH4); (2.95)

для NO₂: R_(ijNO2) = f1(26) ∙ (Q_pr/V_(i))∙ NO₂(r) + CZ_(ijNO2); (2.96)

для NO₃: R_(ijNO3) = f1(27) ∙ (Q_pr/V_(i))∙ NO₃(r) + CZ_(ijNO3); (2.97

для N₂: R_(ijN2) = KATM ∙ KO(33) ∙ (N_2atm – N₂); (2. 98)

В уравнениях (2.92) – (2.98) ND(r), DON(r), NH₄(r), NO₂(r), NO₃(r) - концентрации соответствующих органогенных веществ в атмосферной влаге (мг элемента / л); Q_pr – объем атмосферных осадков, км³/мес.; V_(i) – объемы исследуемых акваторий, км³; CZ_(ijк) – суммарные скорости поступлений органогенных веществ из рассредоточенных источников (мг элемента / л∙сут.); KATM – коэффициент для включения (или выключения) процессов газообмена через поверхность вода – воздух (КАТМ = 1 или 0 соответственно для верхнего или нижнего слоев); N_2atm – содержание азота (мг/л) в приводном слое атмосферы.

При расчете скорости изменения концентраций органогенных веществ в выделенных акваториях за счет пространственного (горизонтального и вертикального) переноса, TR_(ijk), учитывается их поступление извне с водами притоков (TRIN), за счет вертикального обмена с нижележащим слоем (TRUP), за счет переноса из соседних акваторий в пределах морской экосистемы (TRSEC) и потери веществ при выносе водными потоками через внешние границы морской экосистемы (TROUT):

TR_(ijk) = f1(k) [TRIN_(ijk) + TRUP_(ijk) + TRSEC_(ijk) + TROUT_(ijk)]. (2.99)

Сами составляющие переноса рассчитывались по следующим уравнениям:

TRIN_(k) = QWIN_(i,j) ∙ CIN_(k,i) / V_(i,j); (2.100)

TRUP_(k) = abs (QWUP_(i)) ∙ (CM_(k,i,3) – j) – Y(k) / V_(i,j); (2.101)

TRSEC_(k,i) = (QW_(i,j) ∙ CM_(k,j) – QW_(i,j) ∙ Y(k))/ V_(i,j); (2.102)

TROUT_(k) = -QWOUT_(i,j) ∙ Y(k) / V_(i,j), (2.103)

где _{i, j, k} – счетчики модели для выделенных акваторий; QWIN_(i,j) – расходы воды внешних притоков в соответствующих акваториях, км³/мес.; QWOUT_(i,j) – расходы воды на внешних границах моря для расчетов переноса веществ из экосистемы моря, км³/мес.; QWUP_(i) – составляющая вертикального выноса веществ, км³/мес.; QW_(i,j) – расходы воды на границах между отдельными акваториями моря, км³/мес.; Y(k) – мгновенные концентрации веществ в соответствующих акваториях моря в рассматриваемом слое воды, мг элемента / л; CM_(k,i,3-j) – мгновенные концентрации веществ в соответствующих акваториях моря в нижнем (или верхнем) слое столба воды, мг элемента / л, для расчета количеств веществ, участвующих а переносе по вертикали; CIN_(k,i) – концентрации рассматриваемых компонентов в водах притоков, мг элемента / л; V_(i,j) – объем вод рассматриваемых акваторий и слоев, км³; f1(k) – управляющие параметры переноса вещества (безразмерные).

Модель прошла апробацию при исследовании условий трансформации соединений органогенных элементов в экосистемах Охотского [Леонов, Сапожников, 1997] и Каспийского [Леонов, Стыгар, 2001] морей.

Дата добавления: 2014-01-07