Обонятельная и вкусовая сенсорные системы

Соматосенсорная система.

Вестибулярная сенсорная система.

Слуховая сенсорная система.

Зрительная сенсорная система.

Механизмы переработки информации в сенсорной системе.

Адаптация сенсорных систем.

Детектирование признаков сенсорного образа и его опознание.

Кодирование сигналов.

Передача и преобразование сигналов.

Основные функции сенсорной системы.Обнаружение и различение сигналов.

Свойства сенсорных систем.

Сенсорные системы.

1). Сенсорной системой называют часть нервной системы, воспри­нимающую внешнюю для мозга информацию, передающую ее в мозг и анализирующую ее. Сенсорная система состоит из воспринимаю­щих элементов — рецепторов, нервных путей, передающих инфор­мацию от рецепторов в мозг, и тех частей мозга, которые заняты переработкой и анализом этой информации. Таким образом, работа любой сенсорной системы сводится к реакции рецепторов на дей­ствие внешней для мозга физической или химической энергии, трансформации ее в нервные сигналы, передаче их в мозг через цепи нейронов и анализу этой информации.

Процесс передачи сенсорных сигналов (их часто называют сен­сорными сообщениями) сопровождается их многократными преоб­разованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной систе­мы и завершается опознанием сенсорного образа [Глезер, 1985]. Сен­сорная информация, поступающая в мозг, используется для орга­низации простых и сложных рефлекторных актов, а также для фор­мирования психической деятельности. Поступление в мозг сенсор­ной информации может сопровождаться осознанием наличия сти­мула (ощущением раздражителя). Так бывает не всегда: часто стиму­лы остаются неосознанными (подпороговыми для ощущения). Понимание ощущения, способность обозначить его сло­вами, называют восприятием. Пока крайне мало надежных сведений о нейрофизиологических механизмах и алгоритмах высших этапов переработки сенсорной информации, приводящих к возникновению восприятия.

2). Все сенсорные системы человека организованы по некоторым общим принципам. Важнейшие из них следующие: многослойность, многоканальность, наличие так называемых «сенсорных воронок», а так­же дифференциация систем по вертикали и по горизонтали.

Многослойность сводится к наличию в каждой системе несколь­ких слоев нейронов, первый из которых связан с рецепторами, а последний — с нейронами моторных областей коры мозга. Это свой­ство дает возможность специализировать слои на переработке раз­ных видов сенсорной информации, что позволяет быстро реагиро­вать на простые сигналы, анализируемые уже на низких уровнях. Кроме того, создаются также условия для избирательного регулирования свойств нейронных слоев путем нисходящих влияний из других от­делов мозга.

Многоканальность сенсорной системы заключается в том, что в каждом нейронном слое имеется множество (от десятков тысяч до миллионов) нервных клеток, связанных нервными волокнами со мно­жеством клеток следующего слоя. Наличие множества таких параллель­ных каналов обработки и передачи сенсорной информации обеспечивает сенсорной системе большую тонкость анализа сигналов (высокое «разрешение» сенсорных сигналов) и значительную надежность.

Разное количество элементов в соседних нейронных слоях фор­мирует так называемые «сенсорные воронки». Так, в сетчатке каж­дого глаза у человека насчитывается 130 млн фоторецепторов, а в слое выходных (ганглиозных) клеток сетчатки нейронов в 100 раз меньше (суживающаяся воронка). На следующих уровнях зрительной системы формируется расширяющаяся воронка: количество нейро­нов в первичной проекционной области зрительной коры мозга в тысячи раз больше, чем на выходе из сетчатки. В слуховой и в ряде других сенсорных систем от рецепторов к коре представлена только расширяющаяся воронка. Физиологический смысл суживающейся воронки связан с уменьшением избыточности информации, а рас­ширяющейся — с обеспечением параллельного анализа разных при­знаков сигнала.

Дифференциация сенсорной системы по вертикали заключается в образовании отделов, каждый из которых состоит, как правило, из нескольких нейронных слоев. Таким образом, отдел сенсорной системы — более крупное образование, чем слой нейронов. Каждый отдел (например, обонятельные луковицы или кохлеарные ядра слу­ховой системы) имеет определенную функцию.

Дифференциация сенсорной системы по горизонтали определя­ется различиями в свойствах рецепторов, нейронов и связей между ними в пределах каждого из слоев. Так, в зрении работают два па­раллельных нейронных канала, идущих от фоторецепторов к коре и по-разному перерабатывающих информацию от центра и от перифе­рии сетчатки (так называемые «парвоцеллюлярный» и «магноцеллюлярный» каналы, или Х- и У-системы).

3). Сенсорные сигналы несут в мозг внешнюю информацию, необ­ходимую для ориентации во внешней среде и для оценки состояния самого организма. Эти сигналы возникают в воспринимающих эле­ментах (рецепторах) и передаются в мозг через цепи нейронов и связывающих их нервных волокон сенсорной системы. Процесс пе­редачи сенсорных сигналов сопровождается их многократными пре­образованиями и перекодированием на всех уровнях сенсорной сис­темы и завершается опознанием сенсорного образа.

Каждая сенсорная система выполняет ряд основных функций, или операций с сенсорными сиг­налами. Эти функции таковы: 1). обнаружение сигналов, 2). их различение, 3). передача, 4). преобразование и 5). Кодирование, а также 6). детектирование признаков сенсорного образа и его опознание. Обнаружение и первич­ное различение сигналов обеспечивается уже рецепторами, а их детектирование и опознание — нейронами корковых уровней сен­сорной системы. Передачу, преобразование и кодирование сигналов осуществляют нейроны всех уровней системы.

Вспомним. Рецептором называют специализированную клетку, эволюционно приспособленную к восприятию из внешней или внутренней среды определенного раздражителя и к преобразованию его энергии из физической или химической формы в форму нервного возбуждения.

Классификация рецепторов основывается, в первую очередь, на характере ощущений, возникающих у человека при их раздражении.

Рецепторы разделяют, кроме того, на внешние, или экстерорецеп-горы, и внутренние, или интерорецепторы.

По характеру контакта с внешней средой рецепторы делятся на дистантные, получающие информацию на расстоянии от источни­ка раздражения (зрительные, слуховые и обонятельные), и контакт­ные — возбуждающиеся при непосредственном соприкосновении с раздражителем (вкусовые и тактильные).

В зависимости от природы раздражителя, на который они опти­мально настроены, рецепторы можно классифицировать следующим образом: 1) фоторецепторы; 2) механорецепторы; 3) хеморецепторы,; 4) термо­рецепторы и 5) болевые (ноцицептивные) ре­цепторы.

ОБЩИЕ МЕХАНИЗМЫ ВОЗБУЖДЕНИЯ РЕЦЕПТОРОВ. При действии стимула в рецепторе происходит преобразование энергии внешнего раздражения в рецепторный сигнал (трансдукция сигнала). Этот процесс включает в себя три основных этапа: 1) вза­имодействие стимула с рецепторной белковой молекулой, которая находится в мембране рецептора; 2) усиление и передачу стимула в пределах рецепторной клетки и 3) открывание находящихся в мем­бране рецептора ионных каналов, через которые начинает течь ион­ный ток, что, как правило, приводит к деполяризации клеточной мембраны рецепторной клетки (возникновению так называемого рецепторного потенциала).

Чувствительность рецепторных элементов к адекватным (модальным) раздра­жителям, к восприятию которых они эволюционно приспособлены, предельно высока. Так, обонятельный рецептор может возбудиться при действии одиночной молекулы пахучего вещества, фоторецеп­тор — при действии одиночного кванта света. Абсолютная чувствительность сенсорной системы основана на ее свойстве обнаруживать слабые, короткие или маленькие по размеру раздражители. Абсолютную чувствительность измеряют порогом той или иной реакции организма на сенсорное воздействие. Чувствительность системы и порог реакции — обратные понятия: чем выше порог, тем ниже чувствительность, и наоборот. Порогом реакции считают ту минимальную интенсивность, длительность, энергию или пло­щадь воздействия, которая вызывает данную реакцию. На обнаружение сигнала существенное влияние оказывают процессы пространственной и временной суммации. Они сводятся к способно­сти сенсорной системы накапливать энергию сигнала, распределен­ную по некоторой зоне в пространстве рецепторов или во времени, Так, увеличение до определенного предела размера сенсорного стимула или его длительности снижает порог. Этот предел называют крити­ческим размером, или же критической длительностью стимула.

Дифференциальная, сенсорная чувствительность _ способность сенсорной системы к различению сигналов. Важная харак­теристика каждой сенсорной системы — способность замечать раз­личия в свойствах одновременно или последовательно действующих раздражителей. Различение начинается в рецепторах, но в нем уча­ствуют нейроны всех отделов сенсорной системы. Оно характеризует то минимальное различие между стимулами, которое человек может заметить (дифференциальный или разностный порог).

Порог различения интенсивности раздражителя практически всег­да выше ранее действовавшего раздражения на определенную долю (закон Вебера). Пространственное различение сигналов основано на характере рас­пределения возбуждения в слое рецепторов и в нейронных слоях сен­сорной системы. Так, если два раздражителя возбудили два соседних рецептора, то их различение невозможно: они сольются и будут вос­приняты как единое целое. Необходимо, чтобы между двумя возбуж­денными рецепторами находился хотя бы один невозбужденный. Временное различение двух раздражений возможно, если вызванные ими нервные процессы не сливаются во времени, а сигнал вызванный вторым стимулом, не попадает в рефрактерный период от предыдущего раздражения.

4). Процессы передачи и преобразования сигналов обеспечивают поступление в высшие сенсорные цен­тры наиболее важной (существенной) информации об окружающем мире в такой форме, которая удобна для быстрого анализа. Что следует считать существенной информацией? Имеется некоторое общее свойство, которое универсально отличает существенную инфор­мацию от несущественной. Это — степень новизны. Эволюционно было выработано свойство прежде все­го и быстрее всего передавать в мозг и перерабатывать информацию об изменениях во внешней среде (изме­нения сенсорной среды). Эти изменения могут быть как временными, так и пространственными. Среди пространственных преобразований выделяют измене­ния представительства, размера или соотношения разных частей сигнала. Так, на корковом уровне значи­тельно искажаются геометрические пропорции отдель­ных частей тела или частей поля зрения (в зрительной коре значительно расширено представительство цент­ральной ямки сетчатки, ответственной за детальное, «поточечное», описание изображения, при относи­тельном сжатии проекции периферического поля зре­ния — «циклопический глаз»; в соматосенсорной коре также пространственно представлены наиболее важ­ные для тонкого разделения и организации поведения зоны тела — кожи пальцев рук и лица — «сенсорный гомункулус»).

Для временных преобразований информации во всех сенсорных системах типично сжатие, или временная компрессия, сигналов: переход от длительной импульсации нейронов на нижних уровнях системы к коротким, «пачечным», разрядам нейронов высоких уровней.

Ограничение избыточности информации. Информа­ция, идущая от рецепторов, могла бы очень быстро насытить все информационные резервы мозга. Из­быточность информации, идущей от рецепторов, ог­раничивается путем подавления информации о менее существенных стимулах. Менее важно во внешней среде то, что неизменно либо меняется медленно во времени и пространстве. Для того чтобы постоянно не передавать в мозг информацию от всех воз­бужденных рецепторов, сенсорная система пропускает в мозг сигна­лы только о начале, а затем об окончании раздражения, причем до коры доходят сообщения только от рецепторов, которые лежат по контуру возбужденной области.

5). Кодированием называют совершаемое по определенным прави­лам преобразование информации в условную форму — код. В сенсор­ной системе сигналы кодируются двоичным кодом, т.е. наличием или отсутствием электрического импульса в тот или иной момент времени. Такой способ кодирования крайне прост и устойчив к помехам. Информация о раздражении и его параметрах передается в виде отдельных импульсов, а также групп, или «пачек» импульсов. Амплитуда, длительность и форма каждого импульса одина­ковы, но количество импульсов в пачке, частота их следования, длитель­ность пачек и интервалов между ними, а также временной «рису­нок» (pattern) пачки различны и зависят от характеристик стимула. Сенсорная информация кодируется также числом одновременно воз­бужденных нейронов и их расположением в нейронном слое. В отличие от теле­фонных или телевизионных кодов, которые декодируются восста­новлением первоначального сообщения в исходном виде, в сенсорной системе подобного декодирования не происходит. Еще одна важная особенность нервного кодирования — множественность и перекры­тие кодов. В коре мозга сигналы кодируются также последовательностью включе­ния параллельно работающих нейронных каналов, синхронностью ритмических импульсных разрядов возбужденных нейронов, изме­нением их числа. В коре одним из основных используемых способов становится позиционное кодирование. Оно заключается в том, что какой-то признак раздражителя вызывает возбуждение определен­ного нейрона или небольшой группы нейронов, расположенных в определенном месте нейронного слоя.

6). Детектированием называют избирательное выделение сенсорным нейроном какого-то признака раздражителя, имеющее поведенческое значение. Осуществляют такой анализ нейроны-детекто­ры, избирательно реагирующие лишь на определенные свойства стимула. Так типичный нейрон зрительной коры отвечает разрядом лишь на один из наклонов (ориентацию) световой полоски, расположенной в определенной части поля зрения [Хьюбел, 1990]. При других на­клонах той же полоски ответят другие нейроны. Такие нейроны на­зывают детекторами первого порядка, так как они выделяют наибо­лее простые признаки сигнала. В высших отделах сенсорной системы сконцентрированы детекторы высших порядков, ответственные за выделение сложных признаков и целых образов (например, детекторы лиц). Большинство детекторов формируются в раннем онтогенезе, но у некоторых нейронов детекторные свойства заданы генетически.

Опознание образов — конечная и наиболее сложная операция сенсорной системы. Она заключается в отне­сении образа к тому или иному классу объектов, с ко­торыми ранее встречался организм. Синтезируя сигна­лы от нейронов-детекторов, высший отдел сенсорной системы формирует «образ» раздражителя и сравнива­ет его смножеством образов, хранящихся в памяти. В результате этого происходит восприятие. Опознание происходит независимо от изменчивости сигнала (мы уверенно опознаем знакомые предметы при различной освещенности, ориентации впространстве), сенсорная система формирует не зависимый от изменений ряда признаков сигнала сенсорный образ (инвариантный к этим изменениям).

При опознании сенсорных образов возможны ошибки. Особую группу таких ошибок составляют так называемые «сенсорные иллюзии». Они основаны на некоторых побочных эффектах взаимодействия нейро­нов, участвующих в обработке сигналов, и приводят к искаженной оценке образа в целом или отдельных его характеристик.

7). Сенсорная система обладает способностью приспосабливать свои свойства к условиям среды и потребностям организма. Сенсорная адаптация — это общее свойство сенсорных систем, заключающееся в приспособлении к длительно действующему (фоновому) раздра­жителю. Существует общая, или глобальная, и локальная, или селективная адаптация. Общая, или глобальная, адаптация проявля­ется в снижении абсолютной и повышении дифференциальной чув­ствительности всей сенсорной системы. Субъективно адаптация проявляется в привыкании к действию постоянного раздражителя (например, мы не замечаем непрерывного давления на кожу при­вычной одежды). Локальная, или селективная, адаптация сводится к снижению чувствительности не всей сенсорной системы, а какой-либо ее части, подвергнутой длительному действию стимула. Так, порог реакции оказывается избирательно повышен для изображе­ния решетки с определенной пространственной частотой (опреде­ленным периодом чередования черно-белых полос. Адаптационные процессы начинаются на уровне рецепторов, ох­ватывая и все нейронные уровни сенсорной системы. Заметная адап­тация не развивается только в вестибуло- и проприорецепторах. По скорости данного процесса все рецепторы делятся на быстро и мед­ленно адаптирующиеся. В сенсорной адаптации важную роль играет эфферентная регуля­ция свойств сенсорной системы. Эфферентные влияния в сенсорных системах чаще всего имеют тормозный характер, т.е. приводят к уменьшению их чувствительности и ограничивают поток афферентных сигналов.

8). Переработка информации в сенсорной системе осуществляется с помощью процессов возбудительного и тормозного межнейронного взаимодействия. Это взаимодействие осуществляется по горизонта­ли, т.е. в пределах одного нейронного слоя, и по вертикали, т.е. меж­ду нейронами соседних слоев. Возбудительное взаимодействие по вертикали заключается в том, что аксон каждого нейрона, приходя в вышележащий слой, контактирует с несколькими нейронами, каждый из которых получает сигналы от нескольких клеток предыдущего слоя. В результате подобного взаимодействия формируются так называе­мые рецептивные и проекционные поля сенсорных нейронов, играю­щие ключевую роль в переработке сенсорных сигналов.

Совокупность рецепторов, сигналы с которых поступают на дан­ный нейрон, называют его рецептивным полем. В пределах рецептив­ного поля происходит пространственная суммация, т.е. ответ нейро­на увеличивается, а порог его реакции снижается при увеличении площади светового пятна или участка стимулируемой кожной по­верхности. Рецептивные поля соседних нейронов частично перекрываются. В результате такой организации связей в сенсорной системе образуется так называемая «нервная сеть». Благодаря ей повышается чувствительность системы к слабым сигналам, а также обеспечива­ется высокая приспособляемость к меняющимся условиям путем адап­тивных переключений связей и обучения.

Проекционным полем сенсорного нейрона называют со­вокупность нейронов более высокого слоя, которые получают его сигнал. Наличие у нейронов проекционных полей обеспечивает сен­сорной системе высокую устойчивость к повреждающим воздействиям и способность к восстановлению функций, нарушенных патологи­ческим процессом. Связано это с тем, что локальное возбуждение рецепторной поверхности потенциально может возбудить довольно обширную группу нейронов верхнего слоя или слоев системы. Это увеличивает вероятность восприятия такого раздражения, хотя и связано с «дефокусировкой» (размыванием его центрального отображения). Вмешательство торможения, ограничивающего зону возбуждения, обычно автоматически осуществляет «фокусировку» этой зоны.

Горизонтальная переработка сенсорной информации имеет, в основ­ном, тормозный характер и основана на том, что обычно каждый возбужденный сенсорный нейрон активирует тормозный интерней­рон. Интернейрон, в свою очередь, подавляет импульсацию как самого возбудившего его элемента (последовательное, или возвратное, тормо­жение), так и соседей по слою (боковое, или латеральное, торможение). Латеральное торможение - один из ведущих механизмов, осуществляющих большую часть операций по снижению избыточно­сти и выделению наиболее существенных сведений о раздражителе.

Взаимодействие сенсорных систем осуществляется на спинальном, ретикулярном, таламическом и корковом уровне. Особенно широка интеграция сигналов в ретикулярной формации. В коре мозга проис­ходит интеграция сигналов высшего порядка. В результате множе­ственных связей с другими сенсорными и неспецифическими систе­мами многие корковые нейроны приобретают способность отвечать на сложные комбинации сигналов разной модальности. В особеннос­ти это свойственно нервным клеткам ассоциативных областей коры больших полушарий, которые обладают высокой пластичностью, что обеспечивает перестройку их свойств в процессе непрерывного обу­чения опознанию новых раздражителей. Межсенсорное (кросс-мо­дальное) взаимодействие на корковом уровне создает условия для формирования «схемы мира» (или «карты мира») и непрерывной увязки, координации с ней собственной «схемы тела» данного орга­низма.

9). Зрительная система дает более 90% сенсорной информации. Рецепторы зрительной системы как вы помните находятся в специализированном органе – глазе, в сетчатке. Из сет­чатки импульсы по волокнам зрительного нерва уст­ремляются в мозг. Зрительные нервы от двух глаз встре­чаются у основания мозга, где часть волокон переходит на противоположную сторону, перекрещиваются (зри­тельный перекрест). После перекре­ста зрительные нервы называются зрительными трак­тами, часть волокон которых попадает в подкорковый зрительный центр (наружное коленчатое тело). Отсюда зрительные сигналы поступают в пер­вичную проекционную область зрительной коры (стриарная кора). Зрительная кора в основном сохраняет ре-тинотопию (сигналы от соседних участков сетчатки попадают в соседние участки коры).

Чтобы воз­никло зрительное ощущение, свет должен обладать не­которой минимальной (пороговой) энергией (мини­мальное количество квантов света, необходимое для ощущения света в темноте, колеблется от 8 до 47).

При переходе от темноты к свету наступает временное ослепление, а затем чув­ствительность восстанавливается. Это явление называ­ется световой адаптацией, обратное явление — темновая адаптация — наблюдается, когда человек из светлого помещения переходит в почти неосвещенное помеще­ние. Для воспри­ятия разницы в освещенности двух поверхностей (дифференциальная чувствительность зрения) одна из них должна быть ярче другой на 1-1,5 %. Зрительные ощущения появляют­ся не мгновенно. Время «инерции зрения», необходи­мое для возникновения зрительного ощущения, в сред­нем 0,03—0,1 с. Ощущение также исчезает не сразу пос­ле того, как прекратилось раздражение, — оно держится еще некоторое время. Быстро следующие одно за другим световые раздражения сливаются в непрерывное ощу­щение. Минимальная частота слияния световых стиму­лов (вспышек света), при которой происходит объеди­нение отдельных ощущений, называется критической частотой слияния мельканий. Она равна 10—15 вспыш­кам в секунду.

Цветовое восприятие по теории Гельмгольца обеспечи­вается тремя типами колбочек с различной цветовой чувствительностью. Одни чувствительны к красному цвету, другие — к зеленому, а третьи — к синему. Вся­кий цвет оказывает воздействие на все три цветоощущающих элемента, но в разной степени.

Величина знакомого предмета оценивается как функция величины его изображения на сетчатке и расстояния предмета от глаз. Когда расстояния от незнакомого предмета оценить трудно, возможны грубые ошибки в определении его величины. Восприятие глубины пространства и оценка расстояния до объекта возможны при зрении одним глазом, или двумя глазами (точнее).

Важная роль движе­ния глаз для зрения определяется тем, что для непрерывного получения мозгом зрительной информации необходимо движение изображения на сетчатке. Зрительные ощущения при неподвижных глазах и объектах исчезают через 1-2 с. Чтобы преодо­леть такое приспособление (адаптацию) к неподвижно­му изображению, глаз при рассматривании любого предмета производит неощущаемые человеком непре­рывные скачки (саккады).

Суще­ствует несколько основных видов движений глаз: мик­родвижения — тремор (мелкие частые колебания с ам­плитудой 20—40 угловых секунд), дрейф (медленные плавные перемещения глаз), микросаккады (быстрые движения продолжительностью 10—20 мс и амплитудой 2—50 угловых минут) и макродвижения — макросаккады (произвольные быстрые смещения взора амплиту­дой от 40 угловых минут до 60 угловых градусов при рассматривании предметов), прослеживающие движе­ния глаз (плавные движения при отслеживании движу­щегося объекта).

10). Слуховые рецепторы находятся в улитке внутреннего уха. Приходящие с них сигналы активируют первые слуховые нейроны, после чего сен­сорная информация передается по волокнам 8 пары ЧМН в слуховую область коры головного мозга через ряд последовательных отделов.

В улитке соче­таются два типа кодирования высоты звука: простран­ственный и временной. Кроме того, нейроны всех уровней слу­ховой системы настроены на определенную частоту и интенсивность звука. Частотно-пороговые кривые разных клеток не со­впадают, в совокупности перекрывая весь частотный диапазон слышимых звуков, что обеспечивает их пол­ноценное восприятие. Сила звука кодируется частотой импульсации и числом возбужденных нейронов. Мы слышим звуки с частотой 16-20000 Гц. Различение частоты звука характеризуется тем минимальным различием по частоте двух близких звуков, которое еще улавливается человеком. Оно равно 1-2 Гц (при низких и средних частотах). Минимальную силу зву­ка, слышимого человеком в половине случаев его предъявления, называют абсолютным порогом чувстви­тельности. Силу звука, при которой возни­кают неприятные ощущения и боль, называют верхним пределом слышимости, который ограничивает область нормального восприятия. Ощущение громкости не идет строго параллельно нарастанию интенсивнос­ти звучания (это зависит от избирательной чувстви­тельности слуховых рецепторов и от их способности к адаптации). Дифференциальный порог чувствительно­сти по громкости в среднем диапазоне слышимых час­тот составляет всего 0,59 дБ. При длительном воздействии на ухо того или иного звука чувствительность к нему падает, степень снижения чувствительности зависит от силы звука и его частоты. Механизмы адаптации — латеральное и возвратное торможение. Человек и животные обладают пространственным слухом, т. е. способностью опреде­лять положение источника звука в пространстве (чело­век определяет источник звука с точностью до 1 угло­вого градуса). Это свойство основано на наличии бинаурального слуха, т. е. слушания двумя ушами.

11). Вестибулярная система передает и анализирует информацию об ускорениях, возникающих в процессе движения, а также при изменении положения головы в простран­стве. Импульсы от вестибулорецепторов вызывают пе­рераспределение тонуса скелетной мускулатуры, что обеспечивает сохранение равновесия тела.

Первичным отделом вестибулярной систе­мы является вестибулярный аппарат, расположенный в пирамиде височной кости. Он состоит из преддверия и трех полукружных каналов. Волокна вестибулярного нерва (отростки биполярных нейронов) направляются в продолговатый мозг (в ядра продолговатого мозга — бульбарный вестибулярный комплекс). Отсюда сигна­лы направляются во многие отделы ЦНС: спинной мозг, мозжечок, глазодвигательные ядра, ретикулярную формацию и вегетативные ганглии. Вестибуло-спинальные явления происходят в виде динамического перераспределения тонуса скелетной мускулатуры, необходимое для сохранения равновесия. В вестибуло-вегетативные реакции вовлекаются ССс, ЖКТ и др. внутренние органы. Вестибуло-глазодвигательные рефлексы (глазной нистагм) состоят в медленном ритмическом движении глаз в противоположную вращению сторону. Вестибулярная си­стема помогает ориентироваться в пространстве при активных и пассивных движениях. В нормальных условиях пространственная ориентировка обеспечивается совместной деятельностью зрительной и вестибуляр­ной систем.

Чувствительность вестибулярной системы здорового человека очень высока: отолитовый аппарат позволяет воспринимать ускорение прямолинейного движения, равное 2 см/с². Рецепторная система полу­кружных каналов позволяет человеку замечать ускоре­ния вращения в 2-3 угловых градуса в 1 с².

12). В соматосенсорную систему входят: система кожной чувствительности и чувствительная система опорно-двигательного аппарата.

В коже находится мно­жество рецепторов, чувствительных к прикосновению, давлению, вибрации, теплу, холоду, а также к болевым раздражениям. Они распространены по коже неравно­мерно. Больше всего их на коже пальцев рук, ладоней, подошв, губ и половых органов. По скорости адапта­ции все кожные рецепторы делятся на быстро адапти­рующиеся (тактильные, пластинчатые тельца) и мед­ленно адаптирующиеся (тельца Мейснера). Адаптация кожных рецепторов приводит к тому, что мы переста­ем ощущать постоянное давление одежды или очков на переносице.

Ощущение при­косновения довольно точно локализуется человеком. Абсолютная тактильная чувствительность существенно различается в различных участках кожи: от 50 мг до 10 г. Пространственное различение на кожной поверхнос­ти (способность человека раздельно восприниматьприкосновения к двум соседним точкам) также сильно отличается в разных ее участках: на языке — 0,5 мм, а на коже спины — более 60 мм. Эти отличия связаны главным образом с различными размерами кожных ре­цептивных полей и со степенью их перекрытия.

Терморецепторы располагаются в коже, слизистых оболочках, роговице глаза, а также в гипоталамусе. Они подразделяются на 2 вида: холодовые и тепловые. Терморе­цепторы реагируют на изменение температуры повы­шением частоты импульсов, устойчиво длящемся в течение всего времени действия стимула. Это повы­шение пропорционально изменению температуры, причем постоянная величина разрядов у тепловых ре­цепторов находится в диапазоне от +20 до +50 °С, а у холодовых — от +10 до +41 °С.

Дифференциальная чувствительность терморецеп­торов — 0,2 °С. Температурное ощущение зависит как от абсолютного значения температуры, так и от разни­цы температур кожи и действующего раздражителя, его площади и места приложения.

До настоящего времени не удалось дать однозначного ответа на вопрос о существовании специфических болевых рецепторов и адекватных им болевых раздражителей. Адаптация болевых рецепторов возможна, однако в большинстве случа­ев болевые рецепторы не обнаруживают существенной адаптации. При боле­вых воздействиях на кожу человек локализует их доста­точно точно, но при заболеваниях внутренних органов, сопровождающихся болевым синдромом, локализация болей часто затруднена (возникновение так называе­мых отраженных болей, проецирующихся на опреде­ленные участки кожной поверхности — зоны Захарьи­на—Геда).

Рецепторы мышц реагируют на механические раздра­жения и участвуют в координации движений, являясь источником информации о состоянии двигательного аппарата.

Передача и переработка соматосенсорной инфор­мации от рецепторов к мозгу осуществляется по двум основным путям (трактам) — лемнисковому и спино-таламическому.

Лемнисковый тракт передает в мозг сигналы о при­косновении, давлении, движениях в суставах. Особен­ности: быстрая передача информации, топографичес­кая организация (проекция кожной части осуществля­ется по принципу «точка в точку» — см. «сенсорный гомункулус»).

Спиноталамическнй тракт служит для передачи тем­пературной, всей болевой и части тактильной чувстви­тельности. Особенности: медленная передача афферен­тных сигналов, нечеткая дифференцированная инфор­мация о свойствах раздражителя и не очень четкая топографическая локализация.

13). Рецепторы обонятельной системы расположены в области верхних носовых ходов. Каждая рецепторная клетка спо­собна ответить возбуждением на характерный для нее спектр пахучих веществ. Спектры чувствительности различных рецепторов сильно перекрываются (пере­крытие до 50 %). Одиночные рецепторы отвечают на запах увеличением частоты импульсаций, которая зависит от качества и интенсивно­сти стимула. Каждый обонятельный рецептор отвечает на многие пахучие вещества, но при разных запахах меняется пространственная мозаика возбужденных и заторможенных участков обонятельной луковицы Обонятельный тракт направляется в различные отделы мозга: переднее обонятельное ядро, обонятельный бугорок, препириформную кору, периамигдалярную кору и ядра миндалевидного комплекса. Наличие многих центров обеспечивает связь обонятельной системы с другими сенсорными системами и организацию на этой основе пищевого, оборонительного и полового поведения. Чувствительность обонятельной системы очень высокая: один рецептор возбуждается одной молекулой пахучего вещества, а возбуждение нескольких рецепторов приводит к возникновению ощущения. Изменение интенсивности запаха фиксируется только при разнице в 30-60% от исходной концентрации. Адаптация происходит медленно.

Вкусовые рецепторы сконцентрированы во вкусовых почках, расположенных на языке, задней стенке глот­ки, мягком небе, миндалинах и надгортаннике. Суммарный потенциал ре­цепторных клеток возникает при раздражении языка сахаром, солью или кислотой. Он развивается медлен­но, на 10-15 с. Четыре основных вкусовых ощущения — горькое, сладкое, кислое и со­леное — кодируются распределением частоты разрядов в большой группе волокон, по-разному возбуждаемых вкусовым веществом. Абсолютные по­роги вкусовой чувствительности сильно зависят от со­стояния организма, изменяясь, например, при голода­нии или беременности. При длительном действии вку­сового вещества развивается адаптация к нему, которая пропорциональна его концентрации. Адаптация к сладкому и соленому развивается быстрее, чем к кисло­му и горькому. Обнаружена перекрестная адаптация, т. е. изменения чувствительности к одному веществу при действии другого вещества. Например, адаптации к горькому повышает чувствительность к кислому и соленому, а адаптация к сладкому обостряет восприя­тие всех других вкусовых ощущений.

Дата добавления: 2014-01-07