Отдел папоротниковидные

Папоротниковидные, или папоротники, как и другие высшие споровые растения, произошли от риниофитов в девоне и достигли расцвета в каменноугольном периоде палеозойской эры. Если большинство плауновидных и хвощевидных вымерли и в настоящее время немногочисленные виды этих растений играют незначительную роль в биоценозах, то папоротники сумели приспособиться к изменившимся условиям и распространены сейчас очень широко. Они представлены разнообразными жизненными формами (в том числе тропическими древовидными, достигающими 25 м в высоту), имеют широкий диапазон размеров тела и встречаются в самых разных местообитаниях – в пустынях, болотах, озерах, солоноватых водах и особенно широко в лесах. Папоротников насчитывается около 10 тыс. видов. Это много – 258 летние растения, возраст отдельных особей оценивается в 300 лет и более.

Тело папоротников расчленено на корень, стебель и лист. Корни у папоротников придаточные. Это означает, что первичный корень (корень зародыша) отмирает и вместо него развиваются корни из стебля. Стебли папоротников относительно слабо развиты и листва по массе и размерам преобладает над стеблем. Так, у некоторых тропических папоротников при длине стебля 1 м листья достигают длины 5 м. Стебли содержат хорошо развитую проводящую ткань, между пучками которой располагаются клетки паренхимной ткани.

Листья у папоротников соответствуют ветвям их предков – риниофитов. Они упрощены и дифференцированы на черешок и пластинку. В большинстве случаев листья совмещают функции фотосинтеза и спороношения. На нижней поверхности листа развиваются спорангии, в которых образуются гаплоидные споры. У примитивных видов папоротников спорангии сосредоточены на краях листа, что соответствует верхушечному их расположению на веточках древнейших папоротников. При созревании спорангии раскрываются и споры высыпаются наружу.

Важно отметить, что в процессе эволюции число спор, образующихся в спорангиях, прогрессивно уменьшается. Так, у ужовниковых, происходящих от палеозойских папоротников (представитель – распространенный в сосняках гроздовник многораздельный), число спор от 1500 до 2000 (иногда до 15 000). У более продвинутых форм насчитывается 512, 256, 128 спор. У большинства современных видов число спор составляет 64.

Многие виды папоротников образуют споры, одинаковые по строению и физиологическим свойствам. Это равноспоровые папоротники. Из таких спор при прорастании развивается обоеполый гаметофит – заросток.

Среди современных папоротников (например, у обычной в аквариумах сальвинии) есть виды, спорангии которых образуют споры неравной величины: мелкие микроспоры и более крупные мегаспоры. Из микроспор развиваются мужские гаметофиты, продуцирующие сперматозоиды, из мегаспор – женские гаметофиты. Таким образом, у разноспоровых папоротников гаметофиты однополые. Следует отметить, что гаметофиты этих папоротников имеют очень небольшие размеры по сравнению с равноспоровыми и более простое строение, т. е. редуцируются. Созревший половой орган женского гаметофита одевается слизью, содержащей вещества, привлекающие сперматозоиды. Оплодотворение происходит в присутствии воды, и из диплоидной зиготы развивается спорофит.

Споры неравной величины (разноспоровость) в эволюции высших споровых растений возникали неоднократно. Особенно большое значение это явление имеет для папоротников, поскольку оно послужило основой возникновения семенных растений. Биологические преимущества разноспоровости заключаются в том, что гаметофит развивается внутри споры за счет накопленных в ней питательных веществ. Питательные вещества мегаспоры обеспечивают независимость спорофита от внешних источников питания. Благодаря этому развитие совершается быстрее, что дает возможность лучше переносить меняющиеся условия окружающей среды.

Высокая приспособленность папоротников обусловила большое разнообразие их жизненных форм. В лесах, на опушках, болотах и лугах поселяются многолетние травянистые формы (орляк, щитовник и др.). На болотах и в других стоячих водоемах обитают плавающие формы (сальвиния). Хотя большинство папоротников предпочитает влажные местообитания, среди них встречаются засухоустойчивые виды, произрастающие в пустынях и в расщелинах скал. В тропических лесах помимо разнообразных наземных форм распространены лиановые и эпифитные папоротники.

В сельском хозяйстве используют плавающий папоротник азоллу, живущий в симбиозе с азотфиксирующей сине-зеленой водорослью. Азоллу культивируют на рисовых полях как источник соединений азота. Молодые листья некоторых папоротников употребляют в пищу. В медицинских целях применяют корневище щитовника мужского, содержащего глистогонные вещества.

Моховидные — представители высших растений. Тело большинства из них состоит из побега, разделенного на стебель, и листьев (фонтиналис). У некоторых представителей, стоящих на более низкой ступени организации, тело — это таллом, слоевище (риччия). Это доказывает сходство слоевищных мхов и низших растений и наряду с другими признаками (неразрывная связь с водной средой, невозможность размножения без нее, сам процесс размножения и развития) указывает на их родственные связи и общность происхождения.
Корней у мохообразных нет, но есть у ряда видов ризоиды — одноядерные, многоклеточные волоски, отчасти заменяющие корни.
Водяные мхи играют значительную роль в жизни пресных водоемов, участвуя в процессах зарастания и
заболачивания. Общее число водяных мхов достигает в некоторых водоемах 15 и более видов. Обычно это видоизмененные прибрежные растения, но при развитии в погруженном состоянии они так видоизменяются, что их трудно определить даже специалистам.
Из отечественных мхов в аквариумах можно успешно выращивать следующие: риччию плавающую, фонтиналис противопожарный.

Рис. 2. Риччия плавающая

Риччия плавающая распространена в теплых районах европейской части СССР, на Кавказе, в Средней Азии, Сибири и на Дальнем Востоке. Принадлежность ее к классу печеночников характеризуется отсутствием побегов. Тело ее состоит из вильчато разветвленного слоевища, образующего плотные подушки на поверхности воды. При хорошем освещении риччия сохраняется в аквариуме всю зиму, и в лабораторных условиях можно наблюдать особенности ее строения, размножения, значение для животного населения аквариума (рис. 2). Демонстрация риччии на уроках ботаники и общей биологии при сравнении с низшими растениями и листостебельными мхами может быть направлена на развитие эволюционного понятия о постепенном усложнении организации растительного мира. Учащиеся на наглядном материале наблюдают это усложнение: одноклеточные → многоклеточные нитчатые → слоевищные → листостебельные растения.
Таким образом, растения аквариума могут быть представлены в учебном процессе как своеобразная модель развития растительного мира.

Рис. 3. Водяной мох обыкновенный

Фонтиналис противопожарный по сравнению с риччией в эволюционном отношении более совершенный организм, обладает ветвящимся стеблем и трехрядно расположенными на нем листьями. Растение прикрепляется к камням и грунту подушкообразным сплетением ризоидов. В СССР фонтиналис распространен повсеместно, но предпочитает чистую воду. Во взмученной воде быстро покрывается грязью и начинает деградировать. В аквариумах фонтиналис успешно растет при хорошем освещении, но не под прямыми солнечными лучами, под которыми он быстро покрывается нитчатыми зелеными водорослями и погибает. Температура воды должна быть не выше 18 — 20 °С. Лучше фонтиналис приживается, если взять его из природного водоема вместе с тем субстратом, к которому он там был прикреплен, например с камнем (рис. 3).
Свое видовое название фонтиналис противопожарный получил в связи с тем, что стебли мха даже в сухом виде не горят, поэтому его используют иногда для законопачивания деревянных построек. Листья фонтиналиса состоят из одного слоя клеток, поэтому их легко рассмотреть под микроскопом. В результате делается вывод о единстве строения клеток различных организмов, что в свою очередь, способствует развитию понятия о единстве происхождения живой природы. Такой вывод формируется на основании уже накопленных учащимися соответствующих наблюдений: рассматривание клеток кожицы лука и других высших растений, водорослей, мха. Кроме того, учащиеся могут проследить эволюцию важнейшего органа растения — листа. У мха учащиеся наблюдают самое примитивное строение листа (один слой клеток), далее у папоротников и последующих в эволюционном отношении растительных организмов они увидят усложнение этого органа.
Наконец, знакомство учащихся с водяными мхами обогащает их знания о многообразии растительного мира и приспособленности его представителей к различным условиям жизни.
Папоротниковидные. Папоротниковидные, так же как и мохообразные,— представители высших споровых растений. Папоротниковидные более сложны по строению (настоящие корни и хорошо развитые листья). В процессе эволюции эти растения приспособились к различным условиям среды, в том числе и к водной среде. В условиях школьного аквариума из папоротниковидных можно содержать представителей следующих родов: цератоптерис, марсилея, сальвиния (рис. 4, 5).

Рис. 4. Водяной папоротник капустовидный

Рис. 5. Марсилея четырехлистная

Представители рода цератоптерис широко представлены в тропических пресных водах повсеместно, в природе это однолетние растения, обитающие как в воде, так и по берегам водоемов, на сильно увлажненных низменностях. Стебель у них короткий, толстый, вертикальный, листья мелко рассеченные и располагаются розеткой. Корневая система хорошо развита. Цвет листьев светло-зеленый, нижняя, сторона плавающих листьев за счет обширных аэрокамер приобретает серебристый оттенок. Черешки листьев толстые, мясистые, и в них тоже много аэрокамер.
В погруженном положении цератоптерис достигает в высоту 70 — 80 см. Надводные его листья в хороших условиях развиваются в длину до 120 см при ширине 60 см (замеры произведены в оранжереях ленинградского Ботанического сада Академии наук СССР).
У молодых листьев верхушка спирально закручена. Погруженные растения спор не образуют, но хорошо и быстро размножаются вегетативно с помощью выводковых почек, появляющихся по краям листьев. Из этих почек развиваются дочерние растения. Иногда крупные кусты буквально усыпаны вполне развитыми, с листьями и густыми корнями, молодыми растениями. Освобождаются они от материнского растения только после загнивания или обламывания его листьев. Интересно, что старые, побуревшие листья часто сохраняют эти почки и в благоприятных условиях вскоре скрываются под светло-зеленой зарослью молодых растений. Части листа длиной до 0,5 см² имеют такую же способность к развитию. Условия развития — клетки листового края на этих кусочках.
Листья папоротника и их части легко прилипают к любому опущенному в воду предмету, к телу животных и перьям водоплавающих птиц. Не удивительно, что цератоптерис распространился по всей тропической зоне.
На некоторых листьях папоротника, возвышающихся над поверхностью воды, с нижней их стороны можно видеть сорусы, в спорангиях которых созревают споры. Надводные и плавающие листья цератоптериса, в отличие от погруженных, имеют развитые механические ткани и устьица на верхней стороне. Они обладают способностью не смачиваться, капли воды скатываются с них серебристыми шариками. У форм, существующих на границе сред воды и воздуха, проходит мощный восходящий ток воды от корней к листьям, в связи с чем появились хорошо развитые трахеиды. У этих растений корневая система особенно развита. Погруженные листья ассимилируют всей поверхностью листьев, и корки служат им в основном для закрепления на субстрате. Цератоптерисы обитают в районах с периодически меняющимся уровнем воды и хорошо приспособились к этим колебаниям.
Благодаря своей декоративности и быстрому вегетативному размножению разновидности папоротника — цератоптериса — василистниковидного, суматранского и плавающего — приобрели большую популярность у многих школьных аквариумистов. Их используют как декоративные растения и как объекты наблюдений и исследований. Условия содержания: обилие света, температура воды 22 — 28 °С, мягкая вода (при жесткости выше 5 % листья покрываются беловатой корочкой солей кальция, поры их закупориваются и растения разрушаются). Плавающая форма папоротника требует и влажного теплого воздуха над водой, но большое содержание паров воды приводит к тому, что капли ее перестают скатываться с поверхности листьев и они загнивают. Листья чувствительны и к воде, конденсирующейся на покровном стекле. Стекло рекомендуется устанавливать над аквариумом под наклоном, чтобы вода могла с него стекать по стенкам.
Несмотря на то, что цератоптерисы — однолетние растения, в аквариуме при хороших условиях они могут прожить и более одного года. Известны случаи их жизни в аквариумных условиях до трех лет. Молодые растения легко перезимовывают при подсветке электролампами.
Водные папоротники используются как на уроках, так и во внеклассной работе.
При изучении клетки в курсе ботаники можно показать учащимся через микроскоп клетки молодого листа цератоптериса. Под микроскопом хорошо видны хлорофилловые зерна, движение цитоплазмы, сходство со строением клеток других растений. Клетки цератоптериса окрашены в изумрудный цвет, и впечатление от наблюдения эмоционально обогащает учащихся.
Папоротники — интересный объект для опытов по вегетативному размножению. В частности, цератоптерис размножается листом и кусочками листа.
На примере водных папоротников при сравнении их с фонтиналисом можно убедиться в эволюционном усложнении этих организмов. Это усложнение проявляется прежде всего в развитии корневой системы и в усложнении главного ассимилирующего аппарата — листа. Если у фонтиналиса учащиеся наблюдали упрощенное строение листа (один слой клеток), то у папоротников ясно выражено многослойное клеточное строение листа с проводящими путями.

Азолла каролинская (Azolla caroliniana)

Семейство: Сальвиниевые (Salviniaceae), Azollaceae (Азолловые). Azolla от azo (греч.) — сухость и оllуо — мертвый, указывает на отмирание папоротника в сезон засухи; caroliniana — происходит из штата Каролина (Северная Америка).
Распространение: Северная, Центральная и Южная Америка, акклиматизирована в Европе, распространена в двух ареалах в Азии.

Описание: водное растение, плавающее на поверхности воды или укореняющееся в иле, размером 0,7—2,5 см. Стебель горизонтальный, несколько вильчаторазветвленный. Расположение листьев супротивное, листики двойные, черепицеобразно расположенные, чешуевидные. Каждый листик делится на 2 лопасти: верхняя доля расположена поверх воды и участвует в ассимиляции, толстая, размером 1,5 х 0,7—1,1 мм, почти острая, с узким, бесцветным краем, зеленая или насыщенно бурая (осенняя окраска), с лицевой стороны усыпана папилломами; ворсинки двухклеточные, несмачиваемые. У верхней доли имеется направленная вниз полость, в которой синяя водоросль Anabaena azollaе ведет симбиотическое сосуществование с Azolla. Нижняя доля погружена в воду, тонкая и бесцветная. Скопления спор на нижних лопастях старых растений. Скопление микроспор (мужские, крупнее женских), с 8—40 шаровидными микроспорангиями на тонких ножках; содержат множество спор, в свою очередь объединяющихся в 3—6 массулы. Массулы снабжены расположенными поперечно, цепляющимися выростами, или глохидиями, которые служат для фиксации положения растения. Макроспорангий состоит только из одной макроспоры.
Мелкие однолетние папоротники, распространенные в стоячих и проточных водоемах субтропической и тропической зон Америки;
корневища разветвленные, плавающие, до 25 см длиной;
на верхней стороне корневища в 2 ряда расположены крошечные (0,5-1 мм) листья-чешуйки;
от узлов свободно свисают довольно длинные придаточные корни, служащие убежищем для мелкой водной фауны;
каждый лист состоит из двух сегментов: верхнего зеленого, фотосинтезирующего, и нижнего, погруженного, всасывающего;
на некоторых нижних сегментах развиваются органы размножения - сорусы;
живут в симбиозе с сине-зелеными водорослями Anabaena azolla, которые фиксируют кислород воздуха и обеспечивают им растения;
наиболее распространенным видом является Азолла каролинская (Azolla caroliniana), продающаяся как аквариумное растение

Требования к условиям содержания растения азолла каролинская:
необходима чистая вода,
температура около 25-28 градусов,
уровень постоянной жесткости до 10,
уровень кислотности около 6,5-7,2.

Культура: A. caroliniana рекомендуются в качестве плавающих растений для приусадебных прудов. Для оптимального развития им необходима богатая питательными веществами малоподвижная вода и светлый, солнечный участок. У A. caroliniana споры образуются только изредка, она должна зимовать в светлом, прохладном месте. Осенью растения при понижении температуры благодаря образованию антоцианов окрашиваются в бурый цвет. Процесс разведения в тропических аквариумах довольно сложный.

Особенности: азолла каролинская чувствительна к освещению (около 0,5-0,7 Вт/л не менее 12 часов в день);

Размножение: размножается азолла каролинская делением стебля;

Экология: A. caroliniana в европейских водоемах встречается гораздо реже крупной A. filiculoides, что объясняется умеренным образованием спор и плодов, но которые необходимы для развития новых растений весной. Оба вида любят богатую питательными веществами воду. Вот данные анализа воды в естественном биотопе А. caroliniana в Перу в июле 1990 года: 1. Река Рио-Нанаи со слабым течением, крупные популяции A. caroliniana с Utricularia foliosa, температура воды 25 °С, GH и КН < 1 °dH; pH 5,8.

Прочее: живущие в симбиозе с Azolla синие водоросли Anabaena azollae в состоянии связывать атмосферный азот. Благодаря этому качеству Azolla используется в качестве удобрений на рисовых полях. К тому же водяные папоротники обладают большой калорийностью и поэтому служат кормом для крупного рогатого скота и рыбы. В некоторых регионах Azolla высаживают для борьбы с комарами и москитами. В Индии водяные папоротники едят в поджаренном виде, а в Африке иногда они входят в состав мыла. В Новой Зеландии Azolla используется как лечебное средство от ангины.

Семейство: Pteridaceae (Птерисовые).

Условия содержания:

Высота: 5-20 см Ширина: 5-25 см
Освещение: сильное - слабое.
Температура: 20-28 °C
Допуск pH: средняя с уклоном в слабокислую.
Скорость роста: быстрая.

Подробное описание: в противоположность Ceratopteris cornuta и Ceraptopteris thalictroides, которые зарекомендовали себя как отличные аквариумные растения, Ceratopteris pteridoides очень сложен в уходе и потому очень редко выращивается — в противоположность многочисленным данным в литературе, которые вызваны явной путаницей с С. cornuta. Лучше всего содержать в качестве плавающего растения над илистым грунтом, при интенсивном освещении, в малоподвижной воде, а также наземно в умеренно влажной почве, где развиваются и фертильные листья. Интенсивное формирование придаточных растений происходит редко.

Сальвиния плавающая (Salvinia natans)

Растение широко распространено в Европе, на Ближнем Востоке и в Юго-Восточной Азии.

Широко распространенный у аквариумистов очень неприхотливый папоротник, плавающий по поверхности воды. Растение имеет короткие стебли, на которых попарно сидят опушенные овальные листья длиной до 1,5 см. При благоприятных условиях растение удается выращивать круглый год. Используют сальвинию не только для украшения аквариума, но для затенения других растений.
Содержать сальвинию можно в умеренно теплом и тропическом аквариумах. Она удовлетворительно растет при температуре 20-28 °С, но максимальных размеров достигает только в теплом аквариуме при температуре выше 24 °С. В холодной воде сальвиния растет очень медленно, а листья ее становятся мелкими. Жесткость и активная реакция воды значения не имеют. Растение хорошо развивается как в очень мягкой, так и в довольно жесткой воде. Желательно регулярно подменивать воду.
Освещение должно быть очень яркое. Лучше всего сальвиния растет при солнечном свете и высокой влажности воздуха. Чтобы растение при искусственном освещении имело вид близкий к природному, следует применять люминесцентные лампы или специальные фитолампы, мощность которых должна быть не менее 3 Вт на 1 дм2 площади. Чтобы сохранить растение в аквариуме, достаточно использовать лампы в три раза меньшей мощности, но при этом листья становятся очень мелкими и блеклыми. Лампы накаливания большой мощности применять не следует, так как они сильно сушат воздух.
Кусочек стебля с двумя листочками, отделенный от заросли, при благоприятных условиях дает новую заросль. Вегетативный способ размножения - единственный в условиях аквариума.

Сальвиния ушастая (Salvinia auriculata)

Родина ее - стоячие и медленнотекущие водоемы тропической зоны Южной Америки.
Долька листа растений имеет форму уха, поэтому сальвиння и получила такое название. Листья округлые, мелкие, желтоватого оттенка. Растение требовательно к освещению - при его недостатке и низкой температуре оно погибает. Из сохранившихся спор погибших растений культура легко восстанавливается. Для этого надо повысить температуру до 25-30 °С и установить яркое, рассеянное освещение. В зимнее время хорошо сохраняется при подсветке, которая длится 12-14 часов в сутки. Размножается вегетативно и спорами. Является хорошим естественным светофильтром. К составу воды неприхотлива.

Семейство: Lomariopsidaceae (Ломариопсисовые).
Высота: 25 см
Ширина: 15 см
Освещение: среднее
Температура: 18-25 °C

Подробное описание: земноводный папоротник. Корневище обычно толщиной 3—7 мм, длиной до 15 см, ползучее, плотно покрытое коричневыми чешуйками размером до 5 х 1 мм. Черешок толщиной 1,5—3 мм, длиной до 20 см, в нижней части чешуйчатый. Стерильная листовая пластинка простая или непарноперистая, у маленьких экземпляров часто трехдольные с черешковым конечным листиком; листовая пластинка в культуре обычно не более 25 х 17 см. Сложный лист сидячий или с коротким черешком, расположение супротивное или очередное, размером обычно до 10 х 5 см, узкояйцевидный, удлиненно-заостренный, цельнокрайный, от светло- до темно-зеленого. Молодые листочки пульчатые с губчатым краем или городчатые. Фертильные листья (со спорангиями) редки. Спорангии распределяются равномерно и плотно на тыльной стороне листа. Это малопригодный для культивации в аквариуме вид. Если вы все-таки решили попытаться вырастить культурное растение, то рекомендуется мягкая, кислая вода, умеренное освещение и не слишком высокая температура до 25 °С. Так как корневище не укореняется в грунте, его надо укрепить на таких декоративных деталях, как камни или коряги. Папоротник можно прекрасно использовать в палюдариуме, где он хорошо растет во влажной почве. Однако корневище должно находиться поверх растительного субстрата. При высокой влажности воздуха иногда могут появляться растения, которые формируются вблизи верхушки листика.

Дата добавления: 2014-01-20