Парадак селагінелавыя (Seladinellales)

Клас палушнікавыя (Isoёtopsida).

Да гэтага класа адносяцца разнаспоравыя шматгадовыя травяністыя расліны. Клас уключае парадкі: селагінелавыя (Selaginellales) і палушнікавыя (Isoёtales) і сем’і - селагінелавыя (Selaginellaceae) і палушнікавыя (Isoёtaceae).

Парадак уключае адну сям’ю селагінелавыя (Selaginellaceae) з адным родам селагінела (Selaginella). Ён утрымлівае да 700 відаў, якія растуць у трапічных і субтрапічных абласцях. Нямногія віды сустракаюцца ва ўмераных шыротах. У СНД сустракаецца 8 відаў селагінелы.

У выкапнёвым стане селагінелавыя сустракаюцца з верхняга карбона.

Селагінелы даволі разнастайныя па знешняму выгляду. Сярод іх ёсць як паўзучыя, так і прамастаячыя формы. Памер іх ад 5-10 см да 2-20 м у даўжыню. Дарослая расліна (спарафіт) селагінелы па знешняму выгляду падобная да дзеразы.

Селагінела селагападобная (S. selaginoides) сустракаецца, галоўным чынам, у гарах Каўказа, Урала, Сібіры, Далёкага Усходу і на Поўначы. Гэта шматгадовая расліна. У яе, як і ў дзеразы булавападобнай, сцябло дыхатамічна разгалінавана, лісты размешчаны ў два рады. Ніжні рад утвораны лістамі больш шырокімі, гарызантальна арыентаванымі да паверхні глебы. Верхні рад лістоў прадстаўлены меншымі лісточкамі, якія не засланяюць ніжні рад ад сонечнага святла. Ад сцябла адыходзяць караняносцы (рызафоры), ад іх – таксама дыхатамічна разгалінаваныя карані.

У параўнанні з дзеразой селагінела адрозніваецца і іншымі асаблівасцямі. Сцябло зверху пакрыта аднаслойнай эпідэрмай. Далей ідзе моцная кара, знешні слой якой з тоўстасценных клетак выконвае механічную функцыю. У цэнтры, у паветранай поласці падвешаны пры дапамозе аднарадных зялёных клетак трабекулярных ніцей (клеткі эндадэрмы) праводзячы пучок (стэла). Лісты маюць сярэднюю жылку. Звонку ліст пакрыты эпідэрмай. У клетках ліста – адзін-два пласціністых храматафоры, як у водарасцяў. Вусцейкі на ніжнім баку ліста.

У аснове ліста – група рыхлых клетак (падушачка), да якой ад сцябла падыходзіць трабекулярная тканка, праз якую адбываецца паступленне паветра ў сцябло.

Селагінела – разнаспоравая расліна. У яе фарміруюцца мікраспарангіі і мегаспарангіі. У мікраспарангіях шляхам рэдукцыйнага дзялення развіваецца вялікая колькасць мікраспор. У мегаспарангіях, таксама ў выніку рэдукцыйнага дзялення, ўтвараецца па 4 буйных мегаспоры.

Спарангіі размяшчаюцца на верхнім баку спарафілаў, якія ўтвараюць спараносны каласок.

Мікра- і мегаспарангіі сабраны большай часткай у адным каласку. У такім выпадку мікраспарангіі знаходзяцца ў верхняй частцы ці ў другім радзе аднаго і таго ж каласка, а мегаспарангіі размешчаны ў ніжняй частцы каласка ці займаюць другі рад.

Пры прарастанні мікраспоры на зямлі ці ўнутры мікраспарангія ўтвараецца моцна рэдукаваны мужчынскі зарастак. Ён не пакідае абалонкі споры. Пры першым дзяленні мікраспоры ўтвараецца адна маленькая праталіяльная (рызаідальная) клетка і больш вялікая – антэрыдыяльная. У далейшым антэрыдыяльная клетка дае пачатак адзінаму антэрыдыю. Сперматагенныя клеткі ў выніку наступнага дзялення ўтвараюць вялікую колькасць двухжгуцікавых сперматазоідаў.

Мегаспора пры прарастанні ўтварае жаночы зарастак. Часцей гэта адбываецца на зямлі. Ядро мегаспоры шматразова дзеліцца, узнікаюць перагародкі і фарміруецца мнагаклетачны зарастак, які не пакідае мегаспоры. Клеткі ўзмоцнена дзеляцца і прарываюць абалонку мегаспоры.

Зарастак выпукваецца вонкі, клеткі яго зелянеюць. На ім узнікаюць рызоіды, і ён вядзе самастойны спосаб жыцця. У верхняй частцы жаночага зарастка развіваецца некалькі архегоніяў, пагружаных брушкам у тканку зарастка. Апладненне адбываецца ў час дажджу.

Аплодненая яйцаклетка дзеліцца. Верхняя клетка ўтварае падвесак. З ніжняй фарміруецца зародак, які мае сцяблінку, лісточкі, ножку і рызафор. Пры дапамозе ножкі зародак усмоктвае пажыўныя рэчывы з зарастка. Пазней зародак пераходзіць да самастойнага жыцця і дае дарослую расліну селагінелы.

У некаторых відаў селагінелы развіццё зарастка і апладненне адбываецца ўнутры мегаспарангія, на мацярынскай расліне. І толькі пасля гэтага мегаспарангій ападае. Тут да утварэння насення застаецца адзін крок.

Разнаспоравасць у эвалюцыйным развіцці вышэйшых раслін мае станоўчае значэнне, таму што вядзе за сабой утварэнне зарасткаў (гаметафітаў) двух тыпаў – мужчынскіх і жаночых. Пры гэтым рэдукцыя гаметафітаў дасягае большай ступені. Гэта адлюстроўвае агульную тэндэнцыю эвалюцыі вышэйшых раслін.

З сям’і палушнікавых у Чырвоную кнігу Рэспублікі Беларусь занесены рэдкі рэліктавы від палушнік азёрны (Isoёtes lacustris).

У верхнім палеазоі дзеразападобныя дасягнулі свайго росквіту. З класа палушнікавых неабходна адзначыць лепідадэндрон, ці чашуедрэў (Lepidodendron) і сігілярыю (Sigillaria) з пермскага перыяду, плеўрамею (Pleuromeia) з мезазою. Гэта былі магутныя дрэвы, якія прынялі ўдзел ва ўтварэнні каменнага вугалю. У канцы палеазойскай эры і ў пачатку мезазойскай усе буйныя прадстаўнікі дзеразападобных вымерлі, саступілі месца больш канкурэнтназдольным голанасенным. Дробныя травяністыя дзеразападобныя здолелі перажыць не толькі эру панавання голанасенных, але і паспяхова прыстасавацца ў далейшым да жыцця ва ўмовах складана арганізаваных згуртаванняў з перавагай кветкавых раслін.

2. Аддзел псілотападобныя (Psilotophyta) – “жывыя выкапнёвыя” вышэйшых раслін. Аддзел уключае адзін клас Psilotopsida, адзін парадак псілотавыя (Psilotales), адну сям’ю псілотавыя (Psilotaceaе), два роды: псілот (Psilotum) і тмезіптэрыс (Tmеsipteris).

Псілот распаўсюджаны ў трапічных і субтрапічных краінах абодвух паўшар’яў аж да Паўднёвай Іспаніі, Паўднёвай Карэі, Паўднёвай Японіі, Гавайскіх астравоў, поўдня ЗША. Уключае 2 віды. Спарафіт дыхатамічна разгалінаваны ў надземнай частцы з дробнымі лускападобнымі вырастамі і разгалінаваным падземным карэнішчападобным рызамоідам са шматлікімі рызоідамі і эндатрофнай мікарызай. У псілота – пратастэла. У спарангіях на канцах кароткіх галінак утвараюцца аднолькавыя споры. Пры прарастанні яны ўтвараюць двухполы гаметафіт, які развіваецца ў сімбіёзе з гіфамі грыба. Сперматазоіды псілота мнагажгуцікавыя. Малады спарафіт жывіцца за кошт гаметафіта. Пазней ён вядзе самастойны лад жыцця.

Тмезіптэрыс прадстаўлен 10 відамі на астравах Палінезіі, Новай Зеландыі, Аўстраліі і даходзіць да Філіпінскіх астравоў. Расце як эпіфіт на дрэвападобных папарацях і іншых раслінах і як наземная расліна. Лістападобныя прыдаткі ў яго больш буйныя, чым лускападобныя вырасты псілота, а ў іншых адносінах гэтыя два роды дастаткова падобныя паміж сабой. Гэта старажытнейшая група вышэйшых раўнаспоравых раслін, якія ўзялі пачатак непасрэдна ад рыніяфітаў і прасунуліся па шляху спецыялізацыі. Прадстаўляюць сабой замкнутую галіну ў эвалюцыі вышэйшых раслін

3. Аддзел хвошчападобныя (Equisetophyta). Характарыстыка, сістэматыка, паходжанне, практычнае значэнне і ахова. Парасткі маюць членістую будову, складаюцца з вузлоў і міжвузелляў. Лісты сабраны ў кальчакі. Паходзяць, верагодна, ад трымерафітаў.

Да хвошчападобных належаць як травяністыя расліны (цяпер жывучыя і вымерлыя) са сцябламі ад некалькіх сантыметраў да некалькіх метраў, так і драўняныя (поўнасцю вымерлыя), дасягалі 15 м даўжыні і болей 0,5м у дыяметры.

Праводзячая сістэма сцябла хвошчападобных – актынастэла (ад грэч. actis – прамень) ці артрастэла (ад грэч. аrthron – сустаў). Большасць з іх - раўнаспоравыя расліны, толькі некаторыя выкапневыя расліны былі разнаспоравымі.

Аддзел аб’ядноўвае два класы: кліналіставыя (Sphenophyllopsida), хвашчовыя (Equisetopsida). Клас гіеніевых (Hyeniopsida) цяпер адносяць да выкапнёвых кладаксілавых папарацяў (Cladoxilopsida).

Дата добавления: 2014-01-13