Регуляция отдельных психологически значимых функций организма

8.1.Регуляция артериального давления..

Одним из важнейших условий нормального функционирования головного мозга является его достаточное кровоснабжение. Значительная часть сердечного выброса направляется в мозговую ткань, поэтому нарушение системной гемодинамики отражается прежде всего на работе мозга. Главный фактор, обеспечивающий движение крови по сосудам – это кровяное давление. Поддержание оптимального уровня кровяного давления является необходимым условием сохранения здоровья. В формировании артериального давления участвуют 2 основных компонента: сердечный и сосудистый. Главным показателем сердечной деятельности является сердечный выброс – количество крови, выбрасываемое сердцем за 1 минуту,которое зависит от ударного объема (количество крови, выбрасываемое в сосуды большого и малого круга кровообращения за 1 систолу) и частоты сердечных сокращений. Сосудистый компонент включает факторы, влияющие на сопротивление сосудов; главный из них – изменение просвета сосудов, которое зависит от их тонуса (т.е.напряжения гладкомышечной стенки). В связи с этим регистрируют систолическое (или максимальное) давление, обусловленное главным образом сердечным компонентом и диастолическое (минимальное) давление, зависящее главным образом от тонуса сосудов. Разница между ними- это пульсовое давление, в норме оно составляет 35-44 мм. ртутного столба. Нормальные показатели артериального давления у человека среднего возраста – 110/70 или 120/ 80 мм.рт.столба. На показатели артериального давления влияют различные эндогенные и экзогенные факторы (например физическая и психо-эмоциональная нагрузка), но в здоровом организме любые незначительные отклонения от нормы быстро восстанавливаются за счет механизмов саморегуляции. Среди этих механизмов выделяют местные механизмы, предназначенные главным образом для поддержания регионального кровообращения, нервные и гуморальные механизмы, регулирующие системную гемодинамику. Для поддержания системного артериального давления включаются 2 группы регуляторов: 1 – обеспечивают регуляцию сердечной деятельности; 2 – регулируют тонус сосудов. В регуляции работы сердца четко прослеживается иерархический принцип, включающий внутрисердечный и внесердечный уровни. Внутрисердечный уровень обеспечивает относительную самостоятельность сердечной деятельности и осуществляется за счет миогенного механизма и внутрисердечных рефлексов. Миогенная регуляция включает гетерометрический механизм, отражающий зависимость силы сокращения сердца от исходной длины кардиомиоцитов (закон сердца, или закон Франка-Старлинга) и гомеометрический механизм, осуществляющий связь силы сердечных сокращений с частотой сокращений (явление Боудича) и с сопротивлением (давлением) в крупных сосудах (феномен Анрепа). Внутрисердечная рефлекторная регуляция, осуществляемая метасимпатическим отделом вегетативной нервной системы, обеспечивает относительно стабильное кровенаполнение сосудистого русла независимо от кровенаполнения желудочков сердца. Внесердечная регуляция обеспечивается нервными и гуморальными механизмами. Сердце имеет двойную иннервацию: парасимпатическую (блуждающий нерв) с центром в продолговатом мозге и симпатическую с центром в боковых рогах пяти верхних грудных сегментов, от которых отходят преганглионарные волокна, прерывающиеся в шейных и звёздчатом вегетативных узлах. Парасимпатические преганглионарные волокна переключаются в интрамуральных вегетативных ганглиях. Парасимпатический отдел оказывает тормозные влияния на сердце, связанные с действием медиатора ацетилхолина при взаимодействии его с М-холинорецепторами кардиомиоцитов. Симпатический отдел, напротив, стимулирует работу сердца, что обусловлено физиологическими эффектами медиатора норадреналина при его взаимодействии с В1-рецепторами кардиомиоцитов. На тонус симпатического и парасимпатического отделов нервной системы влияют афферентные сигналы от различных рецепторов, что обеспечивает рефлекторную регуляцию сердечной деятельности, а также нисходящие влияние от высших отделов ЦНС, отражающих психоэмоциональное состояние человека. Рефлексы сердца можно подразделить на собственные (возникающие с рецепторов сердечно-сосудистой системы) и сопряженные (с рецепторов других органов). По вызываемому эффекту сердечные рефлексы делят на тормозные (вагальные) и возбуждающие (симпатические). К собственным рефлексам относятся:

-- барорецепторный рефлекс - с барорецепторов сосудистых рефлексогенных зон(дуги аорты и каротидного синуса), реагирующих на повышение давления в большом круге кровообращения, афферентные пути активируют ядро блуждающего нерва, что вызывает уменьшение сердечного выброса и стабилизацию давления.

-- хеморецепторный рефлекс - с хеморецепторов тех же рефлексогенных зон, реагирующих на изменение газового состава крови (прежде всего на недостаток кислорода-гипоксию). Данный рефлекс вызывает усиление сердечной деятельности, что ускоряет кровоток и доставку кислорода к тканям.

-- рефлекс Бейнбриджа – с рецепторов растяжения правого предсердия, возбуждающихся при переполнении венозной системы большого круга кровообращения. Этот рефлекс ведет к усилению работы сердца,что обеспечивает переброс крови из венозной системы в артериальную

Среди сопряженных рефлексов выделяют:

-- глазосердечный рефлекс (рефлекс Данини—Ашнера) -при надавливании на глазные яблоки наблюдается незначительное урежение сердечной деятельности.

--Рефлекс Гольца – механическое раздражение механорецепторов брюшной полости (удар по животу) или значительное напряжение мышц живота тормозит работу сердца.

Поддержание тонуса сосудов обеспечивается миогенным механизмом, создающим минимальный или базальный тонус и нейрогенной регуляцией, передающей влияния сосудодвигательного центра (СДЦ). Сосудодвигательный центр имеет представительство в различных отделах ЦНС. В спинном мозге локализуются центры симпатической иннервации сосудов, за счет чего и поддерживается тонус и просвет сосудов. Постганглионарные волокна симпатических нервов выделяют медиатор норадреналин, который, взаимодействуя с альфа- и бета-адренорецепторами сосудов вызывает соответственно их сужение (вазоконстрикцию), и расширение (вазодилатацию). Тонус спинального центра находится под контролем бульбарного отдела, где располагается главный СДЦ, обеспечивающий срочную автоматическую саморегуляцию тонуса сосудов по рефлекторному принципу. В этом центре можно выделить прессорный отдел, обеспечивающий повышение тонуса сосудов, и депрессорный отдел, отвечающий за снижение тонуса. Между этими отделами существуют реципрокные отношения, поэтому повышение активности одного отдела ведет к торможению другого, и наоборот. Активность прессорного и депрессорного отделов поддерживается афферентными влияниями от рецепторов сосудистых рефлексогенных зон, прежде всего- дуги аорты и каротидного синуса. Среди рефлексов, обеспечивающих срочную саморегуляцию тонуса сосудов и артериального давления, наиболее важное значение имеют барорецепторный (депрессорный) рефлекс и хеморецепторный (прессорный) рефлекс. При повышении давления в большом круге кровообращения срабатывает барорецепторный рефлекс, который одновременно вызывает снижение сердечной деятельности и расширение сосудов, а следовательно, и снижение артериального давления. При недостатке кислорода (гипоксии) включается хеморецепторный рефлекс, ускоряющий кровоток за счет усиления сердечной деятельности и повышения тонуса сосудов. Следует отметить, что бульбарный отдел СДЦ находится под контролем высших мозговых центров, в том числе гипоталамуса и коры больших полушарий. Влияние этих центров возрастает при поведенческих реакциях, психо-эмоциональном напряжении. Влияние КБП на артериальное давление подтверждается условнорефлекторным повышением давления перед решающими соревнованиями, экзаменами и т.д. («предстартовое» или «предрабочее» состояние). Один из механизмов, обеспечивающих срочное восстановление давления, является так называемый «ишемический механизм». Этот механизм проявляется при резком падении среднего давления ниже 60 мм.рт.ст. Такое снижение давления приводит к нарушению кровоснабжения мозга, нейроны испытывают недостаток питания (ишемию), в том числе и нейроны СДЦ, что вызывает возбуждение прессорного отдела и повышение давления. Все описанные механизмы относятся к механизмам кратковременного действия; если они не обеспечили стабилизацию давления, тогда подключаются механизмы промежуточного и длительного действия. К промежуточным регуляторным механизмам относятся:

1- изменение транскапиллярного обмена. При повышении артериального давления увеличивается фильтрация жидкости из артериального отдела микроциркуляторного русла в ткани, что ведет к тканевому отеку, но при этом снижается объем циркулирующей крови, а следовательно, и артериальное давление.

2- Релаксация (снижение напряжения) стенки сосудов органного кровообращения. Стенки кровеносных сосудов обладают базальным тонусом, в основе которого лежит миогенный механизм- способность гладких миоцитов увеличивать напряжение при их растяжении. Но этот механизм перестаёт действовать при длительном повышении давления: при растяжении стенки сосуда тонус не увеличивается, а снижается, что ведет к расширению сосудов и увеличению кровенаполнения органов, при этом системное давление частично нормализуется

3- Ренин- ангиотензиновый механизм. Этот механизм связан с выработкой клетками юкстагломерулярного аппарата почек особого вещества ренина, который, попадая в кровь, через ряд промежуточных стадий ведет к образованию мощного сосудосуживающего фактора- ангиотензина-П; данный механизм включается при понижении артериального давления и снижении кровоснабжения почек, однако ренинпродуцирующие клетки имеют симпатическую иннервацию, поэтому их активность увеличивается при повышении тонуса симпатической нервной системы (например, при стрессе).

Механизмами длительного действия являются:

1- Почечная контролирующая система. При повышении давления увеличивается фильтрация жидкости и образование мочи в почках, что ведет к уменьшению объёма циркулирующей крови и понижению системного давления. При понижении давления наблюдается обратное явление.

2- Вазопрессиновый (АДГ) механизм. Антидиуретический гормон, или вазопрессин способствует обратному всасыванию воды в почках, тем самым увеличивает объем циркулирующей крови и повышает давление. В больших дозах он действует как вазопрессин, то есть повышает тонус сосудов и тем самым увеличивает давление. При повышении давления рефлекторно (с рецепторов растяжения сосудов и предсердий) его выделение снижается. Однако, учитывая, что местом выработки АДГ является гипоталамус, возможен центральный механизм (при повышении активности ЦНС) выделение этого гормона, вызывающего повышение артериального давления.

3- Альдостероновый механизм. Под влиянием ангиотензина –II повышается продукция альдостерона в коре надпочечников, который способствует обратному всасыванию натрия и воды в почках, что ведет к увеличению объема циркулирующей крови и росту артериального давления. Одновременно альдостерон повышает чувствительность рецепторов сосудистой стенки к сосудосуживающим факторам.

Таким образом, в поддержании главной движущей силы кровотока – артериального давления- в определенной последовательности и взаимодействуя друг с другом включается множество механизмов и физиологических систем под контролирующим влиянием ЦНС.

8.2.Регуляция внешнего дыхания.

Дыхание – совокупность процессов, обеспечивающих потребление организмом кислорода и выделение углекислого газа- включает несколько этапов:

1- внешнее дыхание, или вентиляция легких -обеспечивает обмен газов между атмосферным воздухом и альвеолами легких;

2- газообмен в легких- обеспечивает поступление кислорода из альвеол в кровь, а углекислого газа из крови в альвеолы;

3- транспорт газов кровью – перенос кислорода от легких к тканям и углекислого газа от тканей к легким;

4- обмен газов между кровью капилляров большого круга кровообращения и клетками тканей;

5- внутреннее дыхание – окислительные процессы в митохондриях клетки.

Все эти процессы направлены на поддержание газовой константы крови, обеспечивающей оптимальный уровень обмена веществ. В функции дыхания участвуют бронхолегочная система, сердечно-сосудистая система и эритроциты крови. Запускающим процессом является внешнее дыхание, которое оценивается по минутному объёму дыхания- количество воздуха, вентилируемое через легкие за единицу времени (1мин.).Это главная количественная характеристика легочной вентиляции, зависящая от глубины дыхания, или дыхательного объёма (количество воздуха, вентилируемое через легкие за один дыхательный цикл при спокойном дыхании) и частоты дыхания (количество дыхательных циклов в 1 минуту). Глубина и частота дыхания являются регулируемыми параметрами, их показатели меняются в зависимости от потребностей организма и условий окружающей среды. Регуляция внешнего дыхания осуществляется дыхательным центром, расположенном на различных уровнях ЦНС. Инициатором дыхания являются ядра ретикулярной формации продолговатого мозга, в которых условно можно выделить центр вдоха (инспираторный) и центр выдоха (экспираторный). Между этими двумя центрами существуют реципрокные отношения. Инспираторный центр, в свою очередь, включает 2 группы нейронов: ранние инспираторные нейроны, или альфа-нейроны (Ia) и поздние инспираторные нейроны, или бета-нейроны (Ib). Для того, чтобы произошел вдох, необходимо сокращение дыхательных мышц, главными из них являются диафрагма и межреберные мышцы. Дыхательные мышцы получают сигналы от мотонейронов спинного мозга, расположенных в шейных и грудных сегментах (С3 – С6- иннервируют диафрагму; Т1-Т6-иннервируют межреберные мышцы). Альфа-инспираторные нейроны запускают вдох, посылая импульсы к мотонейронам дыхательной мускулатуры. Следовательно, для осуществления вдоха необходима согласованная работа бульбарного и спинального отделов дыхательного центра. Продолжительность вдоха и выдоха (ритм дыхания) контролируется ретикулярной формацией варолиева моста (пневмотаксический центр). Итак, в области продолговатого мозга и моста располагается “бульбо-понтийный центр дыхания,” являющийся главным центральным механизмом дыхания, обеспечивающий автоматическую саморегуляцию глубины и частоты дыхания. Вышележащие отделы головного мозга оказывают влияние на ритм дыхания при различных нагрузках, поведенческих реакциях, при изменениях температуры окружающей среды, главная роль в этих влияниях принадлежит гипоталамусу. Человек может произвольно (до определенных пределов) менять частоту и глубину дыхания, что доказывет участие в регуляции дыхания коры больших полушарий.

Состояние дыхательного центра, его тонус поддерживается гуморальными, нейро-гуморальными и рефлекторными механизмами. Главные факторы, приводящие к возбуждению или торможению дыхательного центра- это изменения газового состава крови и кислотно-щелочного равновесия. Понижение кислорода в крови (гипоксемия), а также повышение содержания углекислого газа (гиперкапния) и сдвиг Ph в кислую сторону (ацидоз) возбуждают дыхательный центр, вызывая учащение (тахипноэ) и углубление (гиперпноэ) дыхания. На частоту дыхания влияет главным образом содержание кислорода, а на глубину- содержание углекислого газа и Ph крови. Изменения в составе крови регистрируются хеморецепторами, расположенными в сосудистых рефлексогенных зонах (их называют периферическими хеморецепторами, главное значение имеет область каротидного синуса) и в самом дыхательном центре (центральные или медулярные хеморецепторы). Периферические хеморецепторы наиболее чувствительны к недостатку кислорода, а центральные – к изменению Ph и углекислого газа. Центральные рецепторы возбуждаются позже периферических, так как они регистрируют изменения в спинно-мозговой жидкости. Следовательно, срочным механизмом аварийного регулирования является реакция на гипоксию, проявляющаяся в учащении дыхания (одышке). Информация от хеморецепторов воспринимается ранними (альфа-инспираторными) нейронами, которые запускают вдох. Рефлекторная регуляция дыхания связана с раздражением ряда других рецепторов, прежде всего, рецепторов легких и воздухоносных путей. Особое значение имеет рефлекс с механорецепторов лёгких, или рецепторов растяжения, которые возбуждаются при увеличении объёма легких во время глубокого вдоха. Информация от рецепторов растяжения по афферентным путям блуждающего нерва поступает в дыхательный центр и возбуждает поздние инспираторные нейроны (бета-нейроны), которые, в свою очередь, тормозят ранние инспираторные нейроны (альфа-нейроны), что ведет к прекращению вдоха и наступлению выдоха (так как при этом реципрокно растормаживаются экспираторные нейроны). Этот рефлекс носит название рефлекса Геринга-Брейера или инспираторно-тормозящий рефлекс. Значение данного рефлекса заключается в рефлекторной регуляции смены вдоха и выдоха и в защите лёгких от перерастяжения. Однако при спокойном дыхании этот рефлекс особой роли не играет, так как длительность дыхательного цикла регулируется вышележащими отделами; он имеет значение у новорожденных детей, у которых центры регуляции ритма дыхания окончательно не сформированы. Другой вид рецепторов, вызывающих торможение дыхательного центра- ирритантные рецепторы дыхательных путей, выполняющие одновременно роль механо- и хеморецепторов (реагируют на едкие примеси в воздухе- гарь, дым). Роль этих рецепторов как механорецепторов проявляется в “рефлексе ныряльщиков”- при попадании воды в верхние дыхательные пути наступает апноэ (остановка дыхания). Кратковременная остановка дыхания наблюдается и при раздражении холодовых рецепторов верхних дыхательных путей. Возбуждают дыхательный центр афферентные сигналы от проприорецепторов скелетных мышц, а также от тактильных, болевых, температурных рецепторов кожи. Исходя из всех перечисленных механизмов, влияющих на состояние дыхательного центра, можно объяснить механизм первого вдоха новорожденного: гуморальный механизм связан с развитием гипоксии и гиперкапнии в результате прекращения поступления крови из организма матери (при перевязке пуповины и отслойке плаценты), рефлекторный механизм обусловлен потоком афферентной импульсации от рецепторов кожи, проприо- и вестибулорецепторов, а также устранением рефлекса «ныряльщика» (удаление жидкости из носовой полости), тормозящего активность дыхательного центра. Следует отметить нерегулярность ритма дыхания у новорожденных: серии частых дыханий чередуются с более редкими, возможны внезапные остановки дыхания (особенно во время сна), что объясняется низкой чувствительностью нейронов дыхательного центра к гиперкапнии. Однако у новорожденных есть одно важное приспособление- высокая устойчивость к гипоксии, что позволяет им выдерживать длительные апноэ. Подобные явления могут наблюдаться у людей с высокой устойчивостью к гипоксии (например, у ныряльщиков).

8.3. Регуляция температуры тела.

В процессе жизнедеятельности организма вырабатывается энергия, большая часть которой выделяется в виде тепла, нагревающее наше тело. Живой организм - это открытая термодинамическая система, отдающая тепло с поверхности тела в окружающую среду. Одним из условий нормальной жизни является поддержание температуры тела на относительно постоянном уровне, то есть поддержание изотермии, что обеспечивается уравновешиванием процессов образования тепла и отдачей тепла, то есть терморегуляцией. Благодаря механизмам терморегуляции у человека средняя температура мозга, крови, внутренних органов приближается к 37оС+-1,5о; изменение температуры крови и внутренних органов на 2- 2,5оС от среднего уровня сопровождается нарушением физиологических функций, а температура тела выше 43оС несовместима с жизнью. Ведущим фактором, определяющим уровень теплового баланса, является температура окружающей среды. При отклонении температуры окружающей среды от зоны комфорта включаются механизмы регуляции теплопродукции и теплоотдачи. Они осуществляются с участием структур мозга, объединенных в центр терморегуляции. Представительство этого центра обнаружено в различных областях ЦНС- в коре больших полушарий, лимбической системе, таламусе, гипоталамусе, среднем, продолговатом и спинном мозге. Каждый отдел мозга выполняет свои задачи. Ведущая роль в терморегуляции принадлежит гипоталамусу. В нем различают центры, регулирующие теплоотдачу (передние отделы) и теплопродукцию (задние отделы гипоталамуса). Гипоталамус получает инормацию об изменениях температуры внешней и внутренней среды от терморецепторов, расположенных на различных участках кожи, внутренних органов, сосудов, ЦНС. Терморецепторы кожи делятся на холодовые и тепловые. Холодовые рецепторы располагаются более поверхностно и возбуждаются быстрее тепловых. Импульсация от кожных рецепторов поступает в спинной мозг, откуда начинается спинноталамический путь, направляющийся к специфическим ядрам таламуса, а оттуда часть информации поступает в сенсомоторную зону КБП (в результате чего мы ощущаем тепло или холод), а часть – в гипоталамические центры терморегуляции, контролирующие направленные изменения теплопродукции и теплоотдачи.

Теплопродукция или химическая терморегуляция обеспечивается экзотермическими реакциями окисления белков, жиров, углеводов и гидролиза АТФ. Повышение образования тепла, необходимое, например, в условиях низких температур окружающей среды, осуществляется за счет следующих механизмов: 1- сократительный термогенез – продукция тепла в результате сокращения скелетных мышц за счет произвольной локомоторной активности, повышения мышечного тонуса и непроизвольной ритмической активности мышц (мышечная дрожь); 2 – несократительный (недрожательный) термогенез – продукция тепла в результате активации гликолиза, гликогенолиза и липолиза в скелетных мышцах, в печени, в буром жире, а также за счет процессов пищеварения. В регуляции теплопродукции принимают участие: соматическая нервная система, обеспечивающая дрожательный термогенез; симпатический отдел вегетативной нервной системы, активирующий окислительные процессы; гуморальные факторы- гормоны мозгового вещества надпочечников (адреналин и норадреналин) и щитовидной железы (тироксин, трийодтиронин). Все перечисленные механизмы регуляции контролируются гипоталамусом.

Теплоотдача или физическая терморегуляция осуществляется с помощью физических процессов- испарения, теплопроведения, теплоизлучения и конвекции(за счет движения воздуха). На теплоотдачу большое влияние оказывает кожный кровоток: расширение кожных сосудов и увеличение кровенаполнения кожи увеличивает отдачу тепла, что необходимо при повышении температуры окружающей среды; снижение кожного кровотока уменьшает теплоотдачу, что происходит на холоде. Отдача тепла путем испарения осуществляется главным образом за счет испарения пота с поверхности кожи. Потовые железы иннервируются симпатическими холинергическими волокнами, центры которых располагаются в боковых рогах спинного мозга, находящихся под контролем гипоталамуса. На процессы испарения воды через дыхательные пути оказывает влияние частота и глубина дыхания: частое и поверхностное дыхание увеличивает отдачу тепла, что наблюдается при жаркой погоде. Следовательно, в регуляцию теплоотдачи включаются дыхательный и сосудодвигательный центры, получающие эфферентные влияния от гипоталамуса. Определенную роль в терморегуляции играет поведенческая реакция, в частности, принятие соответствующей позы. Поведенческие реакции контролируются высшими отделами ЦНC- лимбической системой и КБП.

8.4. Регуляция водного баланса.

Организм человека содержит большое количество воды, она составляет 60% от массы тела. Водные пространства формируют внутреннюю среду организма и включают 3 отдела: внутрисосудистое (кровь, лимфа), интерстициальное (межклеточное) и внутриклеточное. Вода образуется в результате окислительных процессов, а также поступает в организм из вне (с пищей и питьём). Поступление жидкости в организм должно соответствовать её выведению, так поддерживается водный баланс, являющийся одним из условий нормальной жизни. Суточная потребность в воде составляет 20-40 мл/кг веса, что в среднем достигает 1,5 – 2 литра. Эта потребность зависит от температуры окружающей среды, физической нагрузки, когда увеличивается потеря воды с потом. Потеря 5% воды от веса тела приводит к снижению работоспособности, 10%- к обезвоживанию, а 15-20% (т.е 1/3-1/4 общего содержания воды) несовместимо с жизнью. В то же время избыток воды снижает осмотическое давление крови, что приводит к клеточным отекам, в том числе и к отеку мозга со всеми вытекающими последствиями (головные боли, судороги и т.д.). Количество жидкости в организме влияет на осмотическое давление крови, а также на артериальное и венозное давление. Изменение любого из этих показателей (объем жидкости, осмотическое давление, артериальное давление) улавливается соответствующими рецепторами (волюмо-, осмо- и барорецепторами), расположенными в стенках сосудов и в предсердиях, по афферентным путям информация поступает в ЦНС, прежде всего в главный интегративный центр- гипоталамус, который запускает механизмы регуляции водного баланса, включающие внешнее звено (питьевое поведение) и внутреннее звено (регуляция образования и выделения воды). Поведенческая реакция связана с формированием соответствующей потребности (при недостатке воды- чувство жажды), стимулирующее питьевое поведение. В данном случае мотивационное возбуждение, возникшее в гипоталамусе, распространяется на другие высшие центры – остальные отделы лимбической системы, кору больших полушарий, которые организуют и контролируют соответствующее поведение. Внутреннее звено включает нервные и гуморальные механизмы, направленные прежде всего на регуляцию выведения жидкости из организма. Выделение жидкости осуществляется потовыми железами, желудочно-кишечным трактом, легкими, но главную роль в этих процессах играет мочевыделительная система. Почки осуществляют выделение воды и других продуктов обмена путем образования мочи в структурно-функциональной единице почки- нефроне- за счет процессов клубочковой фильтрации, канальцевой реабсорбции и канальцевой секреции. Фильтрация – начальный и основной этап образования мочи- осуществляется в клубочках нефрона (состоит из капиллярного клубочка и капсулы, куда фильтруется жидкость) под давлением, создаваемым разностью гидростатического давления в капиллярах (которое способствует фильтрации) и суммой давлений, препятствующим фильтрации- давления внутри капсулы и онкотического давления крови. Онкотическое давление создаётся белками крови (главным образом, альбуминами), оно способствует удержанию жидкости в кровеносном русле. Следовательно, для того, чтобы происходила фильтрация, давление в капиллярах должно быть больше суммы внутрикапсульного и онкотического давления. Эту разницу называют «эффективным фильтрационным давлением», в среднем оно равно 20-30 мм.рт.ст. Таким образом, интенсивность фильтрации зависит от количества жидкости в организме, интенсивности обменных процессов (в результате которых образуется эндогенная вода) и интенсивности кровоснабжения почек. Поэтому все факторы и механизмы, регулирующие данные процессы, оказывают влияние и на фильтрационную способность почек. В результате фильтрации образуется так называемая «первичная моча» в количестве 150-200 л в сутки, по составу это безбелковая плазма крови. 98-99% первичной мочи всасывается обратно в кровь в процессе канальцевой реабсорбции. Самые интенсивные процессы обратного всасывания происходят в начальных участках – проксимальных канальцах. Здесь всасываются вещества, которые необходимо вернуть в кровь – глюкоза, аминокислоты, витамины, до 70% минеральных веществ (главным образом, натрия) и до 80% воды. В остальных отделах всасываются главным образом вода и соли. Помимо обратного всасывания (реабсорбции) в канальцах нефрона осуществляется секреция – выведение веществ непосредственно из крови через эпителий канальцев в просвет канальцев. Таким путем покидают организм чужеродные вещества, красители, лекарственные вещества, это наиболее быстрый путь выведения ненужных веществ. Образование вторичной или конечной мочи осуществляется в конечных отделах нефрона- дистальных канальцах и собирательных трубках, в среднем её образуется 1,5 – 2 литра в сутки. Состав и количество конечной мочи во многом зависит от состояния внутренней среды: для сохранения её постоянства с мочой выводится большее или меньшее количество воды, солей, кислот и оснований. Всё это регулируется нервными и гуморальными механизмами, реагирующими на изменения гомеостаза. Нервные влияния реализуются симпатическими нервами через бетта- адренорецепторы мембран клеток проксимальных и дистальных канальцев, способствуют активации обратного всасывания глюкозы, натрия, воды, фосфатов. Наиболее важное значение имеет гуморальная регуляция обратного всасывания воды и ионов в дистальных канальцах и собирательных трубках. Гормон вазопрессин или антидиуретический (АДГ) сберегает воду для организма, увеличивая реабсорцию воды в дистальных отделах путем повышения проницаемости эпителия для воды. В результате количество мочи уменьшается, а её концентрация увеличивается. При недостатке АДГ наблюдается водный диурез- выделяется большое количество (до 25 л в сутки) гипотоничной мочи. Гормон коры надпочечников альдостерон увеличивает реабсорбцию натрия и секрецию калия и водородных ионов, тем самым повышает содержания натрия в крови. Вслед за натрием пассивно по осмотическому градиенту всасывается вода. (альдостерон повышает чувствительность рецепторов к АДГ). Противоположный эффект оказывает натрийуретический гормон или атриопептин, вырабатываемый гипоталамусом, а также эндокринными клетками правого предсердия при увеличении объёма циркулирующей крови и объёма жидкости в организме. Его действие направлено на угнетение реабсорбции натрия в проксимальных канальцах, а всед за натрием в канальцах задерживается вода, что ведёт к увеличению выделения воды и натрия, (такой диурез называют осмотическим). Таким образом, регуляция водного баланса зависит от действия гормонов, прямо или косвенно влияющих на реабсорбцию воды в канальцах почки. По механизму действия их можно разделить на 6 групп:

1- повышают проницаемость дистальных отделов нефрона для воды (вазопрессин, пролактин, хорионический гонадотропин);

2- меняют чувствительность клеточных рецепторов к вазопрессину (альдостерон, паратгормон, кальцийтонин);

3- меняют осмотический градиент интерстиция мозгового вещества почки, и следовательно, пассивный транспорт воды. (паратгормон, тироксин, инсулин);

4- влияют на активный транспорт натрия, а за счет этого и воды (альдостерон, прогестерон).;

5- повышают осмотическое давление канальцевой жидкости за счет нереабсорбированных осмотически-активных веществ, что способствует задержке воды в канальцах и её выделению с мочой (контринсулярные гармоны, натрийуретический фактор);

6- меняют кровоток в сосудах мозгового вещества (ангиотензин, вазопрессин и др.)

Образовавшаяся в почках моча поступает по мочеточникам в мочевой пузырь, где происходит её накопление до определенного (порогового) объема и рефлекторное опорожнение за счет акта мочеиспускания. Рефлекс мочеиспускания включает непроизвольный и произвольный компоненты, осуществляется при возбуждении механо- и барорецепторов мочевого пузыря. От рецепторов по афферентным волокнам импульсы поступают в спинной мозг, где в пояснично-крестцовом отделе находятся центры непроизвольного акта мочеиспускания. Поясничный отдел содержит центры симпатической иннервации, которая способствует удержанию мочи (повышает тонус сфинктеров и расслабляет гладкую мускулатуру мочевого пузыря), а сакральный отдел- парасимпатической, способствующей опорожнению мочевого пузыря (расслабляет сфинктер и сокращает мускулатуру мочевого пузыря). Спинальные центры мочеиспускания находятся под контролем вышележащих отделов: КБП, средний мозг – тормозят, а задние отделы гипоталамуса, варолиев мост- возбуждают эти центры. Афферентные пути из спинного мозга направляются к вышележащим отделам, гипоталамусу, лимбикоретикулярным структурам, где формируется мотивационное возбуждение (позыв к мочеиспусканию) и соответствующее ритуальное поведение, осуществляемое при участии коры больших полушарий.

8.5. Регуляция полового поведения.

Половое, или сексуальное, поведение направлено, в конечном счете, на реализацию репродуктивной функции – воспроизведение себе подобных, сохранение вида и продолжение рода. Функциональная система полового поведения формируется на определенном этапе полового созревания человека, которое происходит по мере становления гормональной функции половых желез, стимулирующих формирование и развитие вторичных половых признаков - комплекса морфологических и функциональных признаков, характерных для мужского и женского конституционального типа (тип оволосения, развитие молочных желез, специфический тип ожирения или развития мускулатуры). Половое созревание у женщин завершается к возрасту 13-15 лет, когда появляются первые менструации и устанавливается овариальный цикл, у мужчин – 14- 18 лет, когда становится возможным совершение полноценного полового акта, включая способность оплодотворить яйцеклетку. В понятие «половое созревание» входит и становление адекватного полового влечения и половой мотивации, стимулирующей половое поведеие. Половое влечение, или либидо, является общим проявлением сексуальности у мужчин и женщин и включает следующие компоненты: 1) нейрогуморальный- создает общий фон, настроение, неопределенное половое влечение без специальной направленности., определяется накоплением в крови половых гормонов – андрогенов и эстрогенов; 2) корковый – обусловливает специфическую окраску либидо и направлено на определенный объект. Этот компонент отражает не только врожденные анатомо-физиологические особенности, но и приобретенные признаки. Половое влечение человека в значительной степени воспитывается художественной литературой, театром, кино, нормами морали, общественными законами, родителями и т.д. В результате специфического влияния половых горомонов и общественной среды у человека формируется избирательное половое влечение –«идеал» полового партнера. Это влечение значительно усиливается и обостряется при встрече партнера, внешне и внутренне соответствующего «идеалу».

Принципиально половое влечение формируется одинаково в женском и мужском организме и обусловлено периферическими и центральными механизмами. Периферические механизмы полового влечения определяются уровнем половых гормонов в крови (о регуляции уровня половых гормонов в мужском и женском организме см. 7.9.3.), который регистрируется хеморецепторами сосудов и по афферентным путям активирует центральные механизмы. Ведущие центры половой мотивации находятся в гипоталамусе, от него возбуждение распространяется в восходящем направлении к коре больших полушарий, организующей и реализующей половое поведение. Половое поведение имеет сложную структуру, включающую ряд фрагментов: половое ритуальное поведение (ухаживание), половое взаимодействие (половой акт или coitus), оплодотворение, вынашивание плода, роды, воспитание потомства.

Несмотря на принципиальную схожесть в связи с различными гормональными механизмами имеются определенные различия в формировании полового влечения у мужчин и женщин. У мужчин образования тестостерона происходит практически непрерывно (по принципу обратной связи), в связи с этим наблюдается ритмичность полового влечения. У женщин половое влечение обусловлено андрогенами и степенью насыщения организма эстрогенами, секреция которых циклична. Поэтому у женщин либидо более выражено в период повышенной секреции эстрогенов, т.е. в середине менструального цикла, когда создаются оптимальные возможности для зачатия. Когда половое влечение у мужчин и женщин становится доминирующей мотивацией, оно вызывает выраженные измененния в организме - повышение чувствительности рецепторов обоняния, зрения, слуха, кожи, особенно эрогенных зон. Все это важно для последующего осуществления полового акта.

Для нормального осуществления полового акта у мужчин необходимо участие следующих друг за другом структурно-функциональных составляющих: 1) нейрогуморальной, обусловленной работой ЦНС и эндокринной системы, которые обеспечивают силу полового влечения и возбудимость соответствующих отделов ЦНС, регулирующих половое поведение.; 2) психической, обусловленной работой коры больших полушарий, обеспечивающей направленность полового влечения и эрекцию до начала полового акта;.3) эрекционной, обусловленной преимущественно работой спинальных центров, во время которой происходит введение полового члена во влагалище и фрикции (движения полового члена во влагалище); 4) эякуляционно-оргастической, обусловленной также преимущественно работой спинного мозга, во время которой происходит эякуляция (семяизвержение) и возникает оргазм. При половом возбуждении учащается сердцебиение и дыхание, повышается артериальное давление.

У женщин для нормального осуществления полового акта необходимо последовательное вовлечение следующих структурно- функциональных составляющих: 1) психической, обусловленной работой высших отделов мозга, заключающейся в осознании желания половой близости и принятия решения о её реализации; 2) сенсорной, обусловленной нейроэндокринными сдвигами и выражающейся в перестройке процессов восприятия, особенно в повышении чувствительности эрогенных зон; 3) секреторной, обусловленной работой нейроэндокринной системы, выражающейся в увлажнении слизистой оболочки влагалища, что облегчает движение полового члена; 4) оргастической, обусловленной работой спинальных центров, во время которой возможен один или несколько оргазмов. При половом возбуждении у женщин усиливается приток крови к половым органам, происходит гиперемия сосков, увеличение размеров молочных желез, возникают непроизвольные мышечные сокращения, резко учащаются дыхание и сердцебиение, повышается артериальное давление.

Дата добавления: 2015-05-09