Регуляция цветения. Природа флорального стимула. Флориген. Эндогенные и экзогенные факторы цветения и сексуализации растений.

Условия минерального питания

Газовый состав атмосферы (влияние аэрации)

Влажность почвы

Влияние температуры на рост и развитие растений

Оптимальный рост и оптимальное развитие происходят только в пределах определенных, специфичных для каждого вида температурных границ. Требования растений к t0меняются с возрастом, они различны у отдельных органов растения (листья, корни, плодоэлементы и др.).

При дефиците воды в тканях ® подавляется рост клеток растяжением (т.к. растяжение клеток заканчивается слишком рано) и формируется ксероморфная структура. Оптимальная влажность почвы для ростовых процессов 65—80(85) % НВ. При более высокой влажности нарушается аэрация почвы, ведет к угнетению дыхания корней и т.д. Повышенная влажность воздуха стимулирует рост стебля, а сухой воздух угнетает, даже при хорошем водоснабжении через корни. К содержанию воды в почве очень чувствительны кончики корней, т.к. они не имеют защиты, как апексы побегов (смыкающиеся листочки), поэтому они могут расти только в достаточно влажной атмосфере.

При снижении концентрации О2в воздухе до 5 % рост растений резко тормозится, т.к. нарушается процесс дыхания и увеличивается количество токсичных продуктов анаэробного дыхания. Оптимальное содержание О2 в почве для роста корней – 7 - 12 %, а минимальное -3 - 5 %. Чем выше t0 почвы, тем выше потребность корней в О2.

Растения растут нормально при достаточном и сбалансированном снабжении всеми необходимыми элементами минерального питания. Избыточное минеральное питание, особенно азотом, приводит к чрезмерному росту вегетативных органов в ущерб генеративным, и репродуктивным, что приводит к снижению урожая и качества семян, плодов. При выращивании зеленных овощных культур и кормовых трав на зеленую массу целесообразно применять высокие дозы удобрений.

Процесс цветения включает несколько этапов:

1. Индукция цветения или перцепция флорального стимула эндогенной или экзо-генной природы.

2. Транспорт флорального стимула.

3. Эвокация цветения — необратимые процессы, происходящие в апикальной ме-ристеме побега, которые приводят к формированию репродуктивных органов.

4. Формирование цветковых меристем.

5. Формирование органов цветка.

6. Формирование женского (зародышевый мешок с яйцеклеткой) и мужского (пыльца) гаметофитов.

Процессы развития цветка регулируются тремя группами генов:

- Первая группа - гены которые определяют время индукции цветения; их активность контролируется сигналами внешней и внутренней среды.

-Вторая группа генов, называемая генами идентичности меристем, отвечает за формирование флоральной меристемы.

-Третья группа генов — гены идентичности органов цветка отвечает за формирование органов цветка.

Выделяют эндогенные (внутренние) и экзогенные (внешние) факторы цветения. Внешними факторами, являются фотопериод и температура. К эндогенным факторам цветения относятся возраст растения, вегетативная масса, содержание фитогормонов (в первую очередь гиббереллинов) и сахаров.

Под воздействием этих внешних и внутренних факторов в листьях образуется так называемый флоральный стимул (флориген), который передвигается по флоэме в апикальную меристему побега, где инициирует формирование цветка.

Выделяют 4 типа сигнальных путей, которые могут инициировать начало цветения: фотопериодический, холодовой, гиббереллиновый и автономный

Фотопериодический путь инициации цветения. Важнейшим фактором, который влияет на переход растительного организма к генеративному этапу развития, является фотопериод. Выделяют:

· Короткодневные растения зацветают при длине ночи более 12—14 ч,

· Длиннодневные растения зацветают при продолжительности дня более 12 ч и более. К ним относятся хлебные злаки, крестоцветные, укроп, клевер, свекла, морковь и др.

· Нейтрально дневные растения зацветают при любой длине дня (некоторые сорта гречихи, гороха, хлопчатника, растения с широким ареалом и тропические виды).

Главную роль в восприятии фотопериодического стимула играют фоторецепторы синего и красного света (криптохромы и фитохромы).

Одним из основных элементов, который определяет время цветения, является фактор транскрипции, который кодируется геном (CO) — ключевым геном в фотопериодической индукции цветения. Именно с помощью фактора транскрипции CO осуществляется перцепция длины дня. При "длинном дне" его экспрессия повышается белок накапливается в листе и активирует последующие гены, инициирую цветение. Одним из таких генов является (FT). Сверхэкспрессия FT (независимо от фотопериода) приводит к быстрому зацветанию. Именно белок FT является флоригеном.

После синтеза в листе FT передвигается в апикальную меристему побега где преобразуясь воздействует на определенные гены запускающие процессы формирования органов цветка.

Холодовой путь инициации цветения. Важным внешним фактором, влияющим на цветение, являются низкие положительные температуры. Воздействие последних в течение определенного времени (яровизация, или вернализация) необходимо для формирования флорального стимула у озимых форм растений и способствует последующему ускорению их развития и зацветания.

Ключевым геном в данном случае, является ген FLC. После "замолкания" гена-репрессора FLC запускается программа формирования цветка.

Автономный путь инициации цветения. В этом пути индукции цветения участвуют такие гены, как FCA. Продукты генов автономного пути ускоряют зацветание, подавляя экспрессию гена FLC.

Гиббереллиновый путь. Установлено, что гиббереллины способны стимулировать превращение генеративной меристемы в цветковую. Гиббереллин-зависимый путь инициации цветения становится основным в условиях короткого дня.

Дата добавления: 2017-02-01