Ультраструктура м'язів

Теплоутворення у м'язах

У процесі м'язового скорочення відбувається теплоутворення, яке має такі фази:

- початкове теплоутворення, яке включає: а) тепло активації (під час латентного періоду); б) тепло вкорочення (під час скорочення м'яза) і в) тепло розслаблення (під час розслаблення м'яза). Це тепло утворюється переважно за рахунок анаеробних хімічних процесів у м'язі.

Друга фаза - запізніле теплоутворення, яке приблизно в 1000 разів більше, ніж початкове, і триває декілька хвилин, тобто після того як м'язове скорочення закінчилося. 90% тепла протягом цієї фази утворюється за рахунок процесів окиснення.

Таким чином, утворення тепла у м'язі пов'язано з хімічними процесами, що перебігають без або за участі кисню.

Анаеробні процеси. Спочатку відбувається розпад АТФ із виділенням енергії, яка витрачається на забезпечення м'язового скорочення. Проте запаси АТФ у м'язі невеликі, тому відбувається постійний її ресинтез за рахунок енергії, яка утворюється в результаті розпаду креатинфосфату (КФ) і розщеплення глікогену (анаеробний гліколіз). За рахунок енергії анаеробного гліколізу поновлюються також і запаси КФ, а продукти гліколізу - молочна і піровиноградна кислоти, які при цьому утворюються, -накопичуються у м'язі.

Аеробні процеси полягають в окисненні метаболітів білків, вуглеводів та жирів на мітохондріях м'язових клітин. Енергія, яка утворюється при цьому, використовується на ресинтез АТФ, частково - на ресинтез глікогену тощо.

М'яз складається із безлічі м'язових волокон, покритих збудливою мембраною. У саркоплазмі м'язового волокна розташовані міофібрили, які відокремлені одна від одної саркоплазматичним ретикулумом (СР). Кожна з них включає протофібрили: тонкі нитки - актин і товсті - міозин.

СР - це мережа, утворена зі з'єднаних між собою цистерн, трубочок та пухирців. На мембранах СР працює кальцієва помпа, яка накачує іони кальцію із саркоплазми у порожнину ретикулума, в результаті чого створюється градієнт їх концентрації між саркоплазмою і СР (концентрація іонів кальцію складає 10"³ М усередині СР і 10^'7 М - у саркоплазмі). До цистерн СР тісно прилягають так звані Т-трубочки, поверхневі мембрани яких втискуються перпендикулярно у м'язове волокно. Вони оточують кожну міофібрилу і таким чином сполучаються своїми порожнинами з міжклітинним середовищем (рис. 14).

Будова протофібрил. Міозинова нитка містить групу міозинових білкових молекул. Кожна молекула складається з довгої частини ("хвоста"), до кінця якої під кутом прикріплена рухома головка, яка може повертатися відносно довгої частини. "Хвости" розташовані поздовжньо у міозиновій нитці, а головки випинаються назовні, утворюючи містки. Основа містка має АТФ-азну активність (здатність розщеплювати АТФ із вивільненням енергії). На кінці містка розташована молекула АТФ. У спокої АТФ-аза і АТФ просторово роз'єднані, оскільки вони мають однойменний негативний заряд і відштовхуються одна від одної, тому АТФ у спокої не розщеплюється.

Актинова нитка складається з глобулярних молекул білка актину, об'єднаних у два ланцюжки і закручених у подвійну спіраль. У борозенках цієї спіралі через рівні проміжки розташований інший білок - тропонін, що складається з трьох субодиниць, одна з яких, кальмодулін, у спокої закриває активний центр актину, тому міозинові містки не можуть приєднатися до нього. Кальмодулін має підвищену спорідненість до іонів кальцію, у разі з'єднування з яким змінює свою просторову конфігурацію і відкриває активний центр актину під час м'язового скорочення.

М'язове волокно скелетних м'язів має поперечну посмугованість - регулярно чергуються світлі і темні ділянки. Це зумовлено взаєморозташуванням актинових і міозинових ниток. Нитки актину фіксовані до 2-мембран і розміщені упоперек міофібрил. Відстань між двома сусідніми 2-мембра-нами називається саркомером. Кінці міозинових ниток вклинюються між кінцями актинових ниток. Пучок міозинових ниток, які локалізовані у певному порядку всередині саркомера, у світловому мікроскопі має вигляд темної смуги через подвійне променезаломлення у поляризованому світлі (анізотропії). Ця темна смуга називається А-диском. По обидва боки від А-диска розташовані світлі ізотропні ділянки - тонкі нитки, що містять тільки І-диски. У результаті такого чергування світлих і темних смуг міофібрили виглядають під мікроскопом посмугованими.

Дата добавления: 2014-01-07