Свойства нервных волокон

Структурно-функциональное созревание

Критерием структурно-функциональной зрелости мякотных и безмякотных нервных волокон является увеличение их толщины и уменьшение проницаемости клеточной мембраны, что оказывает существенное влияние на свойства нервного волокна. Однако глав­ными критериями оценки зрелости мякотных нервных волокон являются их миелинизация, интенсивно происходящая к концу антенатального периода, и увеличение расстояния между пере­хватами Ранвье. Изменяется и распределение ионных каналов.

У плода и ребенка первых лет жизни при неполной миелини-зации нервных волокон натриевые и калиевые каналы в мембра­не распределяются равномерно. После завершения миелиниза-ции ионные каналы концентрируются в области перехватов Ранвье. Это обусловлено перераспределением в мембране белко­вых молекул, являющихся основой каналов. В безмякотных во­локнах распределение ионных каналов остается равномерным по всей длине волокна. К моменту рождения двигательные оконча­ния в мышцах руки достигают более высокого уровня дифферен-цировки, чем в мышцах груди или спины, голени. Филогенети­чески старые пути миелинизируются раньше, чем филогенетически новые.

У новорожденного в нервах голени, например, количество миелинизированных волокон составляет около 1/3, в седалищ­ном нерве детей 2 — 3 лет — от 1/3 до 1/2 их общего числа, свой­ственного взрослому организму. Передние спинномозговые кореш­ки у детей достигают состояния, присущего взрослым, между 2 и 5 годами жизни, а задние спинномозговые корешки — между 5 и 9 годами. Миелинизация в целом близка к завершению в 9 лет.

Число аксонов в нерве с возрастом не изменяется, но в резуль­тате его созревания возбудимость, скорость проведения возбуж­дения и лабильность повышаются.

Мембрана аксона разделяет жидкие среды, различающиеся по содержанию ионов натрия и калия (в жидкой среде, окружающей аксон, в 10 раз больше ионов натрия, чем ионов калия, внутри аксона — обратное соотношение). Встроенные в аксональную мем­брану протеины играют роль селективных ионных каналов, про­пускающих через мембрану ионы натрия или калия. В состоянии покоя, когда передача нервного импульса отсутствует, оба вида каналов закрыты и ионный (натрий-калиевый насос) поддержи­вает неравномерное (указанное выше) соотношение ионов на­трия и калия, выкачивая наружу ионы натрия в обмен на ионы калия. Внутренняя поверхность мембраны в состоянии покоя за­ряжена отрицательно (приблизительно на 70 мВ) по отношению к наружной мембране. При уменьшении заряда вследствие воз­никновения нервного импульса открываются натриевые каналы, пропускающие ионы натрия внутрь аксона. Вслед за этим натрие­вые каналы закрываются и открываются калиевые, выпускающие На наружную поверхность мембраны ионы калия. Ионные каналы Последовательно открываются и закрываются, что обеспечивает Распространение нервного импульса (рис. 15).

Распространению нервного импульса вдоль аксона способству­ет локализованное поступление внутрь аксона ионов натрия с последующим выходом ионов калия через каналы, которые от­крываются и закрываются под влиянием изменения разности потенциалов. Зарождение нервного импульса, который далее рас­пространяется по аксону, происходит в теле нейрона. При не­большом изменении разности потенциалов открываются отдель­ные натриевые каналы, что еще больше увеличивает разность потенциалов. В месте поступления ионов натрия внутрь аксона внутренняя мембрана становится положительно заряженной. Воз­никающие изменения разности потенциалов приводят к тому, что натриевые каналы закрываются, открываются калиевые, калий выходит на наружную поверхность мембраны. Результатом этого процесса является быстрое восстановление отрицательного заря­да внутренней мембраны. Изменение разности потенциалов носит название «потенциал действия». Потенциал действия распростра­няется по аксону. После короткого рефрактерного периода может возникать второй импульс.

Возбудимость нервных волокон плода и новорожденного зна­чительно ниже, чем у взрослого, но с 3-месячного возраста она начинает повышаться. Величина хронаксии в несколько раз больше, чем у взрослых. Потенциал покоя у детей значительно меньше, чем у взрослых, из-за большой проницаемости кле­точной мембраны для ионов. В процессе созревания нервного волокна проницаемость его мембраны уменьшается, что ведет к возрастанию ионной асимметрии. Последняя и является не­посредственной причиной увеличения потенциала покоя. При этом увеличивается и потенциал действия, что также свиде­тельствует о функциональной зрелости нервного волокна. Не­большая величина потенциала действия новорожденного соче­тается с большой его продолжительностью и часто с отсутствием реверсии, что объясняется меньшей, чем у взрослого, ионной асимметрией.

Фазовые изменения возбудимости во время возбуждения в ран­нем постнатальном онтогенезе также имеют особенности. В част­ности, длительность абсолютной рефлекторной фазы 5 — 8 мс, а относительной — 40—60 мс (у взрослых — 0,5 — 2и2 —10 мс соот­ветственно).

Проводимость нерва плода и детей низкая. У новорожденных, например, скорость проведения возбуждения по нервным волок­нам не превышает 50 % скорости взрослых. Так, в локтевом нерве максимальная скорость составляет у взрослых 62 м/с, у новорож­денных — 31 м/с. Плохо выражена изолированность проведения возбуждения. С возрастом скорость проведения возбуждения по нервным волокнам возрастает в результате их миелинизации, уве­личения толщины нервного волокна и его потенциала действия.

Миелинизация нервных волокон обеспечивает увеличение ско­рости проведения возбуждения вследствие того, что непрерывное проведение возбуждения сменяется сальтоторным и увеличивает­ся расстояние между перехватами Ранвье (потенциал действия «перепрыгивает» на большее расстояние).

Увеличение толщины безмякотного нервного волокна и еще не покрытого миелином мякотного волокна ведет к ускорению проведения возбуждения в результате уменьшения продольного сопротивления ионному току в аксоплазме. При увеличении же мембранного потенциала проведение возбуждения ускоряется, потому что большой потенциал действия быстрее вызывает воз­буждение соседнего участка нервного волокна.

Скорость распространения возбуждения по нервным волок­нам у детей становится такой же, как у взрослых, к 5 —9 годам, что связано с завершением миелинизации различных волокон в разные сроки и окончанием увеличения диаметров осевых ци­линдров.

Лабильность¹ нервного волокна у плода и детей первых лет жизни низкая. С возрастом она увеличивается: число потенциалов действия, которое способно воспроизвести волокно в 1 с у ново­рожденных, например, составляет 4—10, а у детей 5 — 9 лет при­ближается к норме взрослых (300—1000 импульсов).

Дата добавления: 2014-11-20