Нервов, ІІ- раздражение блуждающего нерва

А - маятникообразное движение. Б- перистальтическое движение

2) Регуляция моторики кишечника; І-раздражение симпатических

По ним в кишечник попадают желчь и ферменты поджелудочной железы, под действием которых происходит расщепление белков до аминокислот, жиров до глицерина и жирных кислот и расщепление углеводов - полисахаридов до сахаров, главным образом, глюкозы.

В кишечнике помимо расщепления питательных веществ, происходит их всасывание, наиболее интенсивно протекающее в заднем участке, так называемом толстым отделом кишечника. Толстый кишечник несет преимущественно всасывательную функцию, причем в этом отделе интенсивно поглощается вода из состава химуса, а в других отделах вода, наоборот, секретируется в просвет кишечной трубки, поддерживая жидкое состояние химуса. Этому способствует складчатое строение его стенок, наличие в них ворсинкообразных выростов, пронизанных капиллярами и лимфатическими сосудами, наличие клеток, секретирующих слизь.

Сложный рельеф слизистой оболочки толстой кишки, образуемый тонкими ворсинками, пластинками, складками, увеличивает поверхность всасывания, а также происходит более детальный процесс пищеварения так называемая – пристеночное или мембранное пищеварение. В каудальной части кишечника, у многих животных морфологически выраженной в виде прямой кишки, формируются достаточно обезвоженные части химуса - фекалии, которые выделяются в клоаку, а из нее – наружу (у костистых рыб и высших млекопитающих – прямо наружу). Общая длина кишечника зависит от типа питания: сложный внутренний рельеф кишечника увеличивает поверхность всасывания.

У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки — пилорические придатки, число которых сильно варьирует: от 3 у окуня до 400 у лососей. Карповые, сомовые, щуки и некоторые другие рыбы пилорических придатков не имеют. При помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз.

У многих видов в начальной части кишечника помещаются слепые отростки — пилорические придатки, число которых сильно варьирует: от 3 у окуня до 400 у лососей. Карповые, сомовые, щуки и некоторые другие рыбы пилорических придатков не имеют. При помощи пилорических придатков всасывающая поверхность кишечника увеличивается в несколько раз.

У рыб, не имеющих желудка, кишечный тракт представляет собой большей частью недифференцированную трубку, суживающуюся к концу. У некоторых рыб, в частности у карпа, передняя часть кишечника расширена и напоминает по форме желудок. Однако это лишь внешняя аналогия: здесь нет характерных для желудка желез, вырабатывающих пепсин.

Печень – крупная, сложная трубчато-сетчатая, пищеварительная железа, по происхождению связанная с кишечником ее масса составляет у акул 14 - 25%, у костистых - 1 - 8% массы тела, по размерам уступает только гонадам. У зародышей является слепым выростом. Желчные протоки проводят желчь в желчный пузырь (только у единичных видов нет желчного пузыря). Желчь благодаря щелочной реакции нейтрализует, кислую реакцию желудочного сока. Она эмульгирует жиры, активирует липазу - фермент поджелудочной железы. Из пищеварительного тракта вся кровь медленно протекает через печень. В печеночных клетках кроме образования желчи происходит обезвреживание попавших с пищей чужеродных белков и ядов, откладывается гликоген, а у акул и тресковых (треска, налим и др.) — жир и витамины. Пройдя через печень, кровь по печеночной вене направляется к сердцу. Барьерная функция печени (очищение крови от вредных веществ) обусловливает ее важнейшую роль не только в пищеварении, но и кровообращении.

Поджелудочная железа - сложная альвеолярная железа, также производная кишечника, является компактным органом только у акул и немногих других рыб. У большинства рыб она визуально не обнаруживается, так как диффузно внедрена в ткань печени (большей частью), и поэтому ее можно различить только на гистологических препаратах. Каждая долька связана с артерией, веной, нервным окончанием и протоком, выводящим секрет к желчному пузырю. Обе железы носят общее название hepatopancreas.

В поджелудочной железе вырабатываются пищеварительные ферменты, действующие на белки, жиры и углеводы (трипсин, эрепсин, энтерококиназа, липаза, амилаза, мальтаза), которые выводятся в кишечник. У костистых рыб (впервые среди позвоночных) встречаются в паренхиме поджелудочной железы островки Лангерганса, в которых многочисленны клетки, синтезирующие гормон инсулин, выделяемый прямо в кровь и регулирующий углеводный обмен. Таким образом, поджелудочная железа является железой смешанной функции, т.е. внешней и внутренней секреции.

Из мешкообразного впячивания спинной части начала кишечника образуется у рыб плавательный пузырь — орган, свойственный только рыбам.

5.7 Внутриклеточное и внеклеточное - мембранное пищеварение. Самая простая пищеварительная система – это внутриклеточная, за счет пищеварительных вакуоли.

Внутриклеточное переваривание обеспечивается в стенках пищеварительного тракта подвижными амебоцитами, которые обладают свойствами фагоцитов и содержат определенное количество пищеварительных ферментов.

Современные представления о внутриклеточном переваривании пищи основаны на предположении об участии в этом процессе лизосом. Лизосомы – это пузыревидные органеллы цитоплазмы, содержащие набор различных гидролаз (фосфатаз, пептидаз, гликозидаз и др.).

Переваривание белков. Жиры и многие углеводы, обладающие крупной и сложной молекулой, не могут непосредственно проникнуть в кровеносные капилляры. Эти вещества предварительно расщепляются на отдельные составные части, которые и попадают в кровяное русло.

Пищеварительные эндопептидазы расщепляют как внутренние пептидные связи, так и связи, расположенные на конце молекулы белков и пептидов, а экзопептидазы последовательно отщепляют аминокислоты с аминного или карбоксильного конца.

Переваривание белков заключается в последовательном расщеплении длинной белковой молекулы до отдельных аминокислот, которые затем всасываются и из которых организм строит собственные видоспецифические белки. Ферменты, переваривающие белки, называются пентидазами, они обладают свойством разрывать пептидные связи, соединяющие молекулы отдельных аминокислот.

Имеются две группы таких ферментов, отличающиеся по месту расположения пептидной связи, на которую они воздействуют. Эндопептидазы (действуют на связи, расположенные внутри пептидной цепочки), а экзопептидазы (гидролизуют концевые связи). Эндопептидазы в свою очередь различаются по характеру гидролизуемой пептидной связи. Наиболее распространенные из них ферменты пепсин, трипсин и химотрипсин.

Пепсин специфически действует на экзопептидазы. Пептидные связи между аминогруппой ароматической аминокислоты и карбоксильной группой дикарбоновые аминокислоты.

Трипсин гидролизует пептидные связи, образованные карбоксильными группами аминокислот, содержащих две аминогруппы.

Химотрипсин разрушает связь, прилежащую к карбоксильной группе ароматической аминокислоты, т.е. его действие противоположно действию пепсина.

Пепсин вырабатывается железами, расположенными в слизистой оболочке желудка, в неактивной форме (пепсиноген). Позвоночные за исключением не имеющих желудка рыб, круглоротых и нескольких видов с нежелизистым желудком, секретируют пепсиноген, имеющий оптимум активности при рН 1,8-2,0. Сразу после поступления в желудок рН пищи сохраняется обычно выше 2 до тех пор, пока не выделится достаточное количество кислоты. В кислой среде (рН<6) пепсиноген превращается в активный пепсин. Этот фермент активен при кислой реакции среды: у млекопитающих оптимизм отмечается при рН –1 –2. Реакция среды в желудке разных животных самая разнообразная. Так, у костистых рыб значение рН желудочного содержимого колеблется от 1,8 до 6,8 (и даже до 7-8,5 у некоторых видов кефалей).

У рыб, лишенных желудка (химеры, двоякодышащие, карповые и др.), соляная кислота вообще не выделяется, отсутствует у них и пепсин. У растительноядных рыб кислотность содержимого желудка коррелирует со способностью к измельчению пищи. У видов, не измельчающих пищу, реакция среды кислая (рН 2-4), что способствует лизису клеточных оболочек. Рыбы, перетирающие пищу, характеризуются сниженной кислотностью, что достигается путем заглатывания углекислого кальция (Payne, 1978; Lobel, 1981). Наконец, не исключена динамика величины рН в желудке, связанная с ее функциональным состоянием. Например, у керчака Муохосерhalus scorpius в пустом желудке рН 4,0-7,4, а в наполненном- 2,2-2,8. Величина рН может определяться и тем, что у рыб в желудке, помимо пепсина, есть и другие ферменты.

Известно, что химотрипсиногены и трипсиногены секретируются поджелудочной железой всех позвоночных. Трипсиноген активируется энтерокиназой в кишечнике позвоночных. Сам трипсин активирует новые порции трипсиногена и все остальные протезные зимогены. Есть 2 типа специфических панкреатических белковоподобных ингибиторов трипсина: ингибитор Кунитца (основной) и ингибитор Казаля (кислый).

Трипсин выделяется в виде неактивного трипсиногена. Он переходит в активную форму в тонкой кишке под дейтвием фермента энтерокиназы, кроме того, трипсиноген, активируется в присутствии трипсина. Последнее обстоятельство приводит к быстрому наращиванию количества фермента после начала пищеварения (явление - автокатализа). Трипсин воздействует на пищу уже вошедшую в тонкий кишечник. Максимум активности этого фермента наблюдается в слабощелочной среде при рН 6,0-8,5.

Химотрипсин также продуцируется в поджелудочной железе в виде неактивного химотрипсиногена. Попадая по протокам поджелудочной железы в тонкую кишку, под действием свободного трипсина он превращается в активный химотрипсин. Оптимум активности этого фермента, сходен с трипсином. Оставшиеся части белковых молекул подвергаются действию экзопептидаз. Эти ферменты также обладают специфичностью, так карбоксипептидаза секретируемая в поджелудочной железе, избирательно отщепляет конечную аминокислоту со свободной карбоксильной группой, а аминопептидазе (секретируется в тонком кишечнике)- аминокислоту со свободной аминогруппой. Наконец, дипептидазы, также продуцируемые в тонком кишечнике, разрушают связь в ферментах, состоящих всего из двух аминокислот.

У некоторых рыб всасывание частично происходит уже в желудке, где помимо пепсина обнаружены другие протеазы. Например, эластаза выделяется с панкреатическим соком в виде проэластазы, от которой образуется фермент с молекулярным весом 26000. Эластаза расщепляет многие белки, обладает уникальной способностью переваривать эластин - фибриллярный белок. В поджелудочной железе хищных рыб, проэластаза содержится в больших количествах.

Коллагеназа, которая расщепляет неденатурированный коллаген, была обнаружена у краба. Этот фермент обеспечивает усвоение падали.

Энтерокиназа локализована в щеточной кайме кишечных ворсинок эпителиальных клеток. С помощью желчных солей фермент попадает в просвет кишечника, поэтому активация трипсиногена происходит на поверхности слизистой и в просвете кишечника.

Карбоксипептидаза В действует совместно с трипсином аналогично, а карбоксипептидаза А действует совместно с химотрипсином. Конечная стадия полного расщепления до аминокислот осуществляется аминопептидазами, три - и дипептидазами.

Большую роль в переваривании белков у рыб играют пилорические выросты - слепые отростки, расположенные между желудком и тонкой кишкой, в полости которых обнаружена высокая протеолитическая активность. По-видимому, пилорические выросты обладают также всасывательной функцией.

Переваривание жиров. Триглицериды животного и растительного происхождения представляют собой главные пищевые жиры и липазы, которые при переваривании этих веществ гидролизуют длинные цепочки эфиров, встречаются повсеместно. Панкреатическая липаза – основной фермент, расщепляющий жиры. Липаза присутствует в активной форме и секретируется у всех позвоночных. Ее субстраты эмульгируются под действием солей желчных кислот. Жирные кислоты и моноглицерины отщепляются от субстратов и всасываются эпительными клетками.

Нейтральные жиры состоят из жирных высших кислот, связанных с трехатомным спиртом-глицерином. Жиры практически нерастворимы в воде, что сильно затрудняет их ферментативный гидролиз. Этот процесс облегчается эмульгированием жиров, в качестве эмульгатора выступает желчь, выделяемая в печени. Натриевые соли желчных кислот представляют собой поверхностно-активные вещества. Обволакивая капельки жира, они снижают поверхностное натяжение на границе жира и воды и таким образом превращают жировые капли в тонкодисперсную эмульсию.

Гидролиз эмульгированных жиров начинается в двенадцатиперстной кишке под действием фермента липазы, который секретируется поджелудочной железой и активируется под влиянием желчных кислот. В результате в виде конечного продукта освобождаются глицерин и жирные кислоты.

Жирные кислоты, также почти нерастворимы в воде, поддерживаются в дисперсном состоянии с помощью солей желчных кислот. В таком виде они могут проникать сквозь слизистую кишечника. В какой-то мере жиры могут всасываться в не расщепленном, а лишь эмульгировнном виде, мельчайшие капельки жира непосредственно захватываются эпительными клетками кишечника. Глицерин, образующийся при ферментативном гидролизе жира, всасывается легко вследствие высокой растворимости. Более сложные липиды (холестерин, фофсфолипиды, воск) гидролизуются специфическими ферментами.

Расщепление углеводов. Полисахариды, входящие в пищу рыб относятся в основном к двум классам: а) структурные полисахариды, которые не перевариваются позвоночными - целлюлоза, лигнин, декстраны, маннаны, инулин, пентозаны, пектиновые и альгиновые кислоты, агар и хитин; б) универсальные пищевые полисахариды – крахмал и гликоген. Крахмал служит самым важным питательным резервным веществом растений и состоит из амилазы и амилопектина.

Углеводы представлены в пище в разных формах, и переваривание их может идти по-разному. Простые сахара (глюкоза, фруктоза) всасываются без ферментативного воздействия и прямо утилизируются. Сложные сахара как поли и дисахариды, к которым относятся сахароза (дисахарид растительного происхождения) и лактоза (содержится в молоке), перед всасыванием предварительно разлагаются до моносахаридов. Ферменты, расщепляющие дисахариды (сахароза, лактоза, мальтоза) секретируются железами тонкого отдела кишечника.

Многие животные используют в пищу части растений, богатые резервным растительным углеводом - крахмалом. Крахмал - полимер, состоящий из большого количества молекул глюкозы, в пищеварительном тракте он поэтапно расщепляется до моносахаридов.

Несмотря на очень слабую растворимость, крахмал легко гидролизуется ферментом амилазой (α- и β- формы). У большинства млекопитающих этот фермент обильно продуцируется слюнными железами, а также входит в состав секрета поджелудочной железы. У других животных как рыб, амилаза выделяется только в поджелудочной железе, хотя у некоторых птиц регистрируется слабая активность амилазы и в ротовой полости.

Гликоген - резервный полисахарид животных. Животный крахмал гликоген гидролизуется с помощью фермента гликогеназы (γ-амилаза или глюкоамилаза), обнаруживаемого в составе пищеварительных соков двенадцатиперстной кишки (реже в желудочном соке). На этом этапе образуются молекулы дисахарида - мальтозы, которая затем под действием специфического фермента расщепляется на две молекулы глюкозы. В основном же гликоген глюкозы и там же гидролизуется при снижении уровня сахара в крови.

У некоторых в желудке обнаружены ферменты хитиназа и хитобиаза, гидролизующие хитин - сложный азотсодержащий углевод. Хитиназа вырабатывается также в секрете желудочных желез и в панкреатическом соке у водных позвоночных (круглоротые и оба класса рыб), особенно у видов, корм которых содержит много хитина. Происхождение хитиназы у рыб не совсем ясно.

Конечные продукты пищеварения всасываются в разных отделах пищеварительного тракта, но наиболее активно этот процесс идет в тонкой кишке. Некоторые вещества поглощаются путем пассивной диффузии, но в большинстве случаев имеет место активный транспорт против градиента концентрации, осуществляющийся с затратой энергии.

5.8 Регуляция процесов пищеварения. Сложный характер поэтапной переработки пищи обусловливается четкой координацией моторной и секреторной деятельности пищеварительной системы, в которой участвует нервные и гуморальные механизмы.

Вервной регуляции процессов пищеварения большое значение имеет автономия висцериальной системы, представленная у позвоночных двумя нервными сетями. Так называемое ауэрбахово сплетение, расположенное между двумя слоями гладкой мускулатуры кишечника, стимулирует его спонтанную моторную деятельность. Сплетение Майсснера, локализованное в подслизистой оболочке, активирует секреторную деятельность пищеварительных желез. Автономная нервная система снабжается волокнами симпатического или парасимпатических нервов, функции которых противоположны. Баланс этих двух систем поддерживает нормальный уровень мышечного тонуса, перистальтики и секреторной активности.

У низших позвоночных механизм двойного контроля выражен неполно. В частности, у них не выявлен нервный контроль секреторной деятельности, а моторика активизируется разными нервными путями. Так, у хрящевых рыб отсутствует парасимпатическая регуляция, а стимуляция симпатических волокон возбуждает мускулатуру кишечника; у костистых рыб блуждающий нерв контролирует моторную активность желудка, а влияние симпатических волокон выражено у разных видов неодинаково. Относительно быстрое восстановление моторики желудка после ваготомии дает основание считать, что у рыб автономная регуляция выражена сильнее, чем у наземных позвоночных.

Гуморальная регуляция пищеварения в значительной мере осуществляется комплексом гормонов, секретируемых в стенках различных отделов пищеварительного тракта. Так, деятельность желудка регулирует гормон - гастрин, продуцируемый клетками слизистой желудка и стимулирующий секрецию соляной кислоты, по принципу обратной связи подавляет секрецию этого гормона.

Состав корма также влияет на уровень секреции, которая увеличивается при повышении количества белков к пище. Ряд гормонов выделяется в двенадцатиперстной кишке, все они координируются функцией разных отделов желудка и кишечника в соответствии с характером пищи и степенью ее переваренности. Так, энтерогастрин тормозит выделение желудочного сока (особенно соляной кислоты) при поступлении в кишечник жиров (что и стимулирует продукцию этого гормона). Холецистокинин, также секретируемый под действием жиров, вызывает выброс желчи из желчного пузыря. Секреция желудочного сока стимулируется блуждающим нервом, а симпатический нерв вызывает слабую секрецию слизи.

Секретин и панкреозимы регулируют деятельность поджелудочной железы: первый выделяется под влиянием соляной кислоты, попадающей из желудка, и стимулирует обильное выделение сока, бедного ферментами, но богатого солями, что снижает кислотность, второй регулирует собственно ферметативную секрецию и продуцируются под влиянием полупереваренных белков. В двенадцатиперстной кишке продуцируются гормоны (энтерокинин, дуокринин), регулирующие деятельность тонкого кишечника.

От состава корма существенно зависит и скорость пищеварения.

У пойкилотермных животных пища переваривается значительно медленнее (время прохождение ее через кишечник исчисляется днями), процесс этот в сильной степени зависит от температуры среды.

Энергетические резервы. Энергия расходуется в организме непрерывно, тогда как поступление пищи – процесс периодический. В связи с этим важно, что часть съеденной пищи не утилизируется немедленно, а откладывается в запас. У наземных позвоночных энергетические резервы запасаются в форме гликогена и жира, большое значение в качестве источника энергии у них имеют белки. Значение углеводных запасов определяется, прежде всего тем, что нервная ткань и в свою очередь головной мозг, в качестве единственного источника энергии, используют глюкозу.

Преимущество запасения гликогена заключается в том, что он может быстро мобилизоваться и расщепляться в анаэробных условиях, образуя молочную кислоту. Такое использование гликогена характерно при экстренной усиленной мускульной работе даже у высших позвоночных; у амфибий и рептилий гликогенолиз – обычная форма продукции энергии при мышечной активности. Жировые резервы мобилизуются медленнее, но жир обладает большой энергетической ценностью и широко используется в качестве источника энергии для работы различных органов, в частности мускулатуры.

Контрольные вопросы.

1. Каково назначение органов пищеварения?

2. Из каких частей состоит пищеварительный тракт рыб?

3. Каково назначение рта, его положение и форма у различных видов рыб?

4. Каково назначение и строение глотки, пищевода, желудка и кишечника рыб?

5. Пищеварительные железы рыб, их строение и назначение.

6. Основные морфологические особенности пищеварительного тракта

разных видов рыб.

7. В чем сущность пищеварительного процесса?

8. Роль механических,физико-химических,микробиологических и

ферментативных процессов в пищеварении.

9. Из каких актов слогается процесс пищеварения?

10.Какие функции выполняет желудок,назовите фазы желудочного

сокоотделения?

11.Какие функции выполняют тонкии и толстые отделы кишечника,

назовите фазы кишечного сокоотделения?

12.Какие функции выполняет печень,назовите фазы печеночного

желчеотделения, состав и функции желчи?

13.Какова роль поджелудочной железы в процессе пищеварения и механизмы нейрогуморальной регуляции?.

14.Состав желудочного и кишечного сока.

15.Каков механизм регуляции желудочного и кишечного сокращения?

ГЛАВА 6

Дата добавления: 2014-11-25