Phaeophyta

К отделу бурых водорослей относятся преимущественно макроскопические водоросли с желтовато-бурой окраской слоевища, обусловленной наличием большого количества бурых и желтых пигментов. Это исключительно многоклеточные растения. Таллом самых простейших из них гетеротрихальный (разнонитчатый), у громадного же большинства талломы ложно- или истинно тканевого строения. Слоевища бывают от микроскопических (несколько десятков микрометров) до гигантских - длиной 50 м и более (макроцистис). Прикрепляются к субстрату с помощью ризоидов, часто имеют каулоид (обычно многолетний) и филлоид (однолетний). Рост интеркалярный (ламинария) и апикальный (фукусовые).

Клетки с сильно ослизняющимися стенками, содержат одно ядро, одну или много вакуолей, обычно постенные хроматофоры различной формы. Хроматофоры окрашены в бурый цвет благодаря тому, что помимо хлорофиллов "a" и "c" и каротина содержится избыток бурых ксантофиллов, особенно фукоксантина. Пиреноиды очень мелкие. Запасные питательные вещества - ламинарин, который откладывается вне хлоропластов в цитоплазме, а также шестиатомный спирт маннит и жир. Кроме обычных органелл, в клетках бурых водорослей содержатся физоды, имеющие вид пузырьков и содержащие дубильные вещества - танины. Оболочка клеток бурых водорослей состоит из внутреннего целлюлозного слоя и наружного пектинового слоя, слагаемого в основном альгиновой кислотой и ее солями в соединении с белками. Альгиновая кислота известна только у бурых водорослей.

В многорядных слоевищах бурых водорослей наблюдается специализация клеток с образованием тканей. В простейшем случае выделяют кору и сердцевину. У более сложно организованных бурых водорослей - ламинариевых и фукусовых имеется двухслойная кора, верхний слой которой (меристодерма) способен делиться и производить волоски и органы размножения. В центре помещается сердцевина, между ней и корой располагается промежуточный слой. Сердцевина выполняет механическую и проводящую функции. У наиболее сложно устроенных представителей порядка ламинариевых развиваются слизистые каналы с особыми секреторными клетками для транспортировки продуктов фотосинтеза.

Бурые водоросли размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

Вегетативное размножение происходит путем случайного отделения ветвей от слоевища. Органы бесполого и полового размножения на оторванных слоевищах не образуются, они не прикрепляются к грунту, размножаются только вегетативно. Бесполое размножение осуществляется зооспорами, только у диктиотовых имеются неподвижные тетраспоры. Зооспоры развиваются в одногнездных спорангиях. Мейоз у бурых водорослей происходит при образовании спор в одногнездных спорангиях, лишь у циклоспоровых он приходится на момент образования гамет. Гаплоидные зоо- и тетраспоры прорастают в гаметофиты, на которых развиваются многогнездные гаметангии, содержащие гаметы.

Половой процесс представлен изо-, гетеро- и оогамией, гетерогамия встречается реже. В случае оогамии яйцеклетка оплодотворяется всегда вне оогония. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. У бурых водорослей максимального развития достигает диплогаплотический цикл развития со всеми вариантами смены поколений. Довольно широко представлен и диплотический цикл развития.

Бурые водоросли почти исключительно морские растения, в пресных водах обнаружено всего 5 видов. Их заросли можно встретить во всех морях земного шара от прибрежных вод Антарктиды до северных островов Канадского арктического архипелага. Самые крупные представители распространены в морях умеренных и приполярных зон на глубине 6-15 м, в верхней сублиторали, где они обычно прикрепляются к скалам и камням. Их биомасса достигает десятков килограммов на м². Бурые водоросли называют "морским хлебом". Заросли бурых водорослей служат укрытием, местом размножения и питания многих морских животных.

Бурые водоросли - древняя группа, известная уже из отложений силура и девона. Их происхождение выводят из первичных фотосинтезирующих жгутиконосцев с преобладанием бурых пигментов.

В настоящее время отдел насчитывает около 1500 видов, относящихся к трем классам. В основу деления на классы положены типы жизненного цикла.

Класс Изогенератные - Isogeneratae

Объединяет водоросли для которых характерен диплогаплотический цикл развития с изоморфной сменой поколений.

Порядок эктокарповые - Ectocarpales. Семейство эктокарповых - Ectocarpaceae, род эктокарпус - Ectocarpus. Таллом представляет собой стелющиеся нити, от которых отходят вертикальные нити из одного ряда клеток. Типичен диплогаплотический цикл развития с изоморфной сменой поколений. Бесполое размножение зооспорами, которые формируются в спорангиях после мейоза. Зооспоры прорастают в гаплоидные гаметофиты. На них в многогнездных гаметангиях формируются гаметы. Характерна изогамия, хотя по поведению различают мужские и женские гаметы. Последние выделяют углеводород эктокарпен, чем привлекают к себе мужские гаметы. Сливаются гаметы от разных растений. Зигота без периода покоя прорастает в спорофит. Иногда возникают многогнездные нейтральные спорангии, в которых без редукционного деления образуются нейтральные споры, прорастающие в спорофит.

Порядок кутлериевые – Cutleriales. Семейство кутлериевых - Cutleriaceae, род кутлерия - Cutleria, занардиния - Zanardinia. Кутлерия имеет дихотомически ветвящиеся, вертикальные, лентовидные талломы. Растению присущ диплогаплотический цикл развития со спорической редукцией и гетероморфной сменой поколений. На гаметофите возникают гаметангии, в которых формируются гаметы. Половой процесс - гетерогамия. Женские гаметы крупнее мужских. Зигота прорастает в корковидное слоевище спорофита, которое резко отличается по облику от гаметофита, и раньше описывалось как отдельный род Aglaozonia. На спорофите формируются сорусы одногнездных спорангиев, где после редукционногоделения формируются гаплоидные зооспоры. Они прорастают в гаметофит. Гетероморфный цикл развития кутлерии возник из изоморфного. Слоевища спорофитов кутлерии часто имеют в центре короткий вертикальный вырост, который можно рассматривать как остаток неразвивающегося вертикального слоевища. Слоевище спорофита представляет собой видоизмененное и сильно разросшееся основание некогда вертикального слоевища.

Порядок диктиотовые – Dictyotales. Семейство диктиотовых - Dictyotaceae, род диктиота - Dictyota, падина - Padina, вид падина павлинья - P.pavonia (Черное море). На спорофите имеются сорусы тетраспорангиев, в которых после редукционного деления формируются по 4 тетраспоры. Они неподвижны. Тетраспоры прорастают в гаметофиты. Диктиота двудомна - имеются мужские гаметофиты с антеридиями, в которых формируются сперматозоиды и женские гаметофиты с сорусами оогониев, в каждом из них образуется одна яйцеклетка. Половой процесс - оогамия. Зигота сразу же прорастает в спорофит. У диктиоты диплогаплотический цикл развития с изоморфной сменой поколений, редукция спорическая. Падина павлинья развивается аналогично, но она однодомна.

Класс гетерогенератные - Heterogeneratae

Объединяет водоросли с диплогаплотическим циклом развития и гетероморфной сменой поколений.

Порядок ламинариевые – Laminariales. Семейство ламинариевых - Laminariaсеae, род ламинария - Laminaria, ламинария сахаристая - L. saccharina, ламинария японская - L. japonica. Представители рода ламинария самые крупные из низших растений. У ламинарии диплогаплотический цикл развития с гетероморфной сменой поколений, редукция спорическая. Спорофиты ламинарии до 60 м в длину и расчленены на ризоиды, каулоид и длинный пластинчатый филлоид. На спорофитах в одноклеточных одногнездных спорангиях формируются двужгутиковые зооспоры. По выходе из спорангия зооспора прикрепляется передним жгутиком к субстрату и без периода покоя прорастает. Половина образуемых зооспор прорастает в мужской гаметофит, другая в женский. Гаметофиты ламинариевых очень мелкие (редко достигают 1 см), многоклеточные, в виде однорядных разветвленных стелющихся нитей. Гаметофиты различаются морфологически - мужские сильнее разветвлены и мельче женских. Половой процесс - оогамия. Многогнездные гаметангии, формирующиеся на этих гаметофитах, в процессе эволюции видоизменились в одноклеточные антеридии и одноклеточные оогонии.

В антеридиях формируется по 1 сперматозоиду, в оогониях по 1 яйцеклетке. По созревании яйцеклетка выходит из оогония, но не отделяется, а остается прикрепленной к краям отверстия. В таком положении происходит ее оплодотворение и рост спорофита.

Класс циклоспоровые - Cyclosporophyceae

Основные особенности циклоспоровых связаны с их циклом развития и размножения. У представителей класса отсутствует бесполое размножение, гаметангии развиваются в углублениях, мейоз происходит при образовании гамет.

Порядок фукусовые - Fucales. Промысловые водоросли со сложно устроенным талломом. Стволики фукусовых ветвятся, имеют шаровидные воздушные пузыри на ветвях и особые разветвленные плодущие веточки рецептакулы, на которых располагаются половые органы. Последние погружены в грушевидные углубления - скафидии. В оогонии образуется восемь яйцеклеток, в антеридии 64 сперматозоида. Могут быть однодомные и двудомные виды. Формированию половых клеток предшествует редукционное деление ядра. Гаметы выходят в воду, где происходит оплодотворение. Зигота сразу же прорастает в диплоидный спорофит. Бесполое размножение отсутствует. Вегетативное размножение путем отрыва таллома, иногда оно приводит к скоплению громадного количества водорослей в некоторых участках океана (Саргассово море). У представителей порорядка диплотический цикл развития с гаметической редукцией. Половой процесс оогамный. Семейство фукусовых - Fucaceae, род фукус - Fucus. Семейство цистозейровые - Cystoseiraceae, Cystoseira crinata. - цистозейра косматая, С. barbata - цистозейра бородатая (Черное море). Сем. cаргассовые - Sargassaceae, род саргассум - Sargassum.

ОТДЕЛ СЛИЗЕВИКИ -

MYXOMYCOTA

Отдел включает свыше 450 видов бесхлорофильных организмов. Слизевики свободно живут в почве, на навозе, на разлагающихся растительных остатках; среди них также встречаются паразиты водорослей, водных грибов и высших растений.

Некоторые из слизевиков микроскопически малы и их тело представлено одноядерной или многоядерной амебоидной клеткой, другие представлены крупным многоядерным цитоплазменным образованием – плазмодием, размеры которого достигают десятков см. Ряд видов имеют псевдоплазмодий, т. е. скопление амеб, ведущее себя как единое целое. Плазмодий представляет собой многоядерную плазменную массу не одетую оболочкой. В состав плазмодия входит около 75% воды, до 30 % белков; в нем содержится гликоген и пульсирующие вакуоли, некоторые виды содержат до 28% извести и другие включения. Плазмодий содержит пигменты, которые придают окраску слизевикам; такая окраска постоянна для вида. Плазмодии движутся в направлении пищи, к более влажным местам и навстречу току воды, т. е. обладают положительным трофотаксисом, гидро - и реотаксисом. В неблагоприятных условиях плазмодий может превращаться в утолщенную, твердеющую массу – склероций.

В вегетативном состоянии слизевики представлены амебоидными клетками, размножаются делением клетки. У свободноживущих слизевиков наблюдается спороношение. Перед спороношением отрицательный фототаксис у слизевиков меняется на положительный и плазмодий выползает к свету. В самых простых случаях спороношения плазмодий не меняет формы, одеваясь перепончатой или хрящеватой оболочкой. Более сложные спороношения представляют собой отдельные или скученные плодовые тела, у одних слизевиков на ножках, у других – сидячие. У паразитов плодовых тел не образуется и плазмодий распадается на споры в клетках хозяина. Споры гаплоидны, образуются в результате редукционного деления ядер внутри спорангия. Споры одеты оболочкой, при разрыве зрелого спорангия споры рассеиваются по воздуху. У многих слизевиков в спорангии имеются особые гигроскопичные нити – капиллиций, которые разрыхляют споровую массу и содействуют рассеиванию спор. Зрелые споры в благоприятных условиях (при наличии жидкой среды) прорастают. Если условия неблагоприятны, споры могут очень долгое время находится в состоянии покоя. При прорастании споры в воде из ее оболочки выходят две, иногда четыре или восемь зооспор с двумя жгутиками неодинаковой длины. Вне водной среды, на влажной поверхности, из споры выходят маленькие миксамебы. Количество зооспор и миксамеб может увеличиваться, так как они могут размножаться продольным делением.

При достижении некоторого критического количества зооспор и миксамеб, наступает половой процесс – они попарно сливаются. В результате возникает диплоидная клетка, развивающаяся затем в плазмодий. При этом ядро многократно митотически делится и плазмодий становится многоядерным. У слизевиков с псевдоплазмодиями полового процесса нет, а псевдоплазмодий образуется в результате агрегации амеб.

Образовавшийся плазмодий уходит в глубину пня или под листья, перемещается, питается и растет до нового спороношения.

Отдел включает следующие классы, различающиеся по степени организации и особенностям циклов развития: протостелиевые (Protosteliomycetes), миксогастровые (Myxogasteromycetes), плазмодиофоровые (Plasmodiophoro-mycetes), акразиевые (Acrasiomycetes). В природе наиболее распространены представители классов миксогастровые и плазмодиофоровые.

Класс миксогастровые или собственно слизевики – Myxogasteromycetes

Наиболее крупный класс, насчитывает около 400 видов. Его представители обитают, главным образом, в лесах, во влажных и темных местах, богатых органическим веществом (гнилые пни, лесная подстилка и т.п.). Вегетативное тело – плазмодий. Сапрофиты – питаются разлагающимися органическими веществами, захватывают амеб, мелких беспозвоночных животных, споры грибов и т.д.

Самый простой тип спороношения – образование плазмодиокарпа. При этом плазмодий одевается оболочкой (перидием) и цитоплазма распадается на споры. У большинства образуются многочисленные одиночные спорокарпы, одетые перидием, сидячие или на ножках. Спорокарпы могут сливаться, одеваясь общей оболочкой; в результате образуются эталии. В благоприятных условиях споры прорастают и происходит половой процесс.

Диплоидные плазмодии могут сливаться друг с другом и с гаплоидными миксамебами (плазмогамия). Это обеспечивает разнокачественность ядер (гетерокариоз) и возможность парасексуального процесса.

В класс входят порядки: лициевые (Liciales), трихиевые (Trichiales), физаровые (Physarales), стемонитовые (Stemonitales).

Класс плазмодиофоровые – Plasmodiophoromycetes

Представители – внутриклеточные паразиты, у которых споры развиваются прямо внутри клетки хозяина. Наиболее вредоносны плазмодиофора капустная и спонгоспора.

Плазмодиофора капустная (Plasmodiophora brassicae) – возбудитель килы капусты и других крестоцветных. При заражении рассады кочаны не образуются, а при поражении взрослых растений они недоразвиваются. Плазмодии паразита находятся внутри клеток корня. На поздних стадиях развития болезни плазмодий распадается на массу мелких круглых спор. При сгнивании корней они попадают в почву. При увлажнении и стимулирующем действии выделений корней растения-хозяина споры прорастают. Образующиеся из них зооспоры и миксамебы заражают капусту. В клетках корневого волоска миксамебы сливаются и образуют первичный плазмодий с гаплоидными ядрами. Из такого плазмодия развиваются гаметангии, а в них гаметы, которые выходят в почву. В почве они попарно сливаются, без слияния ядер. Такая двухядерная клетка заражает капусту и дает начало вторичным плазмодиям. Во вторичном плазмодии гаплоидные ядра попарно сливаются, затем следует редукционное деление и плазмодий распадается на споры.

Спонгоспора (Spongospora solani) – возбудитель порошистой парши картофеля. Многоядерные плазмодии спонгоспоры развиваются в перифирических клетках клубня и образуют колючки плотно спаянных спор. Пораженный клубень покрыт язвочками, состоящими из скопления этих спор. Поражаются также и томаты и другие виды пасленовых.

отдел Грибы -

Дата добавления: 2014-12-16