Fungi, Mycota 1 страница

Грибы - обширная группа организмов, включающая около 100 тыс. видов

Грибы традиционно относили к растениям. Однако к настоящему времени грибы рассматривают в качестве самостоятельного царства, наряду с царствами животных и растений. Они лишены хлорофилла и поэтому требуют для питания готовое органическое вещество (гетеротрофные организмы). По наличию в обмене мочевины, хитина в оболочке клеток, запасного продукта - гликогена, а не крахмала - они приближаются к животным. С другой стороны, по способу питания путем всасывания, а также по неподвижности в вегетативном состоянии и неограниченному росту они напоминают растения.

Вегетативное тело большинства грибов представлено мицелием или грибницей, состоящим из ветвящихся нитей - гиф с апикальным (верхушечным) ростом и боковым ветвлением. Различают неклеточный мицелий, лишенный перегородок и представляющий как бы одну клетку с большим числом ядер, и клеточный, или септированный мицелий, разделенный перегородками - септами на отдельные клетки, содержащие от одного до многих ядер. У некоторых грибов (дрожжи) вегетативное тело представлено одиночными почкующимися клетками. Если почкующиеся клетки не расходятся, то формируется псевдомицелий. К видоизменениям мицелия следует отнести также ризомицелий, представляющий разветвленную нитевидную безъядерную структуру одноклеточных примитивных грибов; плектенхиму - ложную ткань, образованную в результате переплетения гиф; ризоморфы - гифы, параллельно соединенные в мицелиальные тяжи и выполняющие проводящую функцию; склероции - плотные переплетения обезвоженного мицелия, служащие для перенесения неблагоприятных условий.

Клетка большинства грибов имеет хорошо выраженную, обычно двухслойную клеточную стенку. Внутрь от клеточной стенки расположена цитоплазматическая мембрана, окружающая протопласт.

Клеточная стенка на 80-90% состоит из полисахаридов, у большинства грибов основной полисахарид - хитин, у оомицетов - целлюлоза. В небольшом количестве имеются белки, липиды, полифосфаты.

В цитоплазме клеток грибов хорошо различимы рибосомы, митохондрии, аппарат Гольджи и ядра. В клетке гриба есть вакуоли, содержащие запасные питательные вещества - волютин, липиды, гликоген, жиры. Крахмала нет.

Грибы размножаются вегетативным, бесполым и половым путем.

При вегетативном размножении от мицелия отделяются неспециализированные его части, которые дают начало новому мицелию. Вегетативное размножение может происходить также путем почкования и с помощью хламидоспор - толстостенных клеток, предназначенных для перенесения неблагоприятных условий.

Бесполое размножение с помощью спор. Споры у грибов могут развиваться эндогенно - внутри спорангиев или экзогенно - на специализированных веточках мицелия - конидиеносцах.

У многих низших грибов имеются подвижные споры - зооспоры, формирующиеся в зооспорангиях. У зигомицетов и у высших грибов споры лишены органоидов движения.

Половое размножение отмечено у всех групп грибов, кроме дейтеромицетов (несовершенные грибы).

Формы полового процесса у грибов можно разделить на три большие группы: гаметогамия, гаметангиогамия и соматогамия. Гаметогамия - слияние гамет, образующихся в гаметангиях,- часто наблюдается у низших грибов. Гаметангиогамия - состоит в слиянии двух специализированных половых структур ("гаметангиев"), не дифференцированных на гаметы. Гаметангиогамия характерна для зигомицетов и аскомицетов. У зигомицетов сливаются многоядерные гаметангии, морфологически неотличимые от мицелия, их половой процесс еще называют зигогамия. У аскомицетов половые органы более дифференцированы. В случае соматогамии гаметы и половые клетки отсутствуют, а сливаются обычные соматические клетки мицелия (характерна для базидиомицетов). К соматогамии следует отнести и хологамию - слияние одноклеточных талломов.

Половой процесс у грибов, особенно это характерно для аскомицетов и базидиомицетов, состоит из двух несовпадающих во времени этапов - плазмогамии и кариогамии. В результате плазмогамии происходит слияние цитоплазматического содержимого двух взаимодействующих структур, ядра не сливаются и формируется дикарион - ассоциация двух ядер. Поэтому в жизненном цикле грибов присутствуют три фазы - гаплоидная, диплоидная и дикариотическая.

Среди грибов известны как гомоталличные, так и гетероталличные формы.

Подразделение грибов на классы основано на использовании комплекса признаков, из которых ведущими являются количество, строение и расположение жгутиков у грибов, имеющих в цикле развития подвижные стадии, характер развития спор полового размножения, типы полового процесса и бесполого размножения, состав полисахаридов клеточных стенок.

В настоящее время грибы разделяют на следующие основные классы: хитридиомицеты (Chytridiomycetes), оомицеты (Oomycetes), зигомицеты (Zygomyce-tes), аскомицеты (Ascomycetes), базидиомицеты (Basidiomycetes), дейтеромицеты, или несовершенные грибы (Deuteromycetes).

Грибы – это гетеротрофные организмы и для своего развития нуждаются в готовом органическом веществе. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты. Сапротрофы обычно малоспециализированы в отношении питания. Весьма обширна группа почвенных грибов; они участвуют в разложении органического вещества, подстилки, образовании гумуса и т.п. Многие почвенные гименомицеты – микоризообразователи. Велика группа водных грибов. Среди них есть как первичноводные (например, сапролегниевые), так и грибы вторично перешедшие в водную среду из наземной. Специализированные группы сапротрофных грибов включают копрофилы (места скопления навоза, помета), кератинофилы (разлагают волосы, рога, копыта животных), ксилофиты (разлагают древесину). Сапротрофный способ питания для грибов первичен, паразитизм представляет собой один из путей специализации грибов. Среди грибов-паразитов имеются как факультативные, так и облигатные паразиты. Факультативные паразиты обычно развиваются как сапротрофы, но способны паразитировать на ослабленных растениях или на невегетирующих частях растений, например, на плодах. Облигатные паразиты в природе развиваются только на живых организмах. По характеру воздействия паразита на хозяина различают некротрофных паразитов, сначала убивающих ткани хозяина, а затем питающихся ими; деструктивных биотрофных паразитов, питающихся за счет живых тканей хозяина и вызывающих их быструю гибель, и сбалансированных биотрофных паразитов, способных длительно питаться живыми тканями хозяина, не вызывая их гибели.

Грибы-паразиты развиваются на организмах из разных групп. Большинство из них паразитируют на растениях, преимущественно цветковых, на грибах (грибы-микопаразиты), есть паразиты животных (насекомых, рыб, птиц, млекопитающих и т.д.), некоторые грибы вызывают заболевания у человека.

Считают, что грибы имеют полифилетическое происхождение, т.е. разные их классы независимо произошли от разных бесцветных жгутиковых и безжгутиковых амебоидных флагеллят. Современные формы грибов появились очень давно. Их остатки и споры находили в отложениях мезозоя (185-70 млн. лет назад), в меловых отложениях (70 млн. лет назад), в палеогене (70-20 млн. лет назад).

Грибы играют важную роль в практической деятельности человека. Их употребляют в пищу (аскомицеты – сморчки, строчки, трюфели; базидиомицеты – сыроежки, шампиньоны, грузди, подосиновики и т.д.), используют в процессах брожения (дрожжи – виноделие, пивоварение, хлебопечение). Многие грибы образуют биологически активные вещества, ферменты, органические кислоты. Их используют в микробиологической промышленности для получения витаминов, ферментов, антибиотиков. Грибы, паразитирующие на насекомых и других грибах, применяют для получения препаратов, подавляющих развитие вредителей и возбудителей болезней растений. Грибы используются как объекты биохимических и генетических исследований.

Многочисленные грибы – паразиты растений и животных, а также сапротрофы, развивающиеся на пищевых продуктах, промышленных материалах и изделиях и вызывающие их порчу, приносят большой ущерб хозяйству. Грибы-паразиты также наносят вред здоровью человека.

Класс хитридиомицеты - Chytridiomycetes

Мицелия не имеют, или мицелий у них зачаточный, слаборазвитый. Зооспоры и гаметы подвижны, одножгутиковые. Половой процесс изо-, гетеро-, оогамный. Представители класса тесно связаны с водной средой. Большинство паразитирует на водорослях, других водных грибах, водных высших растениях и на беспозвоночных животных. Могут оказывать большое влияние на популяции водных растений и животных, вызывая их массовую гибель. Некоторые хитридиевые грибы известны как возбудители опасных болезней наземных растений. Значительно меньшая часть ведет сапротрофный образ жизни. В вегетативном состоянии гаплоидны.

В классе выделяют три порядка, наиболее крупный и важный из них порядок хитридиевые - Chytridiales. Важное практическое значение имеют роды ольпидиум (Olpidium) и синхитриум (Synchytrium).

Olpidium brassicae - вызывает "черную ножку" капустной рассады. Зооспора этого гриба при попадании на поверхность корня одевается оболочкой, растворяет покровы хозяина и переливает свое содержимое в его эпидермальную клетку. Затем проникает в клетки первичной коры. Протопласт паразита в клетке хозяина долгое время не одевается оболочкой. Ядро его многократно делится и он становится многоядерным, а затем одевается оболочкой и превращается целиком в зооспорангий. Зооспорангий имеет длинное горлышко, которое высовывается наружу. Через горлышко выходят образующиеся в зооспорангии зооспоры, которые производят новые заражения. Весь цикл занимает 5-10 дней и в течение лета может повторяться неоднократно. При задержке прорастания спорангия зооспоры, выходящие из него, ведут себя как гаметы, т.е. попарно сливаются. При этом наблюдается гетероталлизм. Двухжгутиковая зигота некоторое время плавает, а потом заражает хозяина таким же образом, как зооспора, но разросшись в клетке хозяина и сохраняя при этом двуядерность, она одевается толстой звездчатой оболочкой и превращается в цисту, образующую споры лишь следующей весной. Перед превращением цисты в зооспорангий два ядра в ней сливаются, вслед за чем следует редукционное деление.

Заражение растений происходит обычно после появления семядолей или первых листьев, в парниках, в случае избыточной влажности. Стебель утончается, чернеет и загнивает, растение обычно погибает. Кроме того, зооспоры ольпидиума могут переносить болезнетворные для растений вирусы. Меры борьбы состоят в недопущении излишней загущенности растений, избыточной влажности в парниках. При появлении паразита почву присыпают вместе с частью стебля растений песком (для развития придаточных корней), применяется дезинфекция формалином, кипятком и плодов.

Грибы рода ольпидиум заражают также корни табака, клевера, горошка, льна, люцерны и некоторых других растений.

Synсhytrium endobioticum - возбудитель рака картофеля, вызывает появление на клубнях бугристых наростов, напоминающих губку. Они разрастаются, чернеют и разрушаются.

Опухоль образуется после того, как зооспора садится на молодой клубень и переливает в клетку его эпидермиса свое содержимое; под воздействием паразита эта клетка разрастается, а соседние клетки усиленно делятся и оболочки их одревесневают. Из таких клеток образуется розетка, в центре которой находится крупная клетка с телом паразита. Она одевается оболочкой и превращается в летнюю цисту, развивающуюся в сорус из 5-9 зооспорангиев, содержащих до 300 зооспор в каждом. Освобождаясь из разрушающейся опухоли зооспоры снова заражают растения. Осенью, таким же образом как и у ольпидиума, образуются покоящиеся цисты, которые могут сохраняться в почве до 20 лет и при благоприятных условиях образуют зооспоры, но уже без соруса. Кроме опухолевой известны листовидная, паршеобразная и гофрированная формы рака картофеля. Недобор урожая в результате заболевания достигает 40-60%. Заболевание встречается в Европе, Северной и Южной Америке, Японии, южной Африке. Основные меры борьбы - выведение устойчивых сортов (к 7 физиологическим расам рака) и дезинфекция почвы (нитрафен, хлорпикрин), применение севооборота.

Класс оомицеты - Oomycetes

Грибы этого подкласса имеют хорошо развитый неклеточный мицелий. Бесполое размножение - зооспорами с двумя жгутиками. Половой процесс оогамный. Состав клеточной стенки уникален среди грибов - основу ее составляют целлюлоза и глюканы, хитин отсутствует. Водные и почвенные грибы. Сапрофиты, наиболее высокоорганизованные - облигатные паразиты высших наземных растений.

Пероноспоровые - Peronosporales - важнейший порядок в классе. Включает семейства питиевых (Pythiaceae); пероноспоровых (Peronosporaceae), альбуговых (Albuginaceae). Важнейший род семейства питиевых - фитофтора (Phytophtora).

Phytophtora infestans или картофельный гриб, паразит ботвы и клубней картофеля, листьев и плодов томатов, а также других пасленовых.

Фитофтора развивает внутри листьев картофеля межклеточную грибницу с гаусториями, внедряющимися в клетки. Питаясь тканями листа, гриб вызывает их омертвление и гибель листьев. Визуально пораженные участки выступают в виде бурых пятен. Сначала гибнут нижние листья, а затем болезнь захватывает все растение.

После периода питания на грибнице образуются выросты - спорангиеносцы, которые высовываются наружу через устьица, образуя беловатый налет на нижней стороне листа. Спорангиеносцы несут лимоновидные зооспорангии, которые всегда отваливаются целиком и разносятся ветром или брызгами дождя. В капле воды они прорастают зооспорами, которые после некоторого периода движения округляются, а затем развивают гифы, проникающие или внутрь листа, или в клубень. Во влажную погоду ботва гибнет в течение 7-10 дней. Массовое заражение клубней наблюдается при копке картофеля. На клубнях появляются пятна свинцово-серого цвета. При хранении такие клубни сгнивают. Инфекция сохраняется в слабо пораженных клубнях, при высадке которых в поле на ростках образуется спороношение гриба. Это бесполое размножение фитофторы. Половым путем в Европе гриб не размножается. Фитофтора гетероталлична и для полового процесса необходимо присутствие штаммов обоих типов (А1 и А2).

Гриб чрезвычайно вредоносен. В свое время он вызывал массовые поражения картофеля в целых странах, свел в могилу миллионы людей, сыграл роковую роль в судьбе целых народов.

" Что значит золотуха, - писал Ф. Энгельс, - в сравнении с тем голодом, который постиг в результате болезни картофеля Ирландию и который свел в могилу миллион питающихся исключительно или почти исключительно картофелем ирландцев, а два миллиона заставил эмигрировать за океан!" (население Ирландии составляло тогда - 1845 г.- 8 млн. чел.).

Меры борьбы с фитофторой - опрыскивание бордосской жидкостью (смесь медного купороса с известью), фунгицидами и выведение фитофтороустойчивых сортов картофеля. Другие виды фитофторы поражают каштаны, грецкий орех, хинное дерево, табак, папайю, какао, пальмы и др.

Грибы семейства пероноспоровых - облигатные паразиты, вся жизнь их связана с растением-хозяином и вне его находятся лишь в состоянии покоя. Заболевание, вызываемое ими, называется "ложная мучнистая роса", а сами грибы ложномучнеросные.

Важнейший представитель семейства - Plasmopara viticola - возбудитель одной из наиболее опасных болезней винограда - ложной мучнистой росы, или мильдью. Гриб поражает листья, побеги, усики, ягоды. Заражение происходит через устьица и внутри фотосинтетической ткани развивается межклеточный мицелий с гаусториями. На верхней стороне пораженных листьев появляются желтоватые или бледно-зеленые маслянистые пятна, а с обратной стороны листа - обильный пушок белого цвета, который состоит из множества конидиеносцев с конидиями. Зараженные ягоды сморщиваются и опадают. Конидии после опадения, во влажной среде превращаются в зооспорангий с большим количеством зооспор. За вегетационный сезон гриб дает 7-11 поколений бесполого спороношения. К концу вегетационного периода возникают оогоний и антеридий с недифференцированным содержимым.

Половой процесс протекает в два этапа: плазмогамия, в результате чего образуется дикарион и кариогамия, приводящая к возникновению зиготы. Зигота прорастает весной, образуя после редукционного деления нитевидный росток со вздутием на конце - первичный зооспорангий. В нем образуется 8-10 зооспор с двумя жгутиками, которые заражают растение. В цикле развития присутствуют три фазы: гаплоидная, дикариотическая и диплоидная. Доминирует гаплоидная.

Меры борьбы: опрыскивание бордосской жидкостью, соблюдение правил культивации, уничтожение растительных остатков.

Порядок сапролегниевые – Saprolegniales. В большинстве – это водные сапротрофы, развивающиеся на остатках животных или растений. Некоторые паразитируют на икре рыб или лягушек, на рыбах, беспозвоночных животных, на водорослях, на водных грибах, на корнях высших наземных растений.

Бесполое размножение – двужгутиковыми зооспорами, причем у многих существует две стадии зооспор, последовательно сменяющие друг друга (дипланетизм). Половой процесс оогамный, у некоторых видов в оогонии образуется одна, а у большинства много яйцеклеток, на формирование которых идет все содержимое оогония, а антеридий не дифференцирован на гаметы. Оплодотворение происходит путем переливания цитоплазмы и ядра из антеридия в яйцеклетку. В результате образуется ооспора, которая прорастает зооспорангием или короткой гифой с зооспорангием на конце.

Типичными являются представители семейства сапролегниевые – Saprolegniaceae. Это грибы, относящиеся к родам Saprolegnia, Achlya, Dictiuchus; они могут поражать рыб, вызывая заболевание – сапролегниоз.

Класс зигомицеты - Zygomycetes

Мицелий неклеточный, многоядерный, хорошо развит. В клеточных стенках содержится хитин и хитозан. Бесполое размножение неподвижными спорангиоспорами или конидиями. Половой процесс - зигогамия, состоящий в слиянии двух недифференцированных на гаметы клеток. Почти все представители класса ведут наземный образ жизни. Среди них имеются как сапротрофы, так и паразиты грибов, высших растений, насекомых, других животных и человека.

Класс делится на 4 порядка: мукоровые, энтомофторовые, эндогоновые, зоопаговые.

Порядок Мукоровые - Mucorales. Самый большой по числу видов (около 400). Мукоровые грибы в основном сапрофиты. Они постоянно обитают в почве, где участвуют в процессах минерализации органических веществ, особенно азотсодержащих, обогащая почву аммонийным азотом. Кроме того, присутствуют на экскрементах травоядных животных, а также на различных кормах и всевозможных пищевых продуктах. Типичен для порядка род мукор - Mucor, семейства мукоровых - Mucoraceae. Мицелий мукора пронизывает субстрат и лишь частично развивается на его поверхности. От мицелия к верху отходят спорангиеносцы, оканчивающиеся спорангиями. Верхняя часть спорангиеносца входит внутрь спорангия и образует колонку. В спорангиях, имеющих вид черных головок, в большом количестве образуются споры бесполого размножения - спорангиоспоры. Зрелые спорангии не отделяются от спорангиеносца. Споры освобождаются в результате расплывания или разрушения оболочки спорангия. Попав в благоприятные условия спора прорастает в гаплоидный мицелий.

Половой процесс - зигогамия. В результате его сталкиваются кончики коротких гиф мицелия, несколько вздувающихся на концах и отделяющихся перегородкой от несущей гифы. Перегородка между копулирующими клетками исчезает и их содержимое сливается. После плазмогамии возникают дикарионы. Заканчивается половой процесс попарным слиянием ядер (так называемая множественная кариогамия). На образовавшейся зиготе обычно участки гиф, отделивших копулирующие участки мицелия. Их называют суспензорами или подвесками. Зигота после периода покоя прорастает и образует короткую гифу со спорангием на конце - зачаточный спорангий. Прорастанию зиготы предшествует редукционное деление диплоидных ядер. Образовавшиеся споры высеиваются и прорастают в мицелий. При половом размножении могут сливаться участки гиф одной и той же колонии - гомоталличные виды, чаще же сливаются гифы от разных колоний - гетероталличные виды. Мукоровые грибы активнее развивают бесполое спороношение, что определяет первостепенное значение его в распространении и сохранении вида в природе. В цикле развития мукоровых присутствуют все три фазы, доминирует гаплоидная. Многие мукоровые используются, особенно в юго-восточной Азии, для приготовления алкогольных напитков и блюд восточной кухни.

Порядок энтомофторовые – Entomophthorales. Основная масса видов – паразиты насекомых. Мицелий этих грибов в зрелом состоянии имеет перегородки или распадается на отдельные клетки – многоядерные или одноядерные.

Бесполое размножение с помощью активно отбрасываемых конидий; половой процесс – зигогамия, причем сливающиеся клетки у большинства видов одноядерны. Наиболее известны грибы рода Entomophthora; в частности E. muscae – возбудитель “осенней болезни мух”. Конидии гриба, попав на тело мухи, прорастают в септированную гифу. В теле мухи гифа разделяется на многоядерные клетки, которые делятся, почкуются и разносятся по телу мухи. Через два-три дня муха гибнет и на ней появляются конидиеносцы в виде ореола мучнистого беловатого налета.

Энтомофторовые грибы – узкоспециализированные паразиты и часто вызывают в природе массовую гибель насекомых (тлей, комаров, саранчи и т. д.). По этой причине энтомофторовые грибы могут служить средством биологической борьбы с вредными насекомыми.

Класс аскомицеты или сумчатые грибы - Askomycetes

Аскомицеты, или сумчатые грибы, - один из обширнейших классов грибов, включающий около 30 тыс. видов, что составляет около 30% всех известных видов грибов.

Основной признак аскомицетов - формирование в результате полового процесса сумок, или асков, - замкнутых одноклеточных структур, со­держащих определенное число аскоспор, обычно восемь.

Вегетативное тело аскомицетов - разветвленный гаплоидный мицелий, состоящий из одноядерных или многоядерных клеток. У некоторых низших аскомицетов (дрожжи) настоящего мицелия нет, а вегетативное те­ло представлено одиночными почкующимися или делящимися клетками. Ос­новные полисахариды, входящие в состав клеточных стенок аскомице­тов - хитин и глюканы.

В цикле развития многих аскомицетов большую роль играет бесполое размножение. Споры бесполого размножения - конидии. Конидиальные спо­роношения развиваются в период вегетации грибов и служат для их массо­вого расселения.

Половой процесс, типичный для аскомицетов, - гаметангиогамия, т.е. слияние двух гаметангиев - специализированных клеток, не диффе­ренцированных на гаметы.

У низших аскомицетов (подкласс голосумчатые) половой процесс сходен с зигогамией у зигомицетов, но при этом сливаются только два ядра и зигота развивается в сумку. Высшие аскомицеты имеют довольно сложные гаметангии. Женский гаметангий состоит из двух частей - аскогона и нитевидно вытянутой трихогины, мужской гаметангий - антеридий - од­ноклеточный. При слиянии содержимое антеридия по трихогине переходит в аскогон. После плазмогамии гаплоидные ядра разного пола сразу не сли­ваются, а объединяются попарно, образуя дикарион. Из аскогона выраста­ют аскогенные гифы, в которых ядра дикариона синхронно делятся. На ас­когенных гифах развиваются сумки. Сумка увеличивается в размерах, ядра дикариона сливаются, диплоидное ядро делится редукционно и митотически и вокруг восьми гаплоидных ядер формируются аскоспоры. В сумке аско­споры окружены неиспользованной на их формирование цитоплазмой - эпиплазмой. К моменту созревания аскоспор в цитоплазме происходит превращение гликогена в сахар, тургорное давление в сумке резко воз­растает и аскоспоры с силой выбрасываются.

В результате образования аскогенных гиф увеличивается число су­мок, а следовательно, и аскоспор, развивающихся из одного аскогона.

В цикле развития аскомицетов чередуются три фазы: длительная - гаплоидная, в течение которой происходит бесполое размножение, непро­должительная - дикариотическая (аскогенные гифы) и очень короткая - диплоидная (молодая сумка с ядром).

Сумки могут образовываться либо непосредственно на мицелии (у низших аскомицетов), либо в специальных вместилищах - плодовых телах и аскостромах (у высших аскомицетов). На основании отсутствия или на­личия плодовых тел класс Аскомицеты делят на три подкласса. Наиболее важные из них: 1) подкласс гемиаскомицеты, или голосумчатые (Hemiascomycetidae) и 2) подкласс эуаскомицеты (Euascomycetidae).

Аскомицеты широко распространены во всех географических зонах. Среди них есть как сапротрофы, так и паразиты. Аскомицеты вызывают за­болевания многих культурных растений, вместе с тем они используются как продуценты антибиотиков, витаминов, ферментов и алколоидов, а так­же как возбудители спиртового брожения.

Подкласс гемиаскомицеты или голосумчатые – Hemiascomycetidae

Сюда входят примитивные аскомицеты, у которых нет плодовых тел и сумки развиваются непосредственно на мицелии.

Порядок Эндомицетовые - Endomycetales. Сумки расположены на мицелии поодиночке. У многих представителей этого порядка - дрожжей - настоящий мицелий отсутствует, клетки размножаются почкованием или, реже, делением, а сумки образуются как одиночные клетки.

Наиболее распространенная и практически важная группа из порядка эндомицетовые - дрожжи (семейство сахаромицеты – Saccharomycetaceae). Семейство насчитывает 39 родов и около 350 видов. Дрожжи - возбудители спиртового брожения и продуценты кормо­вого белка. Типичного мицелия у них нет, а есть лишь одиночные клетки, размножающиеся почкованием или делением. Если такие клетки не расхо­дятся, формируется псевдомицелий. Половой процесс - копуляция двух вегетативных клеток. Аскоспоры образуются в сумках, представляющих со­бой одиночные клетки. Предполагают, что дрожжи - организмы, вторично упрощенные в связи с обитанием в жидких сахаристых средах.

Дрожжи могут существовать в гаплоидной и диплоидной фазах. Смена ядерных фаз рассматривается как чередование поколений у дрожжей. Гап­лоидная и диплоидная фаза в цикле развития могут иметь различную про­должительность. В связи с этим наблюдается три основных цикла развития у дрожжей.

1. У одних, например, у рода Schizosaccharomyces, наблюдается длительная гаплоидная фаза. У них попарно копулируют клетки гаплоидного ми­целия и зигота редукционно делится, образуя сумку с 4 аскоспорами. Ас­коспоры дают гаплоидный мицелий. Доминирует гаплотическая фаза.

2. Есть грибы, например, сахаромикодес Людвига - Saccharomycodes ludvigii, у которых гаплоидная фаза сокращена до аскоспоры, а иногда аскоспоры копулируют уже в сумке. После копуляции аскоспор зигота прорас­тает в диплоидную почкующуюся особь, длительно существующую. Каждая клетка этой особи после редукционного деления может формировать сумку с 4 аскоспорами. Доминирует диплоидная фаза.

3. У пекарских дрожжей - Saccharomyces cerevisiae наблюдается почкование гаплоидных форм. После чего клетки их могут попарно копули­ровать с образованием зигот. Зигота прорастает во взрослую диплоидную почкующуюся особь. При наступлении благоприятных условий (при хорошей аэрации и недостатке питания) такие диплоидные клетки после редукционного деления превращаются в сумку с 4 аскоспорами. Наблюдается доминирование двух фаз: гаплоидной и диплоидной.

В основном дрожжи размножаются вегетативно - почкованием. Развиваясь на средах, содержащих сахара, дрожжи вызывают спиртовое брожение - превращение сахара в этиловый спирт и углекислый газ. На этом и основано их практическое применение. Используются в хлебопе­чении, виноделии, пивоварении, кормопроизводстве, являются источниками витаминов. Дрожжи легко культивируются и быстро растут, поэтому их ши­роко используют для изучения разнообразных процессов в биохимии, гене­тике и др. областях биологии.

Порядок тафриновые – Taphrinales. Облигатные паразиты высших растений, вызывающие гипертрофию и деформацию пораженных органов. Сумки образуются на мицелии, под защитой кутикулы пораженных органов растения. Плодовых тел нет. Дикариотический мицелий распространяется под эпидермисом, под кутикулой и по межклетникам. Мицелий зимует в трещинах коры или почках растений.

В порядке один род тафрина – Taphrina; грибы этого рода, поражая растения, вызывают курчавость листьев, “дутые плоды”, “ведьмины метлы” и галлы. Тафриновые способны синтезировать фитогормоны, стимулирующие рост, а также стимулировать их синтез самим растением. Фитогормоны способствуют гипертрофии клеток, увеличивают скорость их деления, нарушают процессы дифференциации, что приводит к деформации пораженных органов.

Распространены повсеместно от Арктики до тропиков. Наиболее известны: тафрина деформирующая (T. deformans) - - возбудитель курчавости листьев персика; тафрина сливовая (T. pruni) – вызывает образование “дутых плодов” (плод с разросшимся перикарпом и отсутствие косточки) у сливы, вишни, алычи, черемухи; тафрина вишневая (T. cerasi) – вызывает у вишни появление “ведьминых метл”. Меры борьбы с тафриновыми заключается в обрезке, уничтожении сильно пораженных растений, обработке фунгицидами.

Дата добавления: 2014-12-16