Частота кроссинговера и линейное расположение генов в хромосоме. Цитологические доказательства кроссинговера

А. Стертевант предположил, что частота кроссинговера показывает относительное расстояние между генами: чем чаще осуществляется кроссинговер, тем дальше отстоят гены друг от друга в хромосоме. Чем реже кроссинговер, тем они ближе. Таким образом он предложил строить линейные карты расположения генов.

В России для обозначения частоты кроссинговера, равной 1%, использовали термин "морганида" в честь Т.Х. Моргана. В США долгое время использовали термин "единица карты" (map unit - m.u.). Начиная с 80-х годов почти повсеместно как в русскоязычной, так и англоязычной литературе используют термин "сантиморган" (centiMorgan или сМ).

В начале 30-х годов К. Штерн получил линии дрозофилы, имеющие половые хромосомы, отличимые друг от друга на цитологическом уровне. У самки на одну из Х-хромосом был перенесен небольшой фрагмент Y- хромосомы, что придало ей специфическую Г-образную форму, легко различимую под микроскопом. (Рис.).

Схема опыта по цитологическому доказательству кроссинговера на
D. melanogaster

Были получены самки, гетерозиготные по двум указанным морфологически различным X- хромосомам и одновременно по двум генам Ваг (В) и carnation {car).

Цитологический анализ 374 препаратов самок показал, что в 369 случаях кариотип соответствовал ожидаемому. Все четыре класса самок имели по одной нормальной, т.е. палочковидной Х-хромосоме, полученной от отца. Кроссоверные (т.е. В саг⁺ по фенотипу) самки содержали двуплечую Г-образную Х-хромосому.

Схема кроссинговера в IX паре хромосом кукурузы в опытах Крейтона и МакКлинток

Эти результаты подтвердили гипотезу Т.Х. Моргана и его сотрудников о том, что кроссинговер представляет собой обмен участками гомологичных хромосом и что гены действительно локализованы в хромосомах.

Аналогичные результаты были получены на кукурузе (Рис.).

Г. Крейтон и Б. МакКлинток получили линию, в которой хромосомы
IX пары у кукурузы оказались цитологически различными (гетероморфными). Одна была нормальной и несла гены с (неокрашенный эндосперм) и Wx (крахмалистый эндосперм), другая несла knob (утолщение) одного плеча, другое плечо было длиннее. Эта хромосома была помечена генами С (окрашенный эндосперм) и wx (восковидный эндосперм).

В этом скрещивании обнаружили, что кроссоверные зерна неизменно содержали IX хромосому с обменявшимися участками: хромосому нормальной длины, но с утолщением, или хромосому без утолщения, но удлиненную.

Дата добавления: 2014-11-29