Ценность концепции лимитирующих экологических факторов

Концепция лимитирующих факторов — один из главных методичес­ких подходов в современной экологии.

Оценка состояния экосистем, построение экологических моделей, в том числе глобальных моделей, проведение экологической экспертизы и оценки экологического риска,.которые являются обязательным элемен­том всякого современного экологического исследования, требуют анализа экологических факторов.

Закон минимума и закон толерантности сыграли существенную роль в прикладных экологических работах и позволили понять распределение организмов в различных природных условиях, обосновать научно-иссле­довательские программы, а также повысить эффективность ряда агротех­нических приемов.

Взаимоотношения организмов и популяций со средой обитания
очень сложны. Как видно из предыдущих разделов, возможность и успех
выживания организмов и популяций зависят:

1) от состояния лимитирующих факторов;

2) от диапазона толерантности;

3) от компенсации факторов.

Интенсивность воздействия и влияния экологических факторов на экосистемы и их компоненты различна.

Так, в наземных экосистемах наиболее существенными из экзогенных

факторов считают интенсивность солнечной радиации, температуру влажность воздуха, количество атмосферных осадков, скорость ветра, а из эндогенных — освещенность, температуру, влажность, концентрацию кислорода и углекислого газа в приземном слое воздуха, физико-химические свойства, химический состав почвы, плотность популяций разных видов и т.д. В водных экосистемах ведущими экзогенными лимитирующими факторами являются интенсивность солнечной радиации, скорость течения, поступление взвешенных веществ, приток организмов, а эндогенными — физико-химические характеристики слоя воздуха над водной поверхностью, воды в поверхностном слое, водной толще и придонных слоях, донных осадков и грунта, численность и биомасса популяций гидробионтов.

В экосистемах любого типа важнейшим экологическим фактором является пищевой. Для поддержания жизнедеятельности, роста и развития, размножения и сохранения вида необходима энергия, которую он получает из окружающей среды в виде пищи.

3.3. Эволюция биосферы. Экологические модификации Биосфера,— область «жизни», пространство на поверхности земного шара, в котором обитают живые существа. Под биосферой понимают со­вокупность всех живых организмов, включая человека, и окружающей их.и. Термин введен в 1875 г. австрийским геологом Э.Зюссом, который рассматривал биосферу главным образом как топологическое образование, т.е. пространство, заполненное жизнью.

Учение о биосфере создано русским ученым академиком В.И.Вернадским. Классический труд В.И.Вернадского «Биосфера» опубликован в ¹ г. 'В.И.Вернадский впервые выдвинул тезис о роли живого вещества, т.е. биоты, в формировании и поддержании основных физико-химических свойств оболочек Земли. Основываясь на научных достижениях того имени, он подчеркивал, что биосфера — это не только пространство, где обитают живые организмы, но и зона влияния последних, результат крупной химической активности в прошлом и настоящем.

По В.И.Вернадскому, биосфера представляет собой уникальную геологическую оболочку земного шара, глобальную систему Земли, в которой геохимические и энергетические превращения определяются суммарной активностью живых организмов. В.И.Вернадский связывал в единое целое живое и неживое — косное вещество. Он писал, что «...жизнь миграциями атомов в жизненном процессе связывает в единое целое все, миграции атомов косной материи биосферы»¹.

Им выделен также еще один вид вещества — биокосное вещество, входят продукты взаимодействия живого и косного вещества, например океанические воды, почва, нефть и т.д.

^Вернадский Б. И. Биосфера/Избранные труды по биогеохимии. М: Мысль, 1967.

Выход

В.И.Вернадский различал также биогенное вещество — геологические породы, созданные благодаря жизнедеятельности организмов: каменный уголь, известняк и др. Устойчивость биосферы обеспечивается многооб­разием форм жизни и многофункциональностью живых существ, кото­рые поддерживают круговорот веществ и энергии. Человечество являет­ся неотъемлемой частью биосферы и не может не зависеть от нее «ни на одну минуту».

Ученый выделил три главные составляющие биосферы: газовую (ат­мосфера), водную (гидросфера) и каменную (литосфера).

Под гидросферой понимают Мировой океан, континентальные и подземные воды. Она включает все типы водных объектов: моря, водо­емы, водотоки, подземные воды, болотные воды и т.д. Земная поверх­ность на значительном протяжении покрыта водой: 71% ее занимают оке­аны, около 5% —. континентальные (внутренние) водоемы.

Газовая оболочка Земли — атмосфера — существенно отличается от всех известных науке газовых оболочек других небесных тел. Она относится к азотно-кислородному типу и отличается малым содержание инертных газов (за исключением аргона) и молекулярного водорода. В течение гео­логической истории Земли произошли события, изменившие первона­чальный состав ее газовой оболочки, что связывают с деятельностью живых организмов, прежде всего растений.

«Каменная оболочка» Земли — литосфера — представляет собой вер­хнюю часть земной коры. В контексте биосферы под литосферой обычно понимают только поверхностную ее часть — почву. Поэтому иногда упот­ребляют термин педосфера — почвенная оболочка земной коры.

В рамках концепции биосферы деятельность живых организмов, на­селяющих разные среды, интегрируется на уровне биосферы как целос­тной функциональной системы. Основной функцией биосферы является поддержание жизни благодаря непрерывному потоку вещества и энергии. Тесная связь биотической и абиотической составляющих экосистемы яв­ляется главным принципом выделения ее как целостного образования. Ключевыми разделами науки о биосфере являются представления о круговоротах вещества и потоках энергии. Все химические элементы цир­кулируют в биосфере по определенным путям: из внешней среды в орга­низмы и из них опять во внешнюю среду. Этипути, в большей или мень­шей степени замкнутые, называют биогеохимическими циклами. Схема биогеохимического цикла приведена на рис. 6. Движение химических эле­ментов и неорганических соединений, используемых для жизни и цирку­лирующих в биосфере, называют круговоротом элементов питания, или круговоротом биогенных элементов углерода, кислорода, азота, фосфора. Одним из самых интересных является вопрос о происхождении био­сферы. Резкие изменения, которые происходили в масштабе веков и ох­ватывали целые геологические периоды, представлены сериями экосис­тем, сменяющих друг друга на протяжении столетий. Причиной их были изменения климата, рельефа местности и других факторов и характери­стик поверхности Земли.

\\

Рис. 6. Биогеохимический цикл (кольцо) на фоне упрощенной схемы потока энергии. Вещества вовлечены в процесс круговорота, энергия течет лишь в одну сторону. Р_G— валовая продукция; Р_N — чистая первичная продукция, которая может быть потреблена гетеротрофами в самой системе или экспортирована; Р- вторичная продукция; R — дыхание (по Ю.Одуму, 1986).

Согласно наиболее распространенной теории происхождения жизни на Земле, первые экосистемы (3 млрд лет назад) были населены анаэробными гетеротрофными микроорганизмами — цианобактериями, существовавшими за счет органического вещества, которое синтезировалось в абиотических процессах. Затем возникли автотрофные водоросли, которые, по видимому, сыграли одну из главных ролей в превращении восстановительной атмосферы в кислородную. С этого момента на протяжении длительного геологического времени эволюция организмов шла по пути создания все более сложных и разнообразных систем. Принято считать, что естественный отбор, который действовал на видовом или даже более низшем уровне организации, сыграл главную роль в эволюции организмов. Однако возможно, что естественный отбор на более высоких уровнях не оказался важным во взаимном отборе зависящих друг от друга автотрофов и гетеротрофов и в групповом отборе или отборе на уровне сообществ. Последний ведет к сохранению признаков, благоприятных для группы в целом даже тогда, когда это отрицательно сказывается на одной особи.

Смены флоры и фауны в геологическом масштабе времени отличаются от экологических сукцессии. Они начинаются не с заселения новых, незанятых мест, а с перестройки внутренних связей в уже сложившихся. функционирующих экосистемах. В этих случаях ряд видов теряет устойчивость и погибает; замещается другими видами, более адаптированными к условиям среды.

Палеонтологические данные показывают, что после крупных оледе­нений отступающие льды полностью нарушали почвенный покров, и в ряде случаев сукцессии шли по типу первичных. Описаны сукцессии от широколиственных мезофильных лесов к пустыням в северной части Средней Азии, которые связаны с вековым ходом аридизации климата. Исследования показали, что на территорию Туранской низменности в па­леогене и миоцене вслед за отступающим морем Тетис проникли гигро­фильные и мезофильные виды флоры и фауны. Позднее сюда внедрились более ксерофильные, галофильные и псаммофильные формы, которые впоследствии сформировали устойчивые экосистемы, адаптированные к условиям климата, повышению засоленности почв. Параллельно возник­ли виды, приспособленные к резкой сезонной смене условий обитания.

Аналогичные процессы идут в наше время в связи с усыханием Аральского моря, с той разницей, что основной причиной изменений является деятельность человека — антропогенный фактор. В целом в ре­гионе Арала наблюдается процесс опустынивания, ведущими факторами которого являются поверхностное засоление почвы и ветровая деятель­ность, определяющая перенос солевых частиц. Падение уровня грунтовых вод влечет за собой расширение зоны сыпучих песков; возрастает степень аридизации. Все это сказывается на состоянии экосистем на прилежащих территориях Кызылкумов, Приаральских Каракумов, плато Усть-Юрт.

Палеонтологические данные свидетельствуют о том, что средняя продолжительность существования вида на Земле составляет величины порядка 3 млн лет. Можно предполагать, что эволюция вида Ноmо sapiens при сохранении генетических свойств имеет те же временные харак­теристики и подчиняется общебиологическим законам.

Особенностью эволюции человеческой популяции является то, что для нее крайне важными стали социологические факторы, общественное сознание, развитие производственных систем и научно-технический про­гресс, элементы материальной и духовной культуры.

С точки зрения современного человека, материальное производство и управление им, социологические факторы, как и биота, имеют систем­ную организацию, и это дает надежду на возможность их анализа, оценки и регулирования.

Человек так изменяет движение многих веществ, что круговороты нарушаются, теряется цикличность. Это относится практически к любому антропогенному воздействию, прежде всего к загрязнению окружающей среды.

Изменения в экосистемах, возникающие вследствие антропогенных воздействий, сейчас называют экологическими модификациями. Концеп­ция экологических модификаций предложена в России В. А. Абакумовым и Ю. А Израэлем в 90-х гг. Она оказалась весьма полезной как основа эколо­гического нормирования состояния водных экосистем в экологическом мониторинге водных объектов РФ в системе Росгидромета.

Согласно этой концепции, экологические модификации представляют собой «единую взаимообусловленную систему приспособлений, включа­ющую... различные способы достижения соответствия интенсивности и

характера метаболизма биоценоза с изменяющимися условиями среды... Это механизмы саморегуляции численности популяций, регуляторные механизмы особи, приспособительные изменения органов растительных и животных организмов и компенсаторно-приспособительные реакции в их элементарном проявлении на клеточном и субклеточном уровнях»¹. Анализ изменений в отдельных элементах биоценоза не может дать представ-: об адаптационных реакциях биоценоза в целом, которые обусловливает взаимодействием всех его элементов на всех уровнях организации. Концепция экологических модификаций базируется на понятии метаболизм биоценоза. Метаболизм — это «комплекс целенаправленных, иерархически организованных высокоинтегрированных процессов, в которых участвуют многие ряды мультиферментных систем, обеспечивающих непрерывный обмен веществом и энергией между биоценозом и его едой, и в результате которых ему удается освобождать себя от всей той энтропии, которую он вынужден производить»².

Увеличение интенсивности метаболизма может рассматриваться как прогресс в развитии биоценоза и соответствует состоянию так называемого метаболического прогресса. Напротив, снижение интенсивности метаболизма указывает на состояние метаболического регресса биоценоза. Важным фактором, определяющим состояние метаболизма биоценоза, является его обеспеченность жизненными ресурсами, в том числе лимитирующими экологическими факторами.

Изменение параметров этих факторов и обеспеченности жизненными ресурсами вызывает в биоценозе изменения интенсивности и характера метаболизма на уровне продуцентов, консументов и редуцентов. Так, в частности, предпосылкой метаболического прогресса является обогащение водных экосистем биогенными элементами в результате антропогенного воздействия. Это ведет к усиленному развитию продуцентов, увеличению продукции фито-, бактерио- и зоопланктона, высшей водной растительности. Например, опубликованы данные о больших различиях показателей продуктивности в водоемах с разным уровнем трофности в Латвии. Согласно этим данным, интенсивность фотосинтеза фитопланктона в евтрофных озерах в 100-400 раз выше, чем в олиготрофных, а активность бактериопланктона различается соответственно в 30-70 раз³.

В рамках концепции экологических модификаций выделяют три общих травления метаболического прогресса в биоценозах:

экологический прогресс, проявляющийся в усложнении структуры биоценоза;

экологический регресс (не путать с метаболическим регрессом), проявляющийся в упрощении структуры биоценоза;

экологические модуляции, проявляющиеся в виде перестройки структуры, не ведущей, однако, к ее усложнению или упрощению.

¹ Абакумов В.А. Экологические модификации и развитие биоценозов/ Экологи­ческие модификации и критерии экологического нормирования. Труды междун. симпозиума. Нальчик, 1-12 июня 1990 г. Л.: Гидрометеоиздат,.1991. С. 19. ^: Там же. ^! Там же.

Одно из наиболее важных направлений усложнения структуры био­ценоза — увеличение видового разнообразия, прежде всего общего чис­ла видов продуцентов и консументов. Примером такого биоценоза явля­ется высокопродуктивное сообщество коралловых рифов, где видовое разнообразие очень велико.

В случае экологического прогресса в изменении структуры биоценоза ведущую роль играют фотолитотрофы, продуктивность и число видов которых увеличиваются.

При создании водохранилищ состояние экологического прогресса наблюдается на начальных этапах становления экосистемы. Так, на Шо-шинском плесе Иваньковского водохранилища за три с половиной деся­тилетия таксономическое разнообразие и продуктивность фитопланктона резко увеличились (в четыре раза). Часто предпосылкой- для экологичес­кого прогресса является крайняя бедность биогенными элементами и их последующее увеличение.

В водных экосистемах признаки экологического прогресса хорошо заметны в местах смешения водных масс различного происхождения. Так, в Шекснинском плесе Рыбинского водохранилища наибольшие величины продукции фитопланктона и максимальное видовое разнообразие заре­гистрированы при смешении водных масс Шекснинского и Главного плесов, поступлении вод из Кондопожского залива и при смещении вод Шексны, Ягорбы и Суды¹. Экологический прогресс характеризуется по­вышением устойчивости к внешним воздействиям, усложнением межви­довых отношений, увеличением пространственной гетерогенности био­ценоза, усложнением временной структуры, удлинением жизненных циклов организмов. Энтропия при этом снижается, т.е. повышается упо­рядоченность биоценоза. Если подобные явления вызваны деятельностью человека, то такое состояние биоценоза называют антропогенным возбуж­дением.

Как и экологический прогресс, экологический регресс также ведет к метаболическому прогрессу. Экологический регресс тоже характеризу­ется увеличениями скорости обмена биогенных веществ с окружающей средой, продукции, отношения Р/В. Однако в отличие от экологического прогресса, видовое разнообразие уменьшается, падает устойчивость био­ценоза к внешним воздействиям, упрощаются межвидовые отношения, пищевые сети, временная структура, уменьшается пространственная ге­терогенность биоценоза, снижается продолжительность жизни организ­мов. Примерами экологического регресса могут служить высокопродук­тивные сообщества эстуариев в умеренных широтах, отличающиеся от­носительно низким видовым разнообразием.

Предпосылкой для развития экологического регресса может быть загрязнение экосистемы органическими веществами.

Структурно-функциональные нарушения в экосистеме сводятся к ог­раничению продукции собственного органического вещества автотрофа-ми и усиленному развитию группы редуцентов.

¹ Данные Г.В.Кузьмина, В.А.Е/шзаровотл, 1967, цит. по Абакумову В.А.

Третье направление метаболического прогресса — экологические модуляции, представляют собой такие перестройки организации биоценоза, которые не изменяют метаболического уровня его организации. В этом чае происходит смена доминирующих видов, состава руководящих комплексов, общая смена видов.

Выделение трех направлений развития биоценозов по пути метаболического прогресса позволяет определить, как влияют на биоценозы анропогенные воздействия, прежде всего загрязнение окружающей среды. экологические модификации изначально носят приспособительный актер, под влиянием антропогенного воздействия, в том числе загрязнений, возникают и развиваются экосистемы, существенно отличающиеся от природных нарушением сбалансированности основных экологических групп. Они могут быть преимущественно консументными, продуцентнымиили редуцентными.

В качестве примера консументных экосистем назовем городские экосистемы, продуцентных — посевы высокопродуктивных сельскохозяйственных культур, редуцентных — водные экосистемы, загрязненные органическим веществом.

Таким образом, возможности приспособительных изменений в био­ценозах не безграничны. Если уровень загрязнения приближается к пределу адаптационных возможностей биоценоза, экологический регресс к метаболическому регрессу¹.

Нормирование водных объектов гидробиологической сети Государственной системы наблюдений (ГСН) Росгидромета по этому принципу позволило заключить, что на территории бывшего СССР примерно на всех действующих пунктов наблюдений экосистемы находятся в состоянии антропогенного экологического регресса'.

Многочисленные случаи не только экологического, но и метаболического регресса пресноводных экосистем отмечены во всех гидрографических районах России и сопредельных стран СНГ.

Предпосылкой для развития метаболического регресса может быть загрязнение окружающей среды токсичными химическими веществами, Снижение уровня загрязненности ведет к обратному развитию событий, 5иоценозы возвращаются к устойчивому состоянию (экологическому прогрессу).

' Израэль Ю.А.-, Абакумов В.А. Об экологическом состоянии поверхностных вод РССР и критериях экологического нормирования// Экологические модификации и критерии экологического нормирования. Труды Международного симпозиума,, Нальчик, 1-12 июня 1990 г. Л.: Гидрометеоиздат, 1991.

Глава 4. ДОПУСТИМЫЕ ВОЗДЕЙСТВИЯ И УСТОЙЧИВОСТЬ ЭКОСИСТЕМ

Дата добавления: 2014-11-29