Основы общей экологии

Общая экология – это отрасль науки об общих закономерностях взаимоотношений живых организмов и среды их обитания.

Среда обитания – это часть природы, которая окружает живые организмы и с которой они непосредственно взаимодействуют, постоянно приспосабливаясь к ней, регулируя свою жизнедеятельность в соответствии с ее изменениями.

Среда слагается из множества элементов неорганической и органической природы, а также элементов, привносимых человеком и его производственной деятельностью. При этом одни элементы могут быть необходимы, другие почти или полностью безразличны, третьи оказывают вредное воздействие. Например, растительноядному животному кислород, пища, вода и т. д. нужны; дерево с несъедобными листьями – чаще всего нейтрально (не нужно и не вредно), хотя иногда его можно использовать, например, спрятаться от солнца; наличие кровососущих насекомых – вредно.

Основные типы среды обитания: водная, наземно-воздушная, почвенная, сами живые организмы.

Любое условие среды, как положительное, так и отрицательное, на которое живое реагирует приспособительными реакциями, называется экологическим фактором.

Многообразие экологических факторов делят на категории:

1) абиотические факторы (неживой природы) – климатические, эдафические (субстратные, почвенные), орографические и химические;

2) биотические факторы – фитогенные, зоогенные, микробиогенные;

3) антропические – совокупность воздействия деятельности человека на органический мир. Уже фактом своего существования люди оказывают на окружающую среду заметное влияние, функционируя в качестве консументов, потребляя органическую пищу, выделяя углекислый газ и иные отработанные вещества. Но это, собственно говоря, биотическая составляющая деятельности человека. В значительно большей степени на природу влияет его производственная деятельность, в результате которой изменяется рельеф и химический состав земной поверхности, атмосфера, происходит перераспределение пресной воды, изменяется климат планеты, ликвидируются отдельные естественные биогеоценозы, повсеместно создаются искусственные агробиогеоценозы, эксплуатируются полезные и уничтожаются вредные для человека виды растений и животных и т. п. Специфическая производственная деятельность человека предполагает выделение антропических факторов в отдельную категорию.

Отметим основные закономерности воздействия экологических факторов.

Согласно закону оптимума, каждый фактор имеет определенные пределы положительного влияния на организм. Как недостаточное, так и избыточное действие фактора отрицательно сказывается на жизнедеятельности особей. Состояние экологического фактора в этих пределах называется зоной оптимума экофактора.

Ю.Либих сформулировал на примере агроценозов закон минимума, т. е. питательное вещество, находящееся в минимуме (недостатке) определяет урожайность культуры, несмотря на более или менее полную обеспеченность растений другими веществами.

Этот закон по сути является частным случаем установленного Ф. Блэкманом закона лимитирующего фактора, который утверждает, что экологические факторы, присутствующие как в недостатке, так и в избытке (по отношению к оптимальным требованиям организма), ограничивают или прекращают его развитие и даже существование.

Этот же смысл имеет сформулированный В. Шелфордом закон толерантности – диапазон между минимальным и максимальным значениями фактора определяет диапазон толерантности (или выносливости) организма к данному фактору.

В качестве частного случая к вышеперечисленным закономерностям Н.Ф. Реймерс обсуждает предложенные разными исследователями уточнения, и в частности закон (эффект) компенсации (взаимозаменяемости) факторов: отсутствие или недостаток некоторых экологических факторов может быть компенсирован другими близкими (аналогичными) факторами (Э. Рюбель, 1930). Например, недостаток света может быть компенсирован для растения обилием углекислого газа.

Изменчивость внешней среды обусловливает способность организмов к адаптациям, т. е. приспособление организма к внешней среде. Адаптации возникают в ходе эволюции видов и проявляются на разных уровнях от биохимии клеток и поведения отдельных организмов до изменений структуры сообществ и экосистем. Соответственно их подразделяют на физиологические, поведенческие и морфологические.

Способность видов адаптироваться называется экологической валентностью, или пластичностью. Чем выше пластичность, тем больше у популяции шансов выжить в условиях непостоянности факторов окружающей среды.

По данному признаку все организмы подразделяют на эврибионтные («эври» – широкий) и стенобионтные («стенос» – узкий).

На организм одновременно действует множество экологических факторов: температура, влажность, свет, наличие пищи, присутствие хищников и т. д. Понятие эврибионтности или стенобионтности применяется к действию каждого конкретного фактора индивидуально. Например, растения, относимые к группе «факультативных гелиофитов», могут существовать и на открытых Солнцу участках, и в тени – следовательно, в отношении солнечной освещенности они являются эврибионтными. Но в отношении содержания солей в почве многие из подобных видов растений не выносят засоленности, могут существовать только в узком диапазоне содержания солей и являются стенобионтными. Следовательно, один и тот же организм может быть как эврибионтным, так и стенобионтным в зависимости от того, какой влияющий на организм экологический фактор мы рассматриваем.

2.1. Климатические факторы среды. Все разнообразие проявлений жизни на земле сопровождается превращениями энергии, получаемой в виде солнечного света и уравновешиваемой тепловым излучением с поверхности земли. Лучистая энергия, достигающая поверхности земли, на 10% состоит из ультрафиолетового излучения, по 45% приходится на видимый свет и инфракрасное излучение. Экологическими факторами являются качественные (длина волны) и количественные (интенсивность) характеристики, а также продолжительность воздействия и периодичность. У растений интенсивность фотосинтеза линейно растет с увеличением интенсивности света до границ зоны оптимума, при очень сильном освещении происходит падение уровня фотосинтеза.

По требованию к освещенности растения делят на светолюбивые (гелиофиты), тенелюбивые (сциофиты), теневыносливые (факультативные гелиофиты).

Реакция организмов на сезонные изменения длины дня называется фотопериодизмом. Фотопериодизм растений и животных – наследственно закрепленное, генетически обусловленное свойство. Животные также приспособлены к существованию в присутствии света (фотофилы), в темноте (фотофобы) или при любом освещении (эврифотные).

Температура организмов (и, следовательно, скорость обмена веществ) зависит от температуры окружающей среды.

Температурные границы существования жизни, при которых возможно нормальное строение и функционирование белков, находятся в пределах от 0 до 50 ^оС. Однако ряд организмов за счет специализированных ферментных систем приспособлен к активному существованию за этими пределами. Криофилы (хладостойкие организмы) живут при температуре до –10 ^оС, споры некоторых видов бактерий кратковременно выдерживают до 180 ^оС. У большинства видов жизнедеятельность и активность зависят, прежде всего, от тепла, поступающего извне, а температура тела – от хода внешних температур. Их называют пойкилотермными. Теплокровные животные (или гомойотермные) способны поддерживать постоянную оптимальную температуру независимо от умеренных колебаний температуры внешней среды. Гетеротермные животные в активной стадии поддерживают постоянную температуру, а во время пассивного периода (спячки) ведут себя как пойкилотермные.

Пойкилотермным видам для их нормального развития необходимо получать извне определенное количество тепла, измеряемого суммой эффективных температур (X), определяемых длительностью периодов (t) с превышением температуры окружающей среды (Т) над температурой порога развития (С). Упрощенно формула выглядит так:

Х = ∑ (Т – С) t

По степени устойчивости к условиям крайнего дефицита тепла или, наоборот, к высоким температурам виды бывают: – нехолодостойкие, неморозостойкие, морозоустойчивые; – нежаростойкие, жаровыносливые или жаростойкие.

Основные пути температурной адаптации у животных: 1) химическая терморегуляция; 2) физическая терморегуляция; 3) поведение.

Примеры. Отбор растений в зонах низких температур идет в направлении максимального выживания низкорослых и стелющихся форм. В зонах высоких температур и пониженной влажности исторически сформировался своеобразный тип растений с незначительной листовой поверхностью; у многих пустынных растений образуется беловатое опушение, способствующее отражению солнечных лучей и предохраняющее от перегрева. Физиологические приспособления растений: накопление в клетках сахаров и других веществ, увеличивающих концентрацию клеточного сока, снижающих обводненность клеток, что делает растения более морозостойкими; или накопление солей, изменяющих температуру свертывания плазмы в жару.

У животных под действием теплового фактора формируются такие морфологические признаки, как отражательная поверхность тела, пуховой, перьевой, шерстяной покровы, жировые отложения. У насекомых холодной зоны – темная окраска. У животных с постоянной температурой тела в холодных климатических зонах наблюдается тенденция к уменьшению площади выступающих частей тела (правило Аллена). У близких в систематическом отношении гомойотермных видов в более холодных зонах масса тела выше: например, мыши и крысы, обитающие в холодильных камерах, крупнее обычных домовых. Для пойкилотермных видов наблюдается противоположная тенденция (правило Бергмана).

Большая масса теплокровных животных в холодном климате обусловлена большими относительными теплопотерями маленьких организмов.

Влажность среды. Эволюция организмов обусловливалась также необходимостью приспособления к добыванию и сохранению влаги.

Режимы влажности на суше очень разнообразны, что привело к развитию у наземных организмов множества адаптаций к различным режимам водообеспечения и, соответственно, к большому разнообразию экосистем, к биоразнообразию.

Адаптация растений к поддержанию водного баланса происходила:

– через процесс регулирования поглощения воды из субстрата, в частности корневые системы у растений различаются по типу ветвления на экстенсивные – охватывающие большой объем почвы, и интенсивные – охватывающие небольшой объем почвы (это достаточно значимое отличие которое учитывается при проведении биоинженерных работ);

– через регулирование испарения воды поверхностью тел.

Животные получают воду через питье, вместе с сочной пищей, в результате реакций метаболизма из других пищевых продуктов.

По отношению к уровню водопотребления выделяются:

– влаголюбивые растения (гидрофиты) и животные (гидрофилы);

– сухолюбивые растения (ксерофиты) и животные (ксерофилы);

– промежуточные и смешанные типы (соответственно растения-мезофиты и животные-мезофилы могут подразделяться еще на целый ряд подтипов).

Способы регуляции водного баланса у животных разнообразней, чем у растений. Их разделяют на поведенческие, морфологические («морфо» – форма), физиологические.

Газовый состав воздуха в приземном слое атмосферы довольно однороден в отношении содержания главных компонентов (азот – 78%, кислород – 21, аргон – 0,9, углекислый газ – 0,03% по объему). Указанные концентрации кислорода и углекислого газа являются до какой-то степени лимитирующими для многих высших растений. Способность приспосабливаться к пониженному содержанию кислорода сопряжена у животных с увеличением содержания гемоглобина в крови, у растений – с повышением количества хлорофилла в тканях.

В качестве дополнительных компонентов в атмосферном воздухе присутствуют так называемые загрязняющие вещества, вызывающие физическое и химическое загрязнение, в основном антропогенного происхождения. Хотя есть и природные источники загрязнения атмосферного воздуха: вулканическая деятельность; лесные пожары; пыление пересохших почв и некоторые другие.

Ветер оказывает формообразующее влияние на растения, сказывается на водном балансе растений, при этом играя существенную роль, например, в безлесье тундры. Ветром распространяются семена, пыльца, споры многих растений, а также многие виды мелких животных. Растения-анемофилы (ветроопыляемые) выработали для этого ряд приспособлений: цветочные покровы у них редуцированы, пыльники ничем не защищены от ветра. Там, где постоянно дует сильный ветер, у животных развиваются плотные покровы, предохраняющие тело от охлаждения и потери влаги. На океанических островах с постоянными сильными ветрами многие насекомые утрачивают способность летать.

В антропосфере ветер проветривает загрязненные селитебные территории, обеспечивает трансграничные переносы массовых выбросов загрязняющих веществ (так, дымовые выбросы промышленных комплексов одних стран выпадают в виде кислотных дождей в соседних и даже не совсем соседних странах).

Давление воздуха на суше в норме равно 1,01325∙10⁵ Па, или 760 мм рт. ст. Снижение давления влечет уменьшение обеспеченности кислородом и обезвоживание животных за счет увеличения частоты дыхания. Этот же фактор (наряду с температурной высотной зональностью) ограничивает распространение в горы высших растений.

На суше комплекс экологически важных факторов (свет, температура, вода, т. е. осадки) имеет переменную интенсивность, поэтому у основной части видов животных и растений наблюдается периодичность функций, прямо или косвенно связанная с этими переменами.

Различается суточная, сезонная периодичность, а также многолетняя изменчивость. Многолетняя изменчивость связана с периодическими локальными изменениями климата, в свою очередь обусловленными изменениями солнечной активности, а также с аналогичными колебаниями функционирования у других видов растений и животных.

2.2. Почва и рельеф. Почва представляет собой особое (биокосное) природное тело, образующееся на поверхности суши в результате продолжительного взаимодействия почвообразующих пород, климата, живых организмов в определенных условиях рельефа и (во многих случаях) при антропогенном воздействии. Свойства почвы оказывают значительное влияние на условия жизни наземных организмов и в первую очередь растений. Свойства почвы (и вообще – субстрата) объединяют под общим названием эдафические факторы среды.

По довольно утилитарному определению В.Р. Вильямса, почва – это рыхлый поверхностный горизонт суши, способный производить урожай растений. Таким образом, важнейшим свойством почвы принято считать ее плодородие.

Почва – многофазно-твердофазная среда, включающая твердые, жидкие, газообразные компоненты и биоту – совокупность организмов. Она во многом представляет собой продукт физического, химического и биологического выветривания горных пород под воздействием климата, растений, животных, микроорганизмов, хотя в ней есть признаки и более высокой организации – надпородного развития.

Физические свойства почвы (плотность, влажность, теплопроводность и др.) определяются ее механическим составом – соотношением песчаных и глинистых частиц; содержанием органической составляющей и иных компонентов.

Важнейшая функция почвы – обеспечение растений водой и минеральным питанием. Различают биологически доступную – свободно передвигающуюся по капиллярам почвы воду и биологически недоступную воду, удерживаемую почвенными частицами так прочно, что растения не могут ее усвоить. Различают физическую и физиологическую сухость почвы. При физической сухости в почве наблюдается недостаток влаги, при физиологической сухости вода в почве содержится, но не может усваиваться растениями из-за высокой солености, кислотности или при плохой аэрации, низкой температуре, нарушающих нормальную физиологическую функцию корневой системы.

Химические свойства почвы зависят от содержания растворимых и потенциально растворимых минеральных и органических веществ. Показатель концентрации ионов водорода в почве (рН) может различаться для разных типов почв. Лесные типы почв имеют кислую реакцию среды, степные – близкую к нейтральной или щелочную реакцию. Флора почв с нейтральной реакцией среды особенно богата видами. Известковые и засоленные имеют щелочную реакцию с рН 8-9, а торфяные – кислую с рН до 4: на этих почвах развивается специфическая растительность.

В почве обитает множество видов растительных и животных организмов, влияющих на ее физико-химические характеристики: бактерии, водоросли, грибы, простейшие одноклеточные, черви и членистоногие. Основные биохимические процессы протекают в верхнем слое почвы толщиной до 40 см, т. к. он наиболее обогащен воздухом, органическими отходами продуцентов и консументов (детритом) и содержит наибольшее количество микроорганизмов по сравнению с более глубоко расположенными слоями.

Процесс гумусообразования начинается с разрушения и измельчения отмершей растительной массы и мертвого животного вещества. Этот процесс осуществляется под воздействием абиотических факторов (осадки, перепады температур), животных при обязательном участии грибов и бактерий. К таким животным относятся сапрофаги, потребляющие мертвое вещество; некрофаги, питающиеся трупами животных; копрофаги, уничтожающие экскременты. Большую роль в почвообразовании играют подвижные животные. Они разрыхляют почву, создают условия для ее аэрации, перемещают органические и минеральные вещества. Например, дождевые черви на луговых почвах за год выбрасывают на поверхность до 80-90 т/га копрогенного материала, степные грызуны перемещают вверх сотни кубометров грунта.

Почвенных обитателей подразделяют на три группы:

– микробиотип, микробиота – почвенные микроорганизмы: зеленые, сине-зеленые, диатомовые водоросли, бактерии, грибы и простейшие;

– мезобиотип, мезобиота – многочисленная (десятки и сотни тысяч особей на 1 м² почвы) совокупность сравнительно мелких легко извлекаемых из почвы подвижных животных: почвенные нематоды, мелкие личинки насекомых, клещи, ногохвостки и др.;

– макробиотип, макробиота – крупные насекомые, дождевые черви и др. животные. Наибольшее значение имеют дождевые черви, достигающие численности до 300 экз. на 1 м².

Специфические приспособительные особенности выработались у заселяющих подвижные пески растений (псаммофиты) и животных (псаммофилы). Растения-псаммофиты (ива-шелюга) используют для закрепления подвижных песков, возникших, например, в результате перевыпаса, при ошибках при проведении мелиоративных работ и т. п. После закрепления песка псаммофитами создаются благоприятные условия для произрастания других растений: сосновых лесов на песчаных дюнах, бахчевых культур на степных и пустынных песках. При этом сами псаммофиты находят для себя все меньше благоприятных условий и исчезают (вытесняются), что приводит к полной смене растительных ассоциаций и животного населения.

Почва состоит из хорошо выраженных слоев, часто различающихся по цвету. Эти слои называются почвенными горизонтами, а последовательность горизонтов от поверхности вглубь называется почвенным профилем. Для автоморфных почв это, как правило, следующие горизонты:

– верхний горизонт – горизонт А (гумусовый), разделен на слои: подстилка (Ао); гумусово-аккумулятивный (А1);

– выщелоченная (светлоокрашенная, т. е. в этом слое часть минеральных веществ и окрашивающих почву гуминовых кислот вымыты или извлечены растениями) – это элювиальный горизонт А2 (характерен для лесных почв);

– глубже горизонта А расположен горизонт В – иллювиальный, или горизонт вмывания;

– еще ниже залегает материнская горная порода С, из которой формируется почва.

Для умеренных, полярных широт большое экологическое значение имеет снежный покров в зимнее время (его толщина, рыхлость), так как он обеспечивает благополучную зимовку многих видов растений и почвенных микроорганизмов. Наземным животным – каждому виду – свойственна определенная критическая глубина снега, при которой ему становится трудно передвигаться и добывать пищу.

Рельеф может создавать разнообразие окружающих условий в пределах территорий с одинаковым климатом. С увеличением высоты на каждые 1000 м температура воздуха снижается примерно на 6 ^оС. В холмистой и сильно пересеченной местности ее наклон и экспонированность солнечным лучам определяют температуру, освещенность и влажность почвы. На крутых склонах почвы хорошо дренируются, что приводит к недостатку влаги для растений, хотя в близлежащих низменных местах почва насыщена влагой. Микрорельеф защищает или, наоборот, усиливает воздействие ветра.

Таким образом, орографические факторы оказывают на биоценозы не только прямое, но и косвенное влияние (орография – морфологическое описание форм рельефа). Вертикальные и горизонтальные особенности рельефа обусловливают разнообразные формы местообитаний, занимаемых биогеоценозами: сплошные пространства для однородных территорий; ленточные формы, пояса для разных уровней склонов оврага; локальный, островной характер на участках микрозападин, ложбин, бугров и холмов, около небольших водоемов и в них самих и т. п. Поэтому по профилю, расположенному от вершины водораздела к берегу реки или ко дну оврага, может быть представлено несколько разных биогеоценозов.

2.3. Абиотические факторы водной среды. Вода занимает преобладающую часть биосферы земли (более 71% земной поверхности) и формирует гидросферу, включающую океан, внутренние моря, пресные воды (горные льды, реки, болота, озера, грунтовые воды).

Водные условия создают своеобразную среду обитания. Плотность воды в 800 раз, вязкость в 55 раз выше аналогичных показателей воздуха. Вода характеризуется низкой растворимостью в ней кислорода, который может быстро расходоваться на окисление попадающих в воду органических соединений, поступающих в водную среду со сточными водами предприятий, от населения, от животноводческих комплексов. Это легко приводит к гибели аэробных видов организмов (в воде остаются анаэробные, гнилостные виды бактерий). К другим основным свойствам водной среды относятся ее подвижность (течения, перемешивание), соленость и кислотность. Обитатели водной среды приспособлены к соответствующим водно-солевым режимам, и их изменение в результате промышленного загрязнения тоже ведет к гибели гидробионтов. Другими факторами загрязнения, помимо упомянутых выше нарушений кислородного и солевого баланса, являются изменения температурного режима и токсичность сточных вод.

Прозрачность воды определяет толщину эуфотической (в достаточной мере освещенной) зоны, в которой происходит развитие фотосинтезирующих бактерий и растений, образуется и накапливается органическое вещество.

Важной естественной особенностью температурного режима воды является температурная стратификация, т. е. изменение температуры по глубине водного объекта. Высокая удельная теплоемкость, расширение воды при замерзании и наибольшая плотность воды при +4 ^оС создают температурные и конвекционные режимы, особенные для различных по площади и глубине типов водоемов.

Водоемы подразделяют на две большие группы: стоячие (лентическая среда) – это озера, пруды, болота и проточные (лотические) – реки и ручьи. В любом лентическом водоеме выделяется три зоны: литоральная – мелководные участки; лимническая – толща воды, глубины которой достигает солнечный свет; компенсационный горизонт – с процессами, обратными биопродуцированию.

Как и в любых других экосистемах, в водных трофических цепях различают автотрофные организмы (продуценты), а также разрушителей органического вещества (декомпозеров) – это фаготрофы (макроконсументы), сапрофиты (микроконсументы).

В реках и ручьях выделяют две зоны: мелководные перекаты и глубоководные плесы. Каждой из этих зон свойственны свои биоценозы.

Движение воды, связанное с ее скоростью, турбулентностью, обусловливает передвижение и локализацию сбрасываемых производственными сточными водами загрязняющих веществ, специфику их осаждения и разложения – т. е. особенности процессов «самоочищения» водоемов.

2.4. Биотические и антропогенные факторы среды. Биотические факторы – это совокупность факторов влияния жизнедеятельности одних организмов на другие. Биотические факторы носят самый разнообразный характер и проявляются во взаимоотношениях организмов при совместном обитании.

Их можно разделить на прямые и косвенные. Прямые факторы обусловлены непосредственным воздействием одних организмов на другие. Косвенные биотические факторы влияют на жизнедеятельность других видов опосредованно, например, растения своим присутствием изменяют режимы абиотических факторов среды для животных или других растений (изменяя освещенность, влажность и т. п.).

С точки зрения классификации воздействия организмов друг на друга выделяют гомотипические реакции – это взаимосвязи между особями одного вида и гетеротипические – взаимоотношения между особями различных видов.

В качестве биотических факторов рассматривают и пищевой (или трофический) фактор. Любой вид животного или растения обладает четкой избирательностью к составу пищи: каждому необходим определенный набор минеральных и органических элементов. Животные по типу питания подразделяются на монофагов, способных питаться только одним видом растений или животных, полифагов, поедающих множество видов, и олигофагов, довольствующихся ограниченным ассортиментом кормов.

Наиболее распространенный тип взаимоотношений между животными – хищничество, т. е. преследование и поедание одних видов другими.

Далее идут:

– паразитизм (в истинной и периодической формах);

– симбиоз (форма совместного проживания, когда один или оба партнера получают преимущества; более тесная форма симбиоза – взаимовыгодное сожительство или невозможность существования одного или обоих партнеров друг без друга – мутуализм);

– комменсализм (сотрапезничество),

– форезия (перенос одних видов другими),

– синойкия (использование чужих нор и гнезд),

– нейтрализм (взаимонезависимость совместно обитающих видов),

– протокооперация (совместное гнездование нескольких видов птиц),

– интерференция (непреднамеренное подавление одного организма другим).

Рассматривая типы взаимоотношений между организмами, следует отметить, что в естественных условиях ни один вид не стремится (и, за редким исключением, не может) привести к уничтожению другого. С общеэкологических позиций паразиты и хищники, зоофаги и фитофаги являются факторами среды по отношению к своим хозяевам, жертвам, а кормовые растения, в свою очередь, – факторами среды, элементами экологической ниши для них, т. е. все они взаимно необходимы друг другу.

Например, в понятия «степь», «лес», «луг» необходимо включать не только растительность, но и животных. В глинистых пустынях чрезвычайно важна роль грызунов – слепушонков, которые выбрасывают на поверхность холмики разрыхленной земли и там прорастают семена растений, не способных пробиться через твердый слой засохшей глины. Постепенно растения покрывают некогда безжизненные пространства, создавая благоприятные условия для других растений и животных. Следовательно, слепушонки изменяют ландшафт, способствуют озеленению такыров.

Отмечаются случаи, когда истребление копытных в степях приводило к перерождению там растительности. Оказывается, многие злаки (основные степные растения) успешно развиваются и растут лишь при условии, если копытные их объедают или втаптывают в землю семена. Т. е. между копытными и злаками исторически сложились определенные межвидовые отношения. Такую же роль играют копытные на полупустынных пастбищах, выедая и тем самым омолаживая полынные заросли. С.С. Шварц экспериментально показал, что «максимальная продукция северных травостоев отмечается не тогда, когда она полностью ограждена от потребителей, а тогда, когда пресс консументов достигает определенной нормы. Лишь когда численность грызунов приближается к 1000 на гектар, продукция травостоя опускается ниже «спокойной нормы».

Следовательно, травоядные животные – не разрушители естественных фитоценозов, а их созидатели, неотъемлемая составная часть любого ландшафта.

Иллюстрируя сказанное на примере лесостепной зоны многих регионов, можно отметить своеобразный характер «выпасных лесов» – парковый вид, лужайки вокруг больших деревьев; перспектива развития такого сообщества без вмешательства других факторов – смена леса луговыми сообществами. Вероятная перспектива пастбища этой зоны с прекращением выпаса – закустаривание и последующее зарастание лесом.

Среди животных отношения жертва – хищник изучались многими исследователями. Хищники, уничтожая свои жертвы, влияют на их численность. В свою очередь численность животных-жертв также определяет число хищников.

Математические модели Лотки – Вольтерры показали, что модель взаимодействия популяций в системе паразит – хозяин соответствует аналогичной модели хищник – жертва. Истребление особей жертв является функцией численности как хищников, так и самих жертв. По мере возрастания плотности популяции хозяина возрастает плотность популяции паразитов. Повышение плотности паразитов ведет к снижению численности жертв, а это снижает в свою очередь численность хищников. И так волна за волной происходят периодические колебания численности популяций жертва – хищник с небольшими отклонениями от какого-то оптимального уровня.

График изменения численности (количества экземпляров) рыси и зайца-беляка в Канаде, регистрируемой в разные годы, иллюстрирует (К.Вилли, 1966; цит. по: Радкевич, 1998), что чаще всего пики численности рыси много меньше и несколько отстают от пиков численности зайцев, хотя бывают годы их совпадения и во времени, и по численности:

Бывают случаи, когда паразиты или хищники полностью подавляют популяцию жертвы, а затем сами начинают деградировать.

В этом случае ситуация не соответствует моделям Лотки – Вольтерры, так как эти модели описывают упрощенные случаи, почти не встречающиеся в природе. Тем не менее эти модели имеют важное значение, так как показывают, что взаимоотношения хищник – жертва сами по себе способны возбудить колебания численности обеих популяций.

Г.Ф. Гаузе, решив проверить положения Лотки – Вольтерры, провел эксперименты в упрощенной системе инфузории (хищник) – дрожжи (жертва). Он выяснил, что отношения популяций могут развиваться по трем сценариям:

1. Когда у добычи нет убежища, после пика численности жертвы нарастает пик численности хищника, затем все особи жертвы уничтожаются, после чего от голода погибает популяция хищника.

2. Первый этап происходит по сценарию №1. Но если какое-то количество особей жертвы имеет надежное укрытие, то после гибели хищника от голода популяция жертвы начинает интенсивно размножаться.

3. Наиболее редкий сценарий – в случае, когда у жертвы, как в сценарии №2, есть убежище или популяция жертвы пополняется пришельцами (иммигрантами), взаимоотношения популяций иногда начинают складываться в виде периодических колебаний численности по сценарию Лотки – Вольтерры.

Таким образом, в упрощенных системах устойчивое взаимоотношение популяций хищник – жертва встречается очень редко: упрощенные системы неустойчивы и склонны к деградации. В природе такие упрощенные взаимоотношения маловероятны: хищник питается не одним видом, жертва преследуется не одним хищником, поэтому строго циклических математически выверенных колебаний численности никогда не наблюдается. Примерами относительно упрощенных и, следовательно, относительно неустойчивых экологических систем являются антропоценозы.

Антропогенные факторы представляют собой совокупность вносимых в природу человеческой деятельностью изменений органического мира. Их влияние также бывает прямое и косвенное. Примеры прямого влияния – вырубка деревьев, лов рыбы, отстрел животных и т. п. Косвенное воздействие антропогенной деятельности проявляется в том, что человек в процессе производственной деятельности преобразует ландшафты, изменяет геохимические круговороты веществ. В результате меняются климатические условия, физическое состояние и химизм атмосферы и водных ресурсов, почвы, строение поверхности Земли.

Дата добавления: 2014-11-29