Потенциал покоя в клетках

Потенциал покоя - стационарная разность электрических по­тенциалов, регистрируемая между внутренней и наружной по­верхностями мембраны в невозбужденном состоянии.

Потенциал покоя определяется разной концентрацией ионов по Разные стороны мембраны и диффузией ионов через мембрану.

Если концентрация какого-либо иона внутри клетки С_вн отлич­на от концентрации этого иона снаружи С_нар и мембрана проница­ема для этого иона, возникает поток заряженных частиц через мембрану, вследствие чего нарушается электрическая нейтраль­ность системы, образуется разность потенциалов внутри и снаружи клетки φ_м = φ_вн — φ_нар, которая будет препятствовать дальней­шему перемещению ионов через мембрану. При установлении равновесия выравниваются значения электрохимических потен­циалов по разные стороны мембраны: μ_вн = μ._нар. Так как μ = μ₀+ RTlnC + ZFφ, то

Если мембранный потенциал обусловлен переносом ионов К⁺, для которого [К⁺]_вн > [К⁺]_нар и Z =+1, равновесный мембранный потенциал

Если в формуле Нернста перейти от натурального логариф­ма к десятичному, то для положительного одновалентного иона (Z = +1)

Примем температуру Т = 300 К, тогда

Согласно Бернштейну (1902 г.), причина мембранного потен­циала покоя - диффузия ионов калия из клетки наружу.

Примем в формуле Нернста , что по порядку величины соответствуют экспериментальным данным для калия (см. табл. 3.1):

что несколько больше модуля экспериментально измерен­ных значений потенциала покоя, и, пользуясь формулами электростатики, оценим, какое количество ионов должно перейти из цитоплазмы в неклеточную среду, чтобы создать такую разность потенциалов. Радиус клетки г = 10 мкм = 10 ^-5 м. Удельная электроемкость мембраны (электроемкость на единицу площади) С =10 ^-2 Ф / м². Площадь мембраны 4πг² =4π^-10м² ~10 ^-9 м2. Тогда электроемкость мембраны

Абсолютная величина заряда каждого знака на поверхности мембраны, если ее представить себе как конденсатор,

Объем клетки

Изменение концентрации ионов в клетке вследствие выхода из клетки 10 ^-17 моль ионов составит

Это ничтожное изменение концентрации по сравнению с из­менением концентрации ионов калия внутри клетки (см. табл. 3.1), составляет всего 10~⁴ % от концентрации калия внутри клетки. Таким образом, чтобы создать равновесный нернстовский мембранный потенциал, через мембрану должно пройти пренебрежимо малое количество ионов по сравнению с общим их количеством в клетке.

В табл. 3.1 приведены значения мембранного потенциала, рассчитанного по формуле Нернста для различных клеток и для различных ионов, и экспериментально полученные значения потенциала покоя для этих клеток .

Из сравнения рассчитанных и экспериментальных значений ^мембранного потенциала видно, что потенциал покоя на самом деле ближе к потенциалу, рассчитанному по формуле Нернста для К⁺.

Вместе с тем, обращает на себя внимание значительное рас­хождение экспериментальных и теоретических значений. При­чины расхождения в том, что не учтена проницаемость мемб­раны для других ионов.

Одновременная диффузия через мембрану ионов К⁺, Na⁺ и С1^- учитывается уравнением Гольдмана.

Уравнение Гольдмана можно вывести из уравнения Нернста-Планка(2.3).

Преобразуем это уравнение:

URT = D согласно соотношению Эйнштейна. Примем так называемое приближение постоянного поля Гольдмана. Будем считать напряжен

В стационарном случае, когда, возникая на мембране, разность по­тенциалов - мембранный потенциал - тормозит дальнейший перенос ионов через мембрану, суммарный поток различных ионов становит­ся равным нулю:

Перед J_Cl- стоит знак минус, учитывающий отрицательный заряд иона хлора. Однако, так как в создании мембранного потенциала участву­ют различные ионы, равновесие при этом не наступает, потоки раз­личных ионов не равны нулю по отдельности. Если учесть только по­токи J_K+ и j_Na+, то

J_K+ + j_Na+ =0, или J_K+ =-J_№+ и, подставив, получим:

Если учесть еще и поток ионов С1, то, повторив предыдущие рассуждения, можно получить уравнение для мембранного по­тенциала, созданного потоками через мембрану трех видов ионов, уравнение Гольдмана:

В числителе выражения, стоящего под знаком логарифма, представлены концентрации [К⁺]_вн, [Na⁺]_BH, но [С1~]_нар, а в зна­менателе - [К⁺]_нар, [Na⁺]_Haр, но [С1~]_вн, так как ионы хлора отри­цательно заряжены.

В состоянии покоя проницаемость мембраны для ионов К⁺ значительно больше, чем для Na⁺, и больше, чем для С1^-:

P_k >> P_Na, P_k >> P_Cl

Для аксона кальмара, например,

P_k: P_Na: Р_С1 = 1:0,04: 0,45.

Переписав уравнение Гольдмана в виде:

в случае, когда проницаемость мембраны для ионов натрия и хлора значительно меньше проницаемости для калия:

P_Na<<P_k и P_Cl << P_K

из уравнения Гольдмана получим уравнение Нернста для мем­бранного потенциала покоя:

Таким образом, уравнение Нернста - частный случай урав­нения Гольдмана.

Мембранный потенциал, рассчитанный по уравнению Гoльдмана, оказался по абсолютной величине меньше мемб­ранного потенциала, рассчитанного по формуле Нернста, бли­же к экспериментальным его значениям в крупных клетках. И формула Нернста, и уравнение Гольдмана не учитывают ак­тивного транспорта ионов через мембрану, наличия в мембра­нах электрогенных (вызывающих разделение зарядов, а сле­довательно и возникновение разности потенциалов) ионных насосов, играющих важную роль в поддержании ионного рав­новесия в мелких клетках. В цитоплазматической мембране работают К⁺-Nа⁺-АТФазы, перекачивающие калий внутрь клетки, а натрий из клетки. С учетом работы электрогенных ионных насосов для мембранного потенциала было получено уравнение Томаса (Томас, 1972 г.):

где m - отношение количества ионов натрия к количеству ионов калия, перекачиваемых ионными насосами через мембрану. Чаще всего К⁺-Nа⁺-АТФаза работает в режиме, когда m = 3/2, всегда больше 1. (Нет ионных насосов, перекачивающих С1^-, поэтому в уравнении Томаса отсутствуют члены Р_С1 [С1^- ].)

Коэффициент m > 1 усиливает вклад градиента концентра­ции калия в создание мембранного потенциала, поэтому мемб­ранный потенциал, рассчитанный по Томасу, больше по абсо­лютной величине, чем мембранный потенциал, рассчитанный по Гольману, и дает совпадение с экспериментальными значе­ниями для мелких клеток.

Нарушение биоэнергетических процессов в клетке и работы К⁺-Nа⁺-АТ Фазы приводит к уменьшению |φ _м|, в этом случае мембранный потенциал лучше описывается уравнением Гольдмана.

Повреждение клеточной мембраны приводит к повышению проницаемости клеточных мембран для всех ионов: к повыше­нию и Р_к, и P_Na, и Р_С1. Вследствие уменьшение различия проницаемостей абсолютное значение мембранного потенциала |φ_м| снижается.

Для сильно поврежденных клеток φ_м еще меньше, но со­храняется отрицательный мембранный потенциала φ_м счет со­держащихся в клетке полианионов - отрицательно заряжен­ных белков, нуклеиновых кислот и других крупных молекул, не могущих проникнуть через мембрану (доннановский потен­циал).

Дата добавления: 2014-12-29