Процессы, осуществляемые микроорганизмами

В процессе жизнедеятельности микроорганизмы осуществляют разнообразные химические реакции. В результате этих реакций образуются ценные вещества: спирты, кислоты, эфиры, витамины и др., использующиеся в медицине, легкой и пищевой промышленности, быту. Знание биохимических процессов позволяет по­нять роль микроорганизмов в круговороте веществ в природе.

Спиртовое брожение - превращение микроорганизмами, в основном дрожжами, сахара в этиловый спирт и углекислый газ (в анаэробных условиях). Спиртовое брожение лежит в осно­ве виноделия, пивоварения, хлебопечения, производства этилово­го спирта и глицерина. Совместно с молочнокислым брожением оно используется при получении кисломолочных продуктов (ку­мыса, кефира), при квашении овощей и в других производствах. Важно понимать, что самопроизвольно (спонтанно) возникающее спиртовое брожение в сахарсодержащих продуктах (товарах) вы­зывает их порчу - забраживание.

Молочнокислое брожение - превращение молочнокислыми бактериями сахара с образованием молочной кислоты. В при­роде молочнокислые бактерии встречаются на растениях, в почве, на пищевых продуктах (на плодах, овощах, в молоке, квашеной капусте и др.). В больших количествах они обнаруживаются в желудочно-кишечном тракте животных и человека. Кишечные кокковые формы называют энтерококками (фекальными стрепто­кокками). Наиболее используемыми молочнокислыми бактериями являются молочнокислый стрептококк (Streptococcus lactis) и сли­вочный стрептококк (Streptococcus cremoris), которые применяют­ся при заквашивании кисломолочных продуктов. Термофильный стрептококк (Streptococcus thermophilus) применяется вместе с па­лочковидными молочнокислыми бактериями при изготовлении ряженки, южной простокваши, варенца. Молочнокислая палочка (Lactobacillus plantaruv) является основным возбудителем броже­ния при квашении овощей и силосовании кормов. С помощью мо­лочнокислых бактерий получают молочную кислоту, которую ис­пользуют в консервной, кондитерской промышленности и произ­водстве безалкогольных напитков. Необходимо учитывать, что самопроизвольно возникающее молочнокислое брожение в раз­личных продуктах приводит к их порче (прокисанию, помутне­нию, ослизнению и др.).

Пропионовокислое брожение - это превращение пропионо­вокислыми бактериями в анаэробных условиях сахара или мо­лочной кислоты и ее солей в пропионовую и уксусную кислоты с выделением углекислого газа и воды. Возбудителями этого бро­жения являются бактерии из рода Propionibacterium. Пропионово­кислое брожение - один из важных процессов при созревании сыров. Выделение углекислого газа вызывает образование сыр­ных «глазков» - пустот. Присутствие пропионовой и уксусной кислот в сыре обусловливает его своеобразные острый вкус и за­пах. Пропионовая кислота и ее соли являются ингибиторами пле­сеней и используются для предотвращения плесневения продук­тов.

Маслянокислое брожение - сложный процесс превращения сахара в анаэробных условиях с образованием масляной кисло­ты, углекислого газа и водорода. Возбудители этого брожения ­маслянокислые бактерии рода Clostridium. Их клетки со спорами имеют форму веретена или теннисной ракетки. Это термоустой­чивые бактерии, споры которых выдерживают кипячение до не­скольких минут. Маслянокислыe бактерии широко распростране­ны в природе: они встречаются в почве, иле, скоплениях разлага­ющихся растительных остатков и различных пищевых продуктах. В природе это брожение имеет положительное значение: оно яв­ляется важным звеном в цепи многообразных превращений орга­нических веществ. Но именно маслянокислыe бактерии активно вызывают порчу пищевых продуктов: гибель картофеля и овощей, вспучивание сыров, бомбаж консервов, прогоркание молока, увлажненной муки, квашеных овощей. Масляная кислота придает испорченным продуктам острый прогорклый вкус и резкий непри­ятный запах. Маслянокислое брожение применяют для производ­ства масляной кислоты. Это бесцветная жидкость с неприятным запахом, но ее слабый раствор обладает сырным запахом, а эфиры масляной кислоты имеют приятные ароматы: метиловый - яблоч­ный, этиловый - грушевый и др. Эфиры используют как арома­тические вещества в пищевой, особенно в кондитерской, и пар­фюмерной промышленности.

Брожение пектиновых веществ - процесс, который осу­ществляется под воздействием пектолитических ферментов микроорганизмов, развивающихся в растительном пищевом сырье и продуктах его переработки. Такое брожение приводит к распаду (мацерации) пораженных объектов и к другим видам их порчи. Пектиноразрушающие бактерии играют большую роль в разложении растительных остатков в природе. Пектиновое бро­жение лежит в основе разрушения прядильных растений (льна, конопли и др.), когда их вымачивают в воде.

Брожение клетчатки или целлюлозы (которая является основ­ным веществом клеточных стенок растений) состоит в ее разло­жении с образованием масляной и уксусной кислот, углекислого газа, этилового спирта, водорода. Целлюлозные бактерии ги­дролизуют клетчатку до глюкозы, которую сбраживают по типу масляно кислого брожения. Целлюлозоразрушающие бактерии широко распространены в природе. Они играют огромную роль в общем круговороте углерода в природе, в частности при разруше­нии осадков производственных и бытовых сточных вод в очист­ных сооружениях. Однако целлюлозные бактерии причиняют и вред, разрушая многие материалы, содержащие клетчатку.

Большинство аэробных микроорганизмов в процессе дыхания окисляют органические вещества до углекислого газа и воды. Но делают это они не всегда полностью, и в среде накапливаются не до конца окисленные органические соединения. Поскольку про­дукты окисления сходны с соединениями, образующимися при брожениях, некоторые процессы неполного окисления условно называют окислительными брожениями. Протекают эти процессы при наличии кислорода и совершаются аэробными микроорганиз­мами.

Уксуснокислое брожение - это окисление бактериями эти­лового спирта в уксусную кислоту. возбудителями уксуснокис­лого брожения являются уксуснокислые бактерии. Уксуснокислые бактерии часто имеют вид длинных нитей, а слизеобразующие об­разуют пленки на поверхности субстрата. Уксуснокислые бакте­рии широко распространены в природе. Они встречаются на зре­лых плодах, ягодах, в квашеных овощах, вине, пиве, квасе. На ук­суснокислом брожении основано промышленное получение уксуса для пищевых целей. Нужно понимать, что самопроизвольное раз­витие уксуснокислых бактерий в пищевых продуктах (вине, пиве, квасе, безалкогольных напитках и др.) приводит к их порче: про­кисанию, помутнению, ослизнению.

Разложение клетчатки и пектиновых веществ может происхо­дить не только в анаэробных условиях. В аэробных условиях этот процесс развивается под действием микроорганизмов, имеющих пектолитические ферменты и целлюлазу. Многие грибы и некото­рые бактерии способны гидролизовать клетчатку и пектиновые вещества, а затем окислять продукты гидролиза до углекислого газа и воды. Эти процессы широко распространены в природе и имеют огромное значение для минерализации растительных остатков. Но целлюлозоразрушающие и пектинразлагающие ми­кроорганизмы способны испортить различные промышленные материалы, содержащие клетчатку и пищевое растительное сырье (плоды, овощи).

Разложение жиров (липолиз) «умеют» производить многие ми­кроорганизмы, обладающие липолитическими ферментами. Под воздействием микроорганизмов происходит гидролиз жира на глицерин и свободные жирные кислоты. Содержание свободных жирных кислот («кислотное число») свидетельствует о качестве жира. Порча жиросодержащих продуктов (рыбных, молочных, крупяных и др.) очень распространена. На это нужно обращать особое внимание при холодильном хранении, так как многие жи­рорасщепляющие микроорганизмы - психрофилы («любители» низких температур). Разложение жиров микроорганизмами в при­родных условиях (в воде, почве) происходит постоянно и имеет большое значение в круговороте веществ в природе.

Разложение белков - сложный многоступенчатый биохими­ческий процесс. Многие микробы умеют разрушать и использо­вать белки. Процесс глубокого разложения белковых веществ микроорганизмами называется гниением. Продукты разложе­ния белков необходимы микробам для синтеза веществ своего организма, а также в качестве энергетического материала. Про­цесс распада белков начинается с их гидролиза на пептоны и пептиды, которые далее расщепляются до аминокислот. В конеч­ном счете, при анаэробном процессе получаются характерные продукты гниения: фенол, крезол, скатол, индол - вещества, об­ладающие очень неприятным запахом. При распаде серосодер­жащих аминокислот образуются сероводород и его производ­ные - меркаптаны, имеющие запах тухлых яиц. Кадаверин, пу­тресцин и другие амины, образующиеся при гниении, объединяют под общим названием птомаины (трупные яды). В анаэробных условиях не происходит полного окисления промежуточных про­дуктов распада аминокислот. Кроме аммиака и углекислого газа в гниющем материале накапливаются различные органические со­единения, в том числе ядовитые и придающие ему отвратитель­ный запах. В аэробных условиях конечными продуктами гниения являются аммиак, углекислый газ, вода, сероводород и соли фос­форной кислоты.

2.2. ПАТОГЕННЫЕ МИКРООРГАНИЗМЫ И ВЫЗЫВАЕМЫЕ ИМИ ПИЩЕВЫЕ ЗАБОЛЕВАНИЯ

Как уже говорилось, микроорганизмы, способные вызывать заболевания людей, животных и растений, называют пато­генными (от греч. pathos - страдание, болезнь и genes - рожда­ющий) или болезнетворными. Существует три основных источни­ка заболеваний - человек, животные и объекты внешней среды, служащие естественной средой обитания некоторых патогенных бактерий.

Патогенные микроорганизмы могут попадать в организм по­требителей с товарами. В товары микробы проникают из воздуха, с пылью, водой и льдом, при контакте с людьми и зараженной та­рой, при производстве из зараженного сырья и др.

Патогенность - это способность патогенных микроорга­низмов вызывать заболевания. Патогенными могут быть самые разные микроорганизмы: бактерии, плесневые грибы, вирусы, дрожжи.

Патогенные микроорганизмы могут приводить к нарушению деятельности различных органов, тканей и систем организма, воз­никновению воспалений, вырабатывать ядовитые вещества в ор­ганизме и размножаться в нем. В результате развивается заболе­вание пораженного организма.

Развитие болезни зависит не только от свойств возбудителя, но и от состояния микроорганизма (человека, животного или расте­ния). Большое значение имеют активность микроорганизмов, их количество и место попадания. Столбнячная палочка, например, опасна при попадании в рану, а дизентерийная - в пищевари­тельный тракт (алиментарный путь инфицирования).

Признаки заболевания часто обнаруживаются не сразу после заражения, а спустя некоторый промежуток времени. Этот период называется скрытым или инкубационным. В инкубационный пери­од в инфицированном организме размножаются микробы и нака­пливаются ядовитые продукты их жизнедеятельности - токсины. Далее появляются клинические признаки (симптомы), характерные для каждого инфекционного заболевания.

Степень патогенности болезнетворных микроорганизмов на­зывается вирулентностью (от лат. virulentus - ядовитый). Инте­ресно, что вирулентность может быть усилена (повышена) или ослаблена (понижена) воздействием на патогенный микроорга­низм разными способами.

Токсины бывают двух видов: экзотоксины и эндотоксины.

Экзотоксины выделяются микроорганизмами в окружающую среду в процессе их жизнедеятельности. Это особые белки, очень токсичные, но малоустойчивые к высоким температурам: многие экзотоксины при кипячении быстро разрушаются. Экзотоксины разрушают клетки крови: эритроциты, лейкоциты, тромбоциты, ­а также клетки других тканей. Многие экзотоксины подавляют жизненно важные процессы в клетке: синтез белка, перенос элек­тронов по цепи и др.

Эндотоксины при жизни микроорганизмов не выделяются из клетки и высвобождаются только при ее разрушении. Они менее ядовиты, чем экзотоксины, но более термоустойчивы: выдержива­ют нагревание до 100 ос и выше. Эндотоксины вызывают воспале­ния, увеличивают проницаемость капилляров, разрушают клетки макроорганизмов и др.

Заболевания, которые передаются через пищу, называются пи­щевыми. Все пищевые заболевания делятся на инфекции и отрав­ления. Инфекции вызываются только микроорганизмами. Отрав­ления же бывают микробного или немикробного характера. Эти два вида заболеваний значительно различаются между собой (табл. 1).

Таблица 1.Сравнительная характеристика пищевых заболеваний

Признаки заболеваний	Пищевые инфекции	Пищевые отравления
Инкубационный период	Длительный: дни, недели и более	Короткий, от несколь­ких часов до 1 - 2 дней
Способ распростра­нения заболевания	Заразные заболе­вания, передаются контактным путем, через пищевые про­дукты, воду	Незаразные заболе­вания, контактным путем не передаются, попадают в организм с пищевыми продуктами
Сохранение, раз­множение и токсино­образование возбу­дителей в пищевых продуктах	Возбудители обычно не размножаются, но могут длительно сохраняться в про­дуктах питания	Возбудители размно­жаются в пищевых продуктах и образуют в них токсины

Инфекция (от лат. infectio - заражение) - это совокупность биологических процессов, возникающих в макроорганизме в ре­зультате проникновения в него и размножения в нем возбуди­телей заболевания. Источником инфекции являются люди и жи­вотные, выделяющие патогенные микроорганизмы во внешнюю среду. Выделяться болезнетворные микроорганизмы могут при чи­хании, кашле и в большом количестве через желудочно-кишечный тракт. Выделять болезнетворные микроорганизмы могут как боль­ные люди, так и бактерионосители (старое название - бацилло­носители).

Бактерионоситель - это человек или животное, выделяю­щее патогенные микроорганизмы в окружающую среду. Бакте­рионосителем может быть переболевшее лицо, в организме кото­рого остались жизнеспособные патогенные микроорганизмы. Од­нако бактерионосителем может оказаться и незаболевший человек, в организме которого имеются живые возбудители. Например, люди с сильным иммунитетом, которые смогли противостоять бо­лезни. Иногда бактерионосители переносят заболевание в легкой форме, даже не заметив этого.

Отравление - это заболевание организма, вызванное попа­данием в него большого количества чужеродных веществ. Ми­кробные пищевые отравления (их называют также интоксикация­ми или токсикозами) могут быть бактериальной и грибковой при­роды, т. е. вызываться токсинами бактерий или токсинами плесневых грибов. Ядовитые вещества и продукты (ягоды, грибы и др.) могут стать причиной отравления немикробной природы. Такие отравления будут рассмотрены в разд. 2.3.

Организм человека и животного обладает определенными сред­ствами защиты от микробов и их токсинов. Прежде всего, это не­поврежденные кожа и слизистые оболочки, которые не только механически задерживают микробы, но и выделяют вещества, губи­тельно действующие на некоторые микроорганизмы. Рана - это ворота инфекции. На грязной коже микроорганизмы сохраняются значительно дольше, чем на чистой.

Многие жидкости организма (слюна, слезы, кишечный сок) об­ладают бактерицидными свойствами. Они содержат фермент ли­зоцим, способный лизировать (растворять) микробные клетки. Негативное действие на патогенные микроорганизмы оказывает кислая реакция желудочного сока.

Особую роль в защите человека от опасных микроорганизмов играют фагоциты. Это клетки крови, которые способны захваты­вать и переваривать микробы. Основателем теории фагоцитоза является И. И. Мечников. В нашем организме существует хорошо отлаженная система борьбы с «захватчиками». При попадании па­тогенного микроорганизма в кровь в ней немедленно начинают вырабатываться антитела. Антитела - это специфические белки, инактивирующие (разрушающие) клетки микробов и их токсины. Антитела вырабатываются в различных тканях и органах организ­ма (селезенке, лимфатических железах, костном мозге и др.).

Большое значение для способности противостоять действию патогенных микроорганизмов имеет нормальная постоянная ми­крофлора нашего тела. Микроорганизмы, обитающие в организме человека, называют микробиотой. Многие представители микро­биоты обладают антагонистическими и антибиотическими свой­ствами по отношению к патогенным микробам.

Все перечисленные факторы вместе формируют иммунитет.

Иммунитет (от лат. immunitas - избавление, освобождение от чего-либо) - это способность макроорганизма противосто­ять вредному действию всего чужеродного, прежде всего ми­кробов. Иммунитет (или невосприимчивость) обусловливается на­следственно полученными или приобретенными организмом свой­ствами и бывает соответственно врожденным и приобретенным.

Врожденный иммунитет - невосприимчивость макроорга­низма к конкретным патогенам, которая передается по наследству и присуща определенным видам. Например, благодаря врожден­ному иммунитету люди не болеют многими заболеваниями жи­вотных, а животные - многими заболеваниями людей.

Приобретенный иммунитет - невосприимчивость, которую макроорганизм приобретает в процессе взаимоотношений с ми­кроорганизмами. Приобретенный иммунитет может быть есте­ственным и искусственным.

Естественный иммунитет возникает после перенесенного ин­фекционного заболевания. Он является строго специфическим, т. е. всегда направлен против конкретного возбудителя. Человек в течение жизни может приобретать невосприимчивость ко многим болезням.

Искусственный иммунитет может быть активным и пассив­ным. Если иммунитет создают путем прививок, в организм вводят препарат из ослабленных живых или убитых микробов (а также из обезвреженных токсинов). Прививочный материал называют вакцинами, а метод обработки - вакцинацией. Приобретенный искусственный иммунитет, вызванный применением вакцин, яв­ляется активным. Организм легко справляется с ослабленными микробами и сам вырабатывает антитела. В случае использова­ния готовых защитных веществ (антител), которые вводят в орга­низм в виде сывороток, возникает пассивный иммунитет. Пас­сивный иммунитет сохраняется в организме недолго. Сыворотки готовят путем прививки животным (чаще лошадям) ослабленных бактерий или их токсинов. При этом в сыворотке крови живот­ных накапливаются соответствующие антитела. Сыворотки при­меняют для диагностики, лечения и профилактики многих забо­леваний.

Кроме патогенных микроорганизмов существуют условно­-патогенные. Их название говорит само за себя. Условно-патогенные микроорганизмы проявляют свою патогенность в определен­ных условиях. К условно-патогенным микроорганизмам относят микробов, постоянно обитающих в организме человека. Условно­патогенные микроорганизмы обитают на коже, в кишечнике, ды­хательных путях и др. В норме они не вызывают заболевания, но при ослаблении организма, стрессе и тому подобных условиях они способны стать возбудителями болезней. Условно-патогенными считаются некоторые бактерии группы кишечных палочек (БГКП), стафилококки, протей, клостридии. Часть условно-патогенных бактерий вырабатывают эндотоксины, и обсемененные ими пи­щевые продукты (в основном продукты общественного питания) могут вызывать отравления.

По органолептическим показателям зараженные условно­-патогенными и патогенными микроорганизмами продукты могут не отличаться от доброкачественных.

Говоря о микробных обитателях человеческого организма, не­обходимо остановиться на понятии санитарно-показательных ми­кроорганизмов. Санитарно-показательные микроорганизмы ­это микроорганизмы, постоянно находящиеся в естествен­ных полостях человека или животных. Во внешней среде такие микроорганизмы не обитают и попадают в нее только от людей и животных. Присутствие санитарно-показательных микроорга­низмов на любом объекте показывает степень его обсемененности микроорганизмами. Обнаружение санитарно-показательных микроорганизмов в товарах или на их поверхности свидетельству­ет об их загрязнении выделениями человека или животных. Чем опасно присутствие таких микроорганизмов? С одной стороны, в большом количестве они могут вызывать заболевания. С другой стороны, санитарно-показательные микроорганизмы являются спутниками патогенных микробов. Чем больше санитарно-пока­зательных микроорганизмов, тем выше вероятность присутствия рядом патогенных.

Методы обнаружения многих патогенных микроорганизмов очень трудны и дорогостоящи, поэтому санитарная микробиоло­гия использует особый, непрямой способ оценки санитарного бла­гополучия объектов окружающей среды. Основным источником возбудителей инфекционных болезней являются люди и тепло­кровные,животные, выделяющие болезнетворные микроорганиз­мы во внешнюю среду. Выделяют они эти опасные микроорганиз­мы главным образом фекальным и воздушно-капельным путем.

Для многих видов микроорганизмов кишечник теплокровных является биотопом, т. е. единственной естественной средой обитания. В толстом отделе кишечника в больших количествах находят­ся кишечные палочки, энтерококки, клостридии и др. Обнаруже­ние этих микроорганизмов в объектах окружающей среды служит показателем их загрязнения кишечными выделениями (фекалия­ми) человека и свидетельствует о возможном наличии возбудите­лей кишечных заболеваний. Вместе с выделениями организма эти возбудители поступают во внешнюю среду и в течение определен­ного времени сохраняются в ней жизнеспособными.

Таким образом, наличие в товаре (пищевом продукте) предста­вителей микрофлоры кишечника служит непосредственным дока­зательством фекального загрязнения объекта. Обнаруженные ми­кроорганизмы свидетельствуют о санитарном неблагополучии, т. е. потенциальной эпидемиологической опасности исследуемых объектов, поэтому они и получили название санитарно-показа­тельные.

В качестве санитарно-показательных используются микроорга­низмы, которые:

§ постоянно содержатся в выделениях человека и выделяются им в окружающую среду в больших количествах;

§ имеют только один природный источник - человека;

§ сохраняют жизнеспособность в окружающей среде, но без ак­тивного размножения в ней;

§ являются типичными и легко дифференцированными (узнавае­мыми).

К санитарно-показательным микроорганизмам относят БГКП, энтерококки (разновидность Str. faecalis), клостридии (Cl. perfrin­gens), бактерии рода Proteus. Наиболее важными показателями фекального загрязнения пищевых продуктов признаны БГКП. Эти микроорганизмы попадают в окружающую среду только с испраж­нениями человека и теплокровных животных. Кишечная палочка была впервые выделена из испражнений человека Эшерихом (1885 г.) и названа в его честь - эшерихия. Escherichia соН - это типичная фекальная кишечная палочка.

Кишечные палочки, являющиеся постоянными обитателями нормальной микрофлоры толстого кишечника человека, играют положительную роль в жизнедеятельности макроорганизма. Они синтезируют необходимые витамины группы В, К и колхицины –­ вещества антибиотические по отношению к некоторым патоге­нам. Но при ослаблении защитных функций организма даже свои Е. соli способны приобретать патогенные свойства и становиться врагами.

Существуют также очень опасные патогенные кишечные па­лочки, которые вызывают у людей острые кишечные заболевания (гастроэнтериты, энтероколиты) и пищевые токсикоинфекции. Источниками заражения товаров, особенно продовольственных, являются больные люди, бактерионосители и теплокровные жи­вотные. Кишечные палочки могут быть занесены на продукт гряз­ными руками: после туалета, после работы с сырыми продуктами. При нагревании до 60 кишечные палочки погибают за 20 мин, при кипячении - мгновенно.

Санитарно-показательное значение имеет общая обсеменен­ность исследуемого объекта микроорганизмами. Вот теперь, когда мы с вами дошли до количественного определения микроорганиз­мов на объекте, стало понятно, зачем мы предварительно изучали разные сведения о микробах. Чем больше общее количество ми­кроорганизмов, тем выше вероятность содержания на объекте по­тенциально опасных для человека микробов. В настоящее время разработаны и введены в соответствующую документацию нормы содержания микроорганизмов. Установлены нормативы общей микробной обсемененности, количества кишечных палочек в питьевой воде, продовольственных и непродовольственных това­рах, воздухе, почве и др. Разработаны и достоверные методы, по­зволяющие это определить.

Соответствие качества товаров, и прежде всего продоволь­ственных, микробиологическим критериям обеспечивает безопас­ность продуктов в эпидемиологическом отношении. Соответствие санитарного состояния торгового предприятия санитарным нор­мам служит гарантией обеспечения потребителей безопасной про­дукцией.

Как уже было сказано, товары могут стать источником заболе­ваний. Возбудители многих заболеваний вместе с товаром могут попасть к потребителю. Наиболее опасными являются продоволь­ственные товары.

На продуктах питания возбудители пищевых инфекций длительное время сохраняются жизнеспособными и вирулентными. Многие болезнетворные микроорганизмы устойчивы к низким температурам и выживают даже в замороженных продуктах. Мясо, молоко и другие продукты могут быть заражены патогенны­ми микроорганизмами, если они получены от больного животного или животного-бактерионосителя. Для возникновения инфекци­онного заболевания достаточно содержания в пище небольшого числа живых клеток патогенна, которые способны размножиться в организме человека.

Пищевые инфекции протекают как типичные заразные болез­ни, с характерными для каждого заболевания клиническими при­знаками. Многие острые бактериальные кишечные заболевания сопровождаются расстройством и серьезными нарушениями дея­тельности желудочно-кишечного тракта (диареями). Возбудителя­ми диарей часто являются представители семейства Enterobacteriaceae, обитающие в желудочно-кишечном тракте и дыхательных путях. Путь заражения в таких случаях - фекально­-оральный.

Дата добавления: 2015-04-30