Микростроение древесины

Способы исследования микростроения древесины. Выше были описаны особенности строения древесины, которые можно обнаружить невооруженным глазом или с помощью лупы при увеличении в 5 – 10 раз. Более детально исследовать строение древесины можно с помощью мик­роскопов на срезах толщиной порядка 10 мкм. Широко применяют све­товые (фотонные) микроскопы с увеличением в десятки и сотни раз. Пре­дельное полезное увеличение таких микроскопов составляет 2000 раз. При больших увеличениях из-за дифракции, обусловленной волновой природой света, не удается различить дополнительные подробности структуры объ­екта. Разрешающая способность микроскопа, определяющая минимальные размеры обнаруживаемых деталей препарата, равна половине длины вол­ны электромагнитных колебаний. При использовании видимого света раз­решающая способность микроскопов составляет 0,15 – 0,2 мкм (1500 – 2000 ). Применяя невидимые ультрафиолетовые лучи, имеющие меньшую длину волны, разрешающую способность можно несколько уве­личить; в этом случае изображение приходится фиксировать на фотопленке.

Используя поляризационные микроскопы, отличают анизо­тропные тела от изотропных. При расположении поляризационных призм под углом 90° все поле зрения темное и светятся только анизотропные элементы, двояко преломляющие лучи.

Окрашивая срезы, получают цветные микрохимические реакции, позволяющие судить о составе и распределении веществ, сла­гающих исследуемый объект. Для этой же цели используют люминес­центные микроскопы, которые дают цветные изображения из-за спо­собности входящих в древесину веществ (в натуральном виде или после окрашивания флюрохромами) по-разному светиться в ультрафиолетовых лучах.

Все шире развертываются исследования строения древесины с помощью электронных микроскопов. В этих приборах вместо видимого света используют электронные лучи, имеющие гораздо меньшую длину волны. Применяются просвечивающие (ПЭМ) и растровые (РЭМ) элек­тронные микроскопы. Разрешающая способность ПЭМ у современных мо­делей достигает 0,1 – 0,2 нм (1 – 2 ).

Растровые, или сканирующие (от английского "скан" – просматри­вать), электронные микроскопы имеют меньшую разрешающую способ­ность (2 – 3 нм), но они дают трехмерное изображение, выявляющее глу­бину структурных элементов.

Для исследований с помощью ПЭМ применяют ультратонкие (толщиной 25 – 70 нм) срезы или реплики – слепки с объектов. Для увеличения контрастности изображения ультратонкие срезы обрабатываются веществами, образующими электронноплотные соединения. При использовании реплик контрастность достигается напьшением в вакууме слоя угле­рода и последующим нанесением под углом (оттенением) труднопроницаемого тяжелого металла (хрома, платины, золота и др.), который слоем не­равномерной толщины откладывается на рельефной поверхности реплики.

При использовании РЭМ на сухие объекты наносят мелкозернистый слой тяжелого металла. В последнее время для предотвращения искажений структуры при сушке объекты замораживают в жидком азоте.

Описание строения древесины, приводимое ниже, основано на дан­ных, полученных всеми видами микроскопии, а также на результатах исследования тонкой структуры древесины химическими и физическими методами.

Новые возможности открывает использование микроскопов, снабженных вычислительными устройствами для количественной оценки структуры объекта (имидж-анализ).

При последующем изложении вопросов, связанных с анатомией дре­весины, использована в основном терминология, рекомендуемая Между­народной ассоциацией анатомов древесины (ИАВА) и введенная в отече­ственную ботаническую литературу А.А. Яценко-Хмелевским [80].

Растительные клетки. Все растения состоят из клеток, в которых живое содержимое – протопласт заключено в оболочки. По фор­ме растительное клетки делят на две основные группы – паренхимные и прозенхимные.

Паренхимные (от латинского "пар" – равный и греческого "энхима" –налитое) клетки имеют округлую или многогранную форму с при­мерно одинаковыми размерами по трем направлениям (0,01 – 0,1 мм), обо­лочки клеток обычно тонкие. Прозенхимные (от греческого "прос" – по направлению к...) клетки имеют сильно вытянутую, напоминающую во­локно, форму (диаметр таких клеток 0,01 – 0,05 мм, длина 0,5 – 3,0, иногда до 8 мм) и часто утолщенные оболочки.

Древесина растущего дерева, в основном (на 90 – 95 %), состоит из мертвых клеток и лишь часть клеток (паренхимные) сохраняет живой про­топласт. Длина большинства клеток ориентирована в направлении про­дольной оси дерева.

Совокупность клеток одинакового строения, выполняющих одни и те же функции, образует ткани. В растущем дереве представлены сле­дующие типы тканей: покровные, расположенные на самой поверхно­сти растения; механические, придающие прочность телу растения; проводящие, служащие для проведения воды с растворенными в ней питательными веществами; запасающие, являющиеся хранилищами запасных питательных веществ (сахаров, крахмала и др.); образова­тельные, функция которых – образование новых клеток путем много­кратного деления; ассимиляционные, усваивающие углекислоту в процессе фотосинтеза. Ассимиляционная ткань наибольшего развития достигает в листьях. Древесина включает проводящую, механическую и запасающую ткани, в коре к ним присоединяется покровная ткань; между древесиной и корой находится тонкая прослойка образовательной ткани (камбия).

Камбий состоит из двух типов живых начальных клеток – веретеновидных и лучевых инициален. От первого типа инициален, имеющих сильно вытянутую в одном направлении форму, в древесине и коре обра­зуются анатомические элементы, ориентированные вдоль оси дерева. От второго типа инициален, имеющих примерно одинаковые размеры по всем направлениям, образуются элементы, расположенные в растущем дереве горизонтально. Преобладают веретеновидные инициали.

В период активности камбия инициали вытягиваются в направлении радиуса ствола и делятся тангенциальными перегородками. При этом одна из вновь образовавшихся клеток остается камбиальной, а другая, после еще одного – двух делений, становится клеткой древесины или луба коры. В сторону древесины клетки откладываются в 4 – 6 раз чаще, чем в сторону коры; поэтому древесины в стволе значительно больше, чем луба.

В связи с приростом древесины по радиусу ствола увеличивается и длина окружности, которую должен охватывать слой камбия. Это достига­ется главным образом за счет увеличения количества камбиальных клеток, вследствие их деления продольными радиальными или косо-радиальными перегородками. Образующиеся в последнем случае короткие клетки вкли­ниваются своими концами между уже имеющимися камбиальными клет­ками ("скользящий рост"). Кроме того, происходит некоторое увеличение размеров клеток в тангенциальном направлении.

В сформировавшейся древесине имеются пустые или заполненные различными веществами пространства между округленными углами клеток –межклетники.

Образование и строение клеточных стенок древесины. Во время вегетации в клетке камбия появляется клеточная пластинка, которая, разрастаясь, разделяет материнскую клетку на две дочерние. Эта пластинка состоит из пектиновых соединений – аморфных, гидрофильных и очень пластичных. Затем по обе стороны от клеточной пластинки откла­дываются первичные оболочки, отграничивающие протопласт каждой до­черней клетки.

Первичные оболочки состоят из отдельных микрофибрилл целлюло­зы, между которыми размещаются аморфные вещества матрикса. Цел­люлоза (от латинского "целлюла" – клетка) представляет собой угле­водный полимер с очень длинной цепной молекулой. Микрофибриллы (от латинского "фибра" –волокно) образуют беспорядочную сетку.

Матрикс в начале формирования клетки состоит из пектиновых соединений и гемицеллюлоз – веществ, близких к целлюлозе, но отличающихся меньшей длиной молекул. В матриксе содержится также значительное количество воды. По мере увеличения поперечных разме­ров, а затем и длины клеток, происходит поверхностный рост первичных оболочек, легко осуществляемый благодаря пластичности матрикса. В длину клетки увеличиваются больше, чем в поперечных направлениях, что, как полагают, объясняется сдерживающим влиянием целлюлозных микрофибрилл.

После окончания роста клетки растяжением начинается образование вторичной оболочки, состоящей вначале из целлюлозы и гемицеллюлоз. Со стороны полости клетки на первичную оболочку слоями откладываются целлюлозные микрофибриллы, которые во вполне сформировавшейся зрелой клетке выполняют главным образом механические функции. Уп­рочнение клеточных оболочек происходит также вследствие их одревесне­ния, благодаря образованию лигнина. Сложный не углеводный полимер – лигнин (от латинского "лигнум" – дерево) придает клеточным оболочкам жесткость, способность сопротивляться сжимающим нагрузкам. Лигнификация происходит на этапе образования вторичной оболочки. Вначале древеснеет первичная оболочка (прежде всего в углах клетки), затем межкле­точный слой и в дальнейшем – вторичная оболочка.

Первичная оболочка, содержащая сравнительно мало целлюлозы, для обеспечения необходимой прочности древеснеет значительно больше, чем вторичная. У вполне сформировавшейся клетки матрикс состоит в ос­новном из лигнина.

Обогащенное лигнином межклеточное вещество и первичные оболочки двух соседних клеток образуют сложную срединную пла­стинку.

Изучая срубленную древесину как материал, необходимо иметь в виду, что она состоит из клеток с отмершим протопластом, т. е. только из одних клеточных оболочек. Оболочка взрослой клетки в технической ана­томии древесины называется "клеточная стенка", ее строению и свойствам посвящены сотни исследований, рассмотренных в известной монографии [31], и последующие работы.

Основное вещество, слагающее клеточную стенку и определяющее слоистость ее строения, – целлюлоза. Мельчайшим, но уже различимым с помощью электронного микроскопа структурным образованием является элементарная фибрилла, представляющая собой пучок макромо­лекул целлюлозы. Поперечные размеры элементарных фибрилл колеблют­ся в довольно широких пределах. Можно считать, что условный диаметр элементарной фибриллы в среднем равен 3,5 нм, хотя по некоторым дан­ным наибольший поперечный размер элементарной фибриллы может до­ходить до 10 нм. В состав элементарной фибриллы входит примерно 30 – 40 молекул целлюлозы. Элементарные фибриллы включают участки с упорядоченным (кристаллические области) и беспорядочным (аморфные области) расположением молекул целлюлозы. При этом одна и та же моле­кула проходит через кристаллические и аморфные области. Протяжен­ность кристаллических областей (кристаллитов) составляет 100±20 нм, а длина аморфных зон 30 – 40 нм.

Основным структурным элементом, хорошо видимым в электронный микроскоп, является уже упоминавшаяся микрофибрилла. Это лентоподобное образование, имеющее размеры по толщине 5 – 10 нм, ширине 10 – 30 нм и длине несколько микрометров, включает в себя элементар­ные фибриллы

Иногда выделяют более крупные структурные образования, видные в обычный световой микроскоп. Это макрофибриллы, или просто фибриллы, имеющие поперечные размеры порядка 400 нм и более.

Слоистое строение клеточной стенки можно наблюдать с помощью светового микроскопа. На микрофотографии (рис. 7), например, показан поперечный срез древесины сосны.

В поляризованном свете обнаруживается неоднородность клеточной стенки. Более детальное представление о строении клеточной стенки дает электронная микроскопия.

На рис. 8 показана схема строе­ния клеточной стенки, предложенная В. Лизе и несколько дополненная нами.

Рис. 8. Схема строения клеточной стенки трахеиды хвойных пород

На каждой "ступеньке" этой про­странственной модели часть клеточной стенки, предшествующая данному слою, удалена. Тонкими линиями показано расположение микрофибрилл.

В нижней части модели изображе­на тонкая срединная пластинка М. Толщина ее колеблется в пределах 0,5 – 1,5 мкм. Срединная пластинка сос­тоит преимущественно (на 60 – 90 %) из лигнина. Кроме того, здесь содержатся гемицеллюлозы и пектины, а также небольшие количества кремния и дру­гих минеральных веществ. Срединная пластинка отличается довольно боль­шой пористостью: капилляры занимают примерно 20 % ее площади [31].

Первичная оболочка Р также тонкая. В природном сыром со­стоянии толщина ее 0,1 – 0,5 мкм, в сухом состоянии она примерно в 3 раза меньше. На рис. 9,апоказано беспорядочное расположение микрофибрилл в первичной оболочке после ее делигнификации. Между целлюлозными микрофибриллами находится лигнин. В "сложной срединной пластинке" его содержится примерно 70 %, целлюлозы – около 10 %, а остальное – гемицеллюлозы и пектин.

Вторичная оболочка S по крайней мере в 10 раз толще первичной Она характеризуется спиральным расположением микрофибрилл разными углами к продольной оси клетки. В тонком внешнем слое S₁ (его толщина примерно такая же, как у оболочки Р) можно на­блюдать несколько слоев – ламелл с перекрещивающимися спиралями микрофибрилл под углом к оси клетки примерно 60° у хвойных (рис. 9, б) и около 45° – у лиственных пород. Кроме того, у некоторых хвойных по­род (например, лиственницы) встречаются микрофибриллы, направленные почти перпендикулярно к оси клетки.

В мощном среднем слое S₂, включающем в себя десятки ла­мелл, микрофибриллы расположены в виде правонаправленных (Z-образных) спиралей с очень небольшим углом наклона в 5 – 15° (редко до 30°). На рис. 9, впоказан слой S₂ с микрофибриллами, вытянутыми почти вдоль оси клетки.

Во внутреннем слое S₃, толщиной всего лишь 0,1 – 0,2 мкм, микрофибриллы расположены по пологим спиралям с углом наклона 50 – 90°. На рис. 9, гпоказан слой, на поверхности которого видны отдельные бородавки. Эти бородавки встречаются у ряда пород и образуют так называемый бородавчатый слой W, состоящий из лигнина, гемицеллюлоз и простых белков – протеинов.

Матрикс вторичной оболочки, окружающий целлюлозные микрофибриллы, включает в себя те же вещества, что и в первичной оболочке. Однако по сравнению с оболочкой Р содержание лигнина в оболочке S уменьшается, а целлюлозы и гемицеллюлоз увеличивается. В матриксе имеются пустоты, которые могут заполняться водой. Она может находиться и в самих микрофибриллах. По измерениям П.Н. Одинцова и П.П. Эриньша объем капилляров в насыщенных клеточных стенках древе­сины ели составляет 0,3 см^э/г, диаметр большинства капилляров 5 – 6 нм.

Имеющиеся в литературе сведения о размерах капилляров весьма разноречивы, так как они зависят от применяемых методов исследования, породы и состояния древесины. Так, по некоторым данным диаметр ка­пилляров может доходить до 30 – 40 нм.

В абсолютно сухих клеточных стенках капилляры практически отсутствуют. Внутренняя поверхность абсолютно сухой древесины, составляющая примерно 1 м² на 1 г ее массы, немногим больше внешней поверх­ности клеточных стенок [31].

Вторичная оболочка имеет углубления – поры. Обычно рассматри­вают пару пор, находящихся друг против друга в соседних клетках. Между полостями пор находится мембрана, образованная межклеточным вещест­вом и первичными оболочками. Если вторичная оболочка нависает над по­лостью поры в виде свода, то пора называется окаймленной. При от­сутствии такого свода пора называется простой. Вид окаймленных пор (мембраны удалены) на радиальных стенках трахеид показан на рис. 10. Иногда встречаются полуокаймленные поры, имеющие свод только в оболочке одной из двух соседних клеток.

В центре мембраны в окаймленных порах у дре­весины хвойных пород име­ется утолщение самой раз­нообразной формы – торус (рис. 11). Часть мембраны, окружающая торус, назы­вается краевой зоной. Она хорошо проницаема, раз­мер отверстий доходит до 200 нм. В лигнифицированном торусе отверстия обычно отсутствуют. Вход­ное отверстие поры может иметь не только округлую, но и щелевидную форму.

Строение древесины хвойных пород. Образованная камбием так называемая вторичная древесина у хвойных пород состоит из ограниченного набора анатомических элементов. Они орга­низованы в довольно упорядоченную структуру, которую целесообразно изучать, выделяя элементы, выполняющие в стволе живого дерева преимущественно одну из трех физиологических функций

Объемная схема (рис. 12) показывает, что древесина сосны – типичной хвойной породы, состоит из двух взаимопроникающих систем клеток, расположенных вдоль и поперек оси ствола. Проводящую и механическую функции выполняют прозенхимные клетки с отмершим протопластом –трахеиды, которые в растущем дереве расположены главным образом вертикально. Они составляют основную долю (90 % и выше) объема древесины.

Запасающую функцию выполняют живые паренхимные клетки.

Рис. 12. Схема микроскопи­ческого строения древесины сосны (по В.Е. Вихрову): 1 – годичный слой; 2–сердце­винные лучи; 3–вертикальный смоляной ход; 4–ранние трахеиды; 5 – поздняя трахеида; 6–окаймленная пора; 7 – луче­вая трахеида; 8–многорядный луч с горизонтальным смоля­ным ходом

Трахеиды. У всех хвойных пород трахеиды (от греческого "трахейа" – дыхательное горло и "эйдос" – вид) имеют форму сильно вытянутых волокон с одревесневшими стен­ками и кососрезанными концами. На поперечном разрезе по форме они у большинства пород близ­ки к прямоугольникам (иногда квадратам), а у лиственницы к пяти- или шестиугольникам. Трахеиды собраны в радиальные ряды. В каждом таком ряду крупнополостные трахеиды с относительно тонкими стенками сменяются трахеидами, отличающимися малыми полостями и толстыми стенками. Первые из ука­занных клеток образуются в начале вегетационного периода и называются ранними трахеидами; они выполняют в основном проводящую функ­цию. Вторые появляются в последующей стадии вегетационного периода и называются поздними трахеидами; это преимущественно механические элементы. Современные представления о причинах образования ранних и поздних трахеид на примере сосны и лиственницы рассмотрены Г.Ф. Антоновой [2]. Размер трахеид в тангенциальном направлении у каж­дой породы практически постоянен. Однако радиальный размер трахеид в ранней зоне годичного слоя больше, чем в поздней зоне примерно в 2 – 2,5 раза, а иногда и более (табл. 3).

3. Размеры трахеид некоторых хвойных пород

Порода	Поперечные размеры трахеид, мкм	Длина трахеид, мм	Источник
радиальный	тангенциальный	толщина стенки
Лиственница Сосна Сосна Ель Ель	52,4/21,8* 40,0/20,0 40,9/19,7 35/13 45/22	3,2,0/27,4 -/- 29,4/32,5 -/- -/-	3,3/6,6 2,0/5,5 1,5/5,9 2,2/3,9 3,0/5,0	2,5/2,7 2,8 -/- -/- -/-	В.Е. Вихров (по 48) Л.М. Перелыгин) (48) В.Е. Москалева (43) А.Н. Гартман (по 31) Т.А. Мелехова (по 48)

*В числителе размеры трахеид ранней зоны годичного слоя, в знаменателе – поздней.

Здесь приведены средние значения сильно изменчивых размеров трахеид.

Отношение радиального размера клеток к толщине стенок у ранних трахеид составляет 15 – 20,а у поздних лишь 3 – 5. длина трахеид у отечественных хвойных пород равна обычно 2,5 – 4,5 мм, однако у секвойи она достигает 7,4 мм. Средние поперечные размеры трахеид примерно в 100 раз меньше их длины. Разницы в длине ранних и поздних трахеид почти не наблюдается. Различия в строении ранних и поздних трахеид показаны на рис.132 а, б.

В ранних трахеидах на радиальных стенках, особенно у концов (несколько закругленных), находится множество (70 – 90) крупных окаймленных пор с круглыми отверстиями. В поздних трахеидах поры располагаются не только на радиальных, но иногда и на тангенциальных стенках. Однако у этих трахеид поры мелкие, обычно имеют щелевидные отверстия и количество их у сосны и ели в 3 – 4 раза, а улиственницы в 11 раз меньше, чем у ранних трахеид. Диаметр окаймленных пор у разных пород колеблется от 3 до 31 мкм, а диаметр отверстия от 4 до 8 мкм. Между окаймленными порами у ранних трахеид сосны встречаются поперечные образования (крассулы).

В окаймленных порах мембрана иногда отклонена от центрального положения, и торус закрывает отверстие окаймленной поры. Количество таких закрытых пор, проникновение жидкостей через которые затруднено, в ранних трахеидах ядра (спелой древесины) растущих деревьев значительно больше больше, чем в поздних трахеидах. По исследованиям В.А. Баженова (1952) и других в сухой древесине существенных различий в положении торуса в трахеидах ядра и заболони не наблюдается.

Паренхимные клетки. Эти клетки в древесине хвойных по­род входят главным образом в состав сердцевинных лучей, а также сопро­вождают смоляные ходы и иногда располагаются изолированно в виде древесной паренхимы.

Сердцевинные лучи у хвойных пород занимают 5 - 10% общего объема древесины, причем верхний предел этого диапазона отно­сится к древесине лиственницы, сбрасывающей зимой хвою. На попереч­ном разрезе сердцевинные лучи состоят из одного ряда паренхимных кле­ток. На радиальном разрезе сердцевинные лучи по высоте состоят из не­скольких рядов паренхимных клеток с простыми порами

У лиственницы, сосны, кедра и ели сердцевинные лучи неодно­родны: по верхнему и нижнему краям их располагаются горизонтальные (лучевые) трахеиды с мелкими окаймленными порами (рис. 13, г) Лучевые трахеиды некоторых пород отличаются характерными утолщениями сте­нок Горизонтальные, также как и вертикальные, трахеиды в растущем де­реве являются мертвыми элементами. У пихты, можжевельника и тиса лу­чи однородные, состоящие только из паренхимных клеток.

Паренхимные клетки сердцевинных лучей сосны имеют по одной, а кедра - по две крупные простые (оконцевые) поры. Соответствующее ко­личество пор по ширине трахеид обнаруживается в поле перекреста их с сердцевинными лучами (рис. 13, а). У остальных наших хвойных пород в поле перекреста находится по 3 - 6 мелких простых пор. У сосны, кедра, лиственницы и ели часто встречаются сердцевинные лучи, которые на тан­генциальном разрезе в средней части имеют не одну, а несколько парен­химных клеток по ширине. В таких сердцевинных лучах проходят гори­зонтальные смоляные ходы (рис. 13, д ).

Сердцевинные лучи в растущем дереве не только хранят запасные питательные вещества в период покоя, но и проводят растворы веществ в горизонтальном направлении в период вегетации. Н.Н. Киселев и А.Д. Тарабрин (МЛТИ), используя метод меченых атомов, показали, что по сердцевинным лучам проходит вода с растворенным фосфорнокислым натрием. Однако позднее в опытах Г.Б. Кедрова (МГУ) с пихтой, можже­вельником и туей было установлено, что горизонтальный ток жидкостей осуществляется по радиальной системе проводящих путей через окайм­ленные поры вертикальных трахеид.

Смоляные ходы, как уже отмечалось, из наших хвойных пород имеют сосна, кедр, лиственница и ель. Они образуют единую смолоносную систему, состоящую из пересекающихся вертикальных и горизонтальных ходов. Эти межклеточные ходы включают три или два слоя клеток. У вер­тикальных ходов внутренний слой представляет собой клетки эпи­телия, выделяющие смолу. За этими клетками, выстилающими полость хода, следует слой пустых мертвых клеток, а снаружи находится слой живых клеток сопровождающей паренхимы (рис. 13 в). Горизонтальные ходы проходят в сердцевинных лучах и поэтому состоят только из клеток эпителия и слоя мертвых клеток. Клетки эпителия имеют тонкие оболочки и выглядят как пузыри, вдающиеся в канал хода. Когда ход заполнен смолой, выстилающие клетки вследствие большого давления сплющиваются и прижимаются к стенкам канала.

Размер полости вертикального хода в тангенциальном направлении соответствует примерно четырем трахеидам. В поперечном сечении хода находится от 4 до 12 клеток эпителия. В сосне и кедре- более крупные клетки эпителия. У горизонтальных ходов, диаметр которых в 2,5 - 3 раза меньше, чем вертикальных, и более мелкие клетки эпителия. Длина клеток ителия несколько превышает их поперечные размеры. Мертвые клетки - ей длинные, а клетки сопровождающей паренхимы в несколько раз Длиннее мертвых и значительно шире их.

Иногда встречаются ходы травматического происхождения; они мо­гут появиться даже у пород, в древесине которых обычно нет смоляных ходов (например, у пихты). Травматические смоляные ходы крупнее, но короче нормальных

Древесная паренхима наблюдается в очень небольшом ко­личестве у всех хвойных пород (кроме сосны и тиса) в виде одиночных клеток или вытянутых вдоль оси ствола рядов паренхимных клеток. На продольных разрезах клетки древесной паренхимы имеют прямоугольную форму, длина их в 3 - 4 раза больше ширины.

Строение древесины лиственных пород. Древесина лиственных пород в отличие от хвойных пород состоит из большего набора основных анатомических элементов и их переходных форм, расположенных менее упорядоченно.

На рис. 14 показана объемная схема древесины типичной кольцесо-судистой породы (дуб), а на рис. 16 - рассеяннососудистой (береза). Про­водящую функцию у лиственных пород выполняют сосуды и трахеиды (сосудистые, а также волокнистые), механическую — волокна либриформа и волокнистые трахеиды, запасающую - паренхимные клетки.

Сосуды. Эти специа­лизированные водопроводящие анатомические элементы занимают довольно большую часть объема ствола, у разных пород она колеблется в преде­лах 10 - 55 %. Сосуды (рис. 15) представляют собой длинные вертикальные трубки, состоя­щие из члеников - отдель­ных коротких клеток с широ­кими полостями и тонкими стенками.

О размерах члеников в ранних и поздних зонах дают представление данные [48], приведенные в табл. 4

4. Размеры члеников сосудов в ранней и поздней зонах годичного слоя древесины некоторых кольцесосудистых пород

Порода	Диаметр сосуда, мкм	Длина члеников, мм
Зоны годичного слоя
ранняя	поздняя	ранняя	поздняя
Дуб летний Ясень обыкновенный Вяз Ильм Каштан съедобный	200-400 200-250 200-250 - 300-350	30-40 - 16-30	0,39 0,23 - 0,24 0,36	0,56 0,27 - 0,34 0,58

Нижние и верхние или кососрезанные боковые стенки этих клеток частично или полностью разрушаются при этом образуются простые (одно или два округлых отверстия) или лестничные (ряд щелевидных отверстий) перфорации.

В крупных сосудах, состоящих из коротких цилиндрических или разных члеников, перфорации простые, расположены на поперечных стенках. У мелких сосудов с длинными члениками перфорации обыч­но размещаются на боковых стенках и бывают лестничными

Для большинства пород характерно наличие простых перфораций, у некоторых пород (береза, ольха, самшит) - только лестничных. Сосуды бука и платана имеют перфорации обоих типов. Часто членики сосудов оканчиваются более или менее длинными замкнутыми придатками - клювиками (рис.15, а).Стенки сосудов у некоторых пород (липа, клен) имеют спиральные утолщения (рис. 15, в) У большинства пород таких утолщений или вовсе нет, или наблюдается слабая спиральная штриховатость [19].

Рис. 16. Схема микроско­пического строения древесины березы (по В.Е. Вихрову) 1 - годичный слой, 2 - сосуды, 3 - сердцевинные лучи, 4 – либриформ

Окаймленные по­ры, которые также имеются на стенках сосу­дов, располагаются в определенном порядке. Чаще всего они образуют (рис 15, а) диаго­нальные ряды (очеред­ная поровость), реже - короткие горизонталь­ные ряды (супротивная поровость). Окаймлен­ные поры у сосудов отличаются от пор у трахеид хвойных пород меньшими размерами и отсутствием торуса.

Между собой сосуды сообщаются через окаймленные поры, а с примы­кающими паренхимными клетками - через полуокаймленные поры (окай­мление только со стороны сосуда).

Сосуды в стволе отклоняются от вертикали в тангенциальном и от­части в радиальном направлениях. Благодаря концевым и промежуточным контактам сосудов создается единая пространственно разветвленная водопроводящая система. Из этой системы выключаются сосуды, в которые через окаймленные поры вдаются выросты горизонтально расположенных паренхимных клеток - тиллы (рис. 15, г). Эти мешковидные образования с одревесневшими оболочками обычно закупоривают сосуды в процессе формирования ядра. У наших пород тиллы встречаются в ядре акации, грецкого ореха, дуба, ясеня. Тиллы могут появиться и в заболони при рез­ком снижении влажности в сосудах вследствие различия давлений в па­ренхимных клетках и сосудах, деятельности грибов и вирусной инфекции.

Сосудистые трахеиды. Эти элементы являются переходной формой между типичными трахеидами и сосудами. По своей форме, разме­рам, расположению пор и наличию у некоторых пород спиральных утол­щений они напоминают членики мелких сосудов. Сосудистых трахеид в стволе сравнительно мало, и при определении объема, занимаемого водо-проводящими элементами, их учитывают вместе с сосудами.

Волокна либриформа. Основная механическая ткань -либриформ у многих лиственных пород занимает наибольшую часть объема древесины ствола, ее содержание у разных пород колеблется в пределах 35 - 75 %. Волокна либриформа (от латинского "либри" - лыко и "форма" - вид) представляют собой типичные прозенхимные, то есть вытянутые клетки с заостренными концами, узкими полостями и мощными стенками, снабженными простыми щелевидными порами (рис. 15, д). Поры расположены под углом к длинной оси, количество их невелико. Окончания волокон могут быть гладкими, зазубренными или разветвленными. Волокна либриформа имеют значительно меньшие размеры, чем механические элементы хвойных пород - поздние трахеиды. Об этом свидетельствуют данные [48], приведенные в табл. 5.

5. Размеры волокон либриформа некоторых пород

Породы	Диаметр, мкм	Толщина стенок, мкм	Длина, мм
Дуб Ясень Гикори Акация белая Береза Тополь		5,0 2,4 4,0 3,4 3,0 2,0	1,00 0,96 1,30 0,87 0,31 0,90

На поперечном разрезе у большинства пород по внешней границе годичного слоя располагается узкая полоска из двух-трех рядов радиально сжатых толстостенных волокон либроформа. Благодаря этой по­лоске годичные слои хорошо различаются.

Волокнистые трахеиды. Эти элементы, так же как волокна либриформа, имеют толстые стенки и малые полости; однако поры у во­локнистых трахеид окаймленные.

Иногда у лиственных пород встречаются так называемые "желатинизированные волокна". В этих волокнах желатинизированный слой с очень малым содержанием лигнина добавляется к внутреннему слою S₃ клеточной стенки или может полностью заменять его (а иногда и два слоя - S₂ и S₃).

Паренхимные клетки. У лиственных пород, сбрасывающих на зиму листву, объем хранилищ запасных веществ (паренхимных клеток) больше, чем у хвойных. Паренхимные клетки занимают 8 - 40 % объема древесины ствола. Они образуют две системы: - горизонтальную (сердцевинные лучи) и вертикальную (древесная паренхима).

Сердцевинные лучи объединяют основную часть паренхим­ных клеток. Объем сердцевинных лучей у некоторых пород, например у дуба, может составлять 28 – 32 % общего объема древесины ствола.

По ширине сердцевинные лучи могут быть одно- и многорядными. Лучи первого типа содержат осина, ива, тополь, каштан и др. Лучи второго типа характерны для обширной группы пород. Несколько пород имеют по 12 и более рядов паренхимных клеток: например, бук и платан (12 - 16 ря­дов), дуб (30 рядов).

У некоторых лиственных пород (граб, ольха, лещина), как уже отмечалось, имеются ложноширокие (агрегатные) сердцевинные лучи, состоя­щие из близко расположенных друг к другу узких лучей. Породы с широ­кими и агрегатными сердцевинными лучами содержат также и узкие лучи.

По высоте сердцевинные лучи также отличаются большим разнообразием. Они могут содержать от нескольких (например, у ивы) до более сотни рядов клеток по высоте (например, у бука). У одной и той же породы могут быть и низкие, и высокие сердцевинные лучи.

Сечение сердцевинных лучей, которое можно наблюдать на танген­циальном разрезе древесины, имеет вид четок - вертикальной цепочки кле­ток, если лучи однорядные по ширине, и вид веретена - у многорядных по ширине лучей.

На радиальных срезах древесины у многих пород паренхимные клетки сердцевинных лучей - "лежачие". У отдельных пород клетки ниж­него и верхнего рядов - "стоячие" (рис. 15, е)или квадратные.

В сердцевинных лучах тропических и некоторых наших пород (фис­ташка) располагаются камедные ходы, содержащие водорастворимые полисахариды и другие вещества.

Древесная паренхима, хотя и занимает значительно мень­ший объем, чем сердцевинные лучи, но у некоторых наших пород на ее долю приходится несколько процентов от общего объема древесины. Чаще встречаются так называемые тяжи древесной паренхимы (рис. 15, ж), представляющие собой вертикальный ряд клеток, заполнен­ных содержимым. Дугой тип древесной паренхимы - веретеновидная паренхима встречается реже (береза, липа, карагач). Веретеновидные паренхимные клетки обычно пустые, поэтому их труднее обнаружить.

На поперечном разрезе распределение древесной паренхимы различ­но. У одних пород оно не связано с расположением сосудов (например, У клена, самшита, березы, бука), у других (например, у ясеня, бархатного де­рева) паренхима группируется вблизи сосудов.

По особенностям микроскопического строения можно более точно, чем по внешним признакам, определить породу. Для этой цели можно ис­пользовать определитель А.Ф. Гаммермана и др. (1946); монографии В Е Вихрова [19], А.А. Яценко-Хмелевского [80], Е.С. Чавчавадзе [73]; ат­лас, содержащий материалы В.Е. Москалевой, З.Е. Брянцевой и других ав­торов (1976); атлас [4].

Строение древесины корней. Ткани ствола постепенно переходят в ткани корня. Строение древесины крупных корней имеет много общего со строением древесины ствола.

У хвойных пород основная масса древесины корней состоит также из ранних и поздних трахеид. Здесь также представлены сердцевин­ные лучи, древесная паренхима, имеются смоляные ходы. Однако корни не имеют сердцевины, в центре расположена первичная древесина с одним или несколькими смоляными ходами. В корнях обычно не образуется ядро. Граница между годичными слоями менее заметна, чем в стволе. Переход от ранней к поздней древесине в пределах каждого слоя более плавный из-за отсутствия резких сезонных колебаний температуры и влажности среды (почва).

Трахеиды во вторичной древесине корня, также как в древесине ствола, располагаются правильными радиальными рядами. Однако по дан­ным В.Е. Вихрова и Л.В. Костаревой трахеиды имеют большую длину, крупные полости и тонкие стенки, снабженные окаймленными порами, ко­торые располагаются не только в один, но и в два, а иногда и в три ряда (сосна, ель, пихта, лиственница). Окаймленные поры часто встречаются и на тангенциальных стенках поздних и ранних трахеид (за исключение можжевельника).

Сердцевинные лучи в древесине корней более широкие и распо­ложены гуще, чем в древесине ствола. В корнях ели, лиственницы и сосны встречаются сердцевинные лучи без горизонтальных трахеид. У пихты сердцевинные лучи имеют краевые паренхимые клетки, сильно вытянутые вдоль луча, с дугообразными внешними стенками. Смоляные ходы в дре­весине корней окружены большим количеством клеток сопровождающей паренхимы, образующих сплошные пояса или односторонние скопления. Древесина корней имеет меньшие плотность и прочность, чем древесина ствола.

У лиственных пород в древесине корней сильно развиты сосуды. По исследованиям В.Е. Вихрова и С.А. Туманян в крупных боковых рнях дуба нет ядра, древесина рассеяннососудистая, годичные слои уз-и плохо заметные, разницы между ранней и поздней древесиной нет. В древесине корней дуба содержится большое количество древесной паренхимы, клетки которой крупнее, чем у ствола В центральной части корней сердцевины, состоящей только из паренхимных клеток, нет. Исследования Л А Лебеденко показали, что у других пород этого семейства (бука, каштана) также наблюдаются заметные различия между строением древесины корней и ствола В то же время у березы и ольхи древесина корней мало отличается по строению от древесины ствола

Дата добавления: 2015-04-30