Двигательные (эффекторные) нейроны, которые передают нисходящие влияния от вышерасположенных отделов ЦНС к нижерасположенным или из ЦНС к рабочим органам (эффекторам)

Рефлекторная деятельность ЦНС

В основе деятельности всех без исключения отделов центральной нервной системы, включая и ее высший отдел кору больших полушарий головного мозга, лежит рефлекс. Рефлексом называют возникновение, изменение или прекращение функциональной активности органов, тканей или целостного организма, осуществляемое при участии центральной нервной системы в ответ на раздражение рецепторов организма.

Рефлекторная дуга - совокупность образований, необходимых для осуществления рефлекса. Любая рефлекторная дуга начинается с раздражения чувствительных нервных окончаний - рецепторов, в которых возникает возбуждение. Затем оно передается по афферентным волокнам (афферентное звено) в ЦНС (центральное звено), где переключается на эфферентные нейроны (эфферентное звено), наконец, по эфферентным нервным волокнам возбуждение достигает эффекторов (например, мышца, железа), где заканчивается действием (сокращением мышцы, секрецией железы). Таким образом, дуга простого рефлекса состоит из следующих компонентов: 1) рецепторов; 2) чувствительного (афферентного, центростремительного) нейрона (рецепторы являются окончаниями одного из его отростков); 3) промежуточного нейрона (вставочного); 4) эфферентного (центробежного) нейрона; 5) органа эффектора.

Для осуществления рефлекса необходима целостность всех компонентов рефлекторной дуги.

Возбуждение с одних нервных клеток на другие передается через синапсы.

В рефлекторной дуге возбуждение проводится всегда в одном направлении, что обусловлено односторонним проведением возбуждения в синапсах. Различают моносинаптическую или двухнейронную рефлекторную дугу (простая) и полисинаптическую или трех-, четырех и т.д. нейронную рефлекторную дугу (сложная).

Скорость проведения возбуждения по рефлекторной дуге всегда меньше по сравнению со скоростью проведения возбуждения по нервным волокнам.

Промежуток времени от момента раздражения рецепторов до ответной реакции исполнительного органа называется временем рефлекса. Чем больше нейронов, а следовательно и числа синапсов в центральном звене рефлекторной дуги, тем продолжительнее время рефлекса. Время рефлекса зависит от структурно-функциональных особенностей нервных волокон, которые обладают разной скоростью проведения возбуждения, а также от силы раздражителя.

Раздражение воспринимается рецептором.

Существует несколько видов рецепторов: экстерорецепторы (наружные, в коже), интерорецепторы (внутренние органы) и проприорецепторы - в мышцах, суставах, сухожилиях.

Каждый рефлекс имеет свое рецептивное поле, т.е. определенную область ткани, органа, где располагаются рецепторы и рефлексогенную зону, т.е. координирующий аппарат в ЦНС.

Классификация рефлексов

Все рефлексы делятся на 2 большие группы: безусловные (врожденные) и условные (приобретенные). Безусловные рефлексы можно классифицировать на группы по ряду признаков.

По месту расположения рецепторов, вызывающих рефлекторный акт: экстерорецептивные - рефлексы на слуховые, обонятельные, вкусовые, зрительные, механические и термические стимулы.

Интерорецептивные рефлексы, возникающие при раздражении интерорецепторов вследствие изменений условий среды и направленные на сохранение постоянства внутренней среды. Проприрецептивные рефлексы (лат. proprius собственный + capio брать, принимать) - рефлексы, возникающие при раздражении рецепторов, расположенных в структурах опорно-двигательной системы (суставные, сухожильные, мышечные) и в тканях (механорецепторы, хеморецепторы и др.).

По расположению центрального звена: спинальные - центр в спинном мозге; бульбарные - продолговатом; мезэнцефалические - среднем; диэнцефалические - промежуточном; кортикальные - в коре головного мозга.

По локализации эфферентной части: соматические и вегетативные рефлексы. По характеру ответной реакции: двигательные, секреторные, сосудистые. По характеру влияния на деятельность эффектора: возбудительные и тормозные.

По биологическому значению: пищевые, оборонительные, половые, локомоторные и др. рефлексы.

Нервные центры и их свойства

Нервный центр – это сложное сочетание нейронов, согласованно включающихся в регуляцию определенной функции или в осуществление рефлекторного акта.

Клетки нервного центра связаны между собой синаптическими контактами и отличаются огромным разнообразием и сложностью внешних и внутренних связей. Например, дыхательный центр представляет собой совокупность нервных образований спинного, продолговатого, среднего, промежуточного мозга и коры больших полушарий.

В нервных центрах существуют особенности проведения возбуждения.

Одностороннее проведение возбуждения в синапсах

По нервным волокнам импульсы возбуждения способны распространяться в обе стороны от места раздражения. В центральной же нервной системе они распространяются обычно лишь в одном направлении - только с афферентных нейронов на эфферентные. Одностороннее проведение возбуждения в нервных центрах обусловлено строением и особенностями передачи возбуждения в синапсах.

Синаптическая задержка проведения возбуждения

Для того, чтобы возбуждение распространилось по рефлекторной дуге затрачивается определенное время.

На период прохождения возбуждения с афферентного нерва на эфферентный требуется некоторое время, т.е. происходит замедление проведения возбуждения по нервным центрам, получившее название центральной задержки. Она обусловлена более медленным проведением нервных импульсов через синапсы, так как затрачивается время на следующие процессы: выделение медиатора окончаниями аксона в ответ на пришедший нервный импульс; диффузию медиатора через синаптическую щель к постсинаптической мембране; возникновение возбуждающего постсинаптического потенциала под действием медиатора.

Суммация импульсов в нервных центрах

В нервном волокне каждое одиночное раздражение (пороговой и сверхпороговой силы) вызывает один импульс возбуждения. На раздражитель допороговой силы реакция отсутствует. Чтобы вызвать рефлекс необходимо быстрое нанесение допороговых раздражений одно за другим. Это явление получило название временной или последовательной суммации. Ее сущность состоит в следующем. Квант медиатора, выбрасываемого окончанием аксона при нанесении одного допорогового раздражения, слишком мал для того, чтобы вызвать возбуждающий постсинаптический потенциал, достаточный для критической деполяризации мембраны. Если же к одному и тому же синапсу идут быстро следующие один за другим допороговые импульсы, происходит суммирование квантов медиатора, и наконец его количество становится достаточным для возникновения возбуждающего постсинаптического потенциала, а затем и потенциала действия. Кроме суммации во времени, в нервных центрах возможна пространственная суммация. Она характеризуется тем, что если раздражать одно афферентное волокно раздражителем допороговой силы, то ответной реакции не будет, а если раздражать несколько афферентных волокон раздражителем той же допороговой силы, то возникает рефлекс, так как импульсы, приходящие с нескольких афферентных волокон суммируются в нервном центре.

Последовательное возбуждение в центрах

В нервном волокне одиночное раздражение пороговой силы вызывает лишь одиночный импульс возбуждения. В нервных же центрах возбуждение часто продолжается некоторое время даже после прекращения раздражения рецепторов или афферентных волокон. Это возбуждение, вспыхивающее в виде нескольких разрядов эфферентных импульсов после прекращения афферентного раздражения получило название последствия или последовательного возбуждения.

Это свойство нервного центра связано с тем, что нервные импульсы обычно достигают афферентных нейронов не все одновременно: идущие по более прямым путем - быстрее, по менее прямым значительно медленнее. Эти запаздывающие импульсы поддерживают возбужденное состояние соответствующего центра.

Трансформация ритма и силы импульсов

Трансформация - это преобразование, превращение - одно из свойств проведения возбуждения в центре, заключающееся в способности нейрона изменять ритм приходящих импульсов. Особенно четко проявляется трансформация ритма возбуждения при раздражении афферентного волокна одиночными импульсами. На такой импульс нейрон отвечает серией импульсов. В нервных центрах может происходить и трансформация силы импульсов: слабые импульсы усиливаются, а сильные ослабевают.

Иррадиация возбуждения

Иррадиация - распространение процесса возбуждения из одного участка ЦНС в другие. Согласно И.П.Павлову иррадиация возбуждения лежит в основе генерализации условного рефлекса и играет важную роль в формировании временной связи.

Основой для иррадиации возбуждения является определенная морфологическая и функциональная структура различных отделов мозга, в связи с чем возбуждение распространяется по определенным путям и в определенной временной последовательности.

Распространение возбуждения во всех направлениях, по всем этажам ЦНС обусловлено наличием огромного количества коллатералей.

Утомляемость нервных центров

Утомляемость – это временное снижение или полное прекращение ответных реакций при продолжительном раздражении рецепторов афферентных нервных волокон. Утомление нервных центров вызывается, прежде всего, нарушением проведения возбуждения в межнейронных синапсах в результате расхода медиаторов, истощения энергетических запасов и накопления промежуточных продуктов метаболизма.

Доминанта

Доминанта – временное стойкое возбуждение нервного центра, определяющее целесообразное поведение животного в конкретных условиях. Доминантный нервный центр притягивает к себе возбуждение из других нервных центров и одновременно подавляет их деятельность, что приводит к блокаде реакций этих центров на те стимулы, которые ранее активировали их. Типичные черты доминанты проявляются в обнимательном рефлексе у самцов лягушек весной. Любое раздражение, например нанесение на лапку кислоты, приводит в таком состоянии к усилению обнимательного рефлекса.

Характерные черты доминанты: повышенная возбудимость, стойкость, способность к суммированию и инертность возбуждения, т.е. способность продолжать реакцию, когда первоначальный стимул уже миновал. Учение о доминанте разработано А.А.Ухтомским (1923). Доминанта является общим рабочим принципом центральной нервной системы.

Координация рефлексов и ее биологическое значение

Координацией называется согласованное проявление отдельных рефлексов, обеспечивающее проявление целостных рабочих актов. Например, такие сложные двигательные акты, как преодоление препятствий, защита животного от опасности и т.п., осуществляются комплексом двигательных рефлексов и обеспечиваются координированной деятельностью их нервных центров.

Возбуждение в дуге одного рефлекса обычно вызывает торможение в дуге другого, что постоянно наблюдается в центральной нервной системе. Рефлекс сгибания лапки лягушки при раздражении раствором серной кислоты тормозится, если в это время наносить сильное механическое или электрическое раздражение на рецепторы другой лапки.

Это же явление наблюдается и при наложении щипцов на носовую перегородку быка или закрутки на губу лошади: сильное болевое раздражение тормозит двигательные реакции животного.

Такие отношения между нервными центрами, когда возбуждение одного тормозит деятельность другого, ярко выражены при так называемых антагонистических рефлексах, например при сгибательных и разгибательных рефлексах конечностей. Во время ходьбы одна конечность отталкивается от земли, сгибается, другая одновременно разгибается, осуществляя опору.

Торможение в ЦНС

Проявление и осуществление рефлекса возможно только при ограничении распространения возбуждения с одних нервных центров на другие. Это достигается взаимодействием возбуждения с другим нервным процессом, противоположным по эффекту процессом торможения.

Явления торможения в нервных центрах, т.е. в центральной нервной системе были впервые открыты в 1862 году И.М.Сеченовым.

В ЦНС различают первичное торможение развивающееся в тормозящих нейронах и вторичное, возникающее при определенных условиях в тех же самых нейронах, в которых происходит возбуждение. Первичное торможение возникает на постсинаптической мембране в результате ее гиперполяризации. Вторичное торможение может быть пессимальным, возникающим в случаях, если частота поступающих импульсов в нервные центры превышает их лабильность и парабиотическое торможение, возникающее при патологических процессах, когда лабильность центров настолько снижена, что и обычные возбуждения для них являются сверхсильными или очень частыми.

Автономная (вегетативная) нервная система

В настоящее время считается, что вегетативная нервная система является частью нервной системы, которая иннервирует внутренние органы, кожу, гладкую мускулатуру, железы внутренней секреции и сердце. Вегетативная нервная система имеет двухнейронный принцип строения. Структурные и функциональные особенности вегетативной нервной системы побудили некоторых физиологов рассматривать ее как “автономную”, т.е. не зависящую в своих функциях от деятельности ЦНС. Вегетативная нервная система отличается от соматической рядом структурных и функциональных особенностей:

1. Соматические нервные волокна равномерно распределены на всем протяжении стволовой и спинномозговой части ЦНС, начиная с четверохолмия и кончая крестцовым отделом спинного мозга. Они выходят из всех сегментов без пропуска и сегментарно распределяются на периферии, доходя до иннервируемых мышц без перерыва.

2. Эфферентные вегетативные пути имеют, как правило, двухнейронную структуру. Волокна вегетативной нервной системы после выхода из ЦНС не доходят до иннервируемого органа, как у соматической системы, а заканчиваются в вегетативных ганглиях. От ганглиев начинается второй нейрон, волокна которого уже доходят до иннервируемого органа. Волокна, идущие от ЦНС до узла называют преганглионарными, а волокна, идущие от ганглия к органу, - постганглионарными. Следовательно, центробежный путь вегетативной нервной системы состоит из двух нейронов и прерывается в ганглиях. Ганглии являются своеобразными центрами, способными регулировать иннервируемые органы путем местных рефлексов даже после выключения связи органов с ЦНС.

3. Наличие в вегетативных ганглиях большого числа эфферентных нейронов обуславливает явление дивергенции. В результате нервные импульсы вегетативной нервной системы распространяются по эффекторам более широко, чем импульсы соматической нервной системы, адресованные к двигательному аппарату.

4. Вегетативные волокна очень тонки (5-7 мкм в диаметре) и большей частью лишены миелиновой оболочки. Преганглионарные волокна имеют тонкую миелиновую оболочку, постганглионарные волокна безмякотные. Соматические же нервы состоят из толстых волокон (12-14 мкм в диаметре) с очень сильно развитой мякотной оболочкой.

5. Скорость проведения нервного импульса по вегетативным волокнам значительно ниже, чем по соматическим (1-30 м/с против 60-120 м/с). Им свойственна более низкая возбудимость и меньшая лабильность при более длительном рефрактерном периоде. Вегетативные волокна способны к регенерации.

6. Потенциалы действия в вегетативных нервных волокнах более продолжительны, чем потенциалы действия в соматических нервных волокнах.

7. В синапсах вегетативных ганглиев наблюдается более длительная синаптическая задержка и возбуждающий постсинаптический потенциал, а также более резко выраженная следовая гиперполяризация, чем в возбуждающих синапсах соматической нервной системы.

8. Вегетативные нервные волокна могут оказывать на органы пусковое, регулирующее или адаптационно-трофическое влияние. Если органу свойственна автоматия (например, кишечник, сердце), то вегетативная нервная система усиливает или ослабляет эту деятельность, т.е. происходит регулирующее влияние. Если деятельность органа возникает вследствие влияния импульсов со стороны вегетативной нервной системы, то происходит пусковое влияние. Адаптационно-трофическое влияние вегетативной нервной системы заключается в регулировании уровня обмена веществ в органе, ткани или в целом организме.

Симпатический и парасимпатический отделы

вегетативной нервной системы

Парасимпатический отдел и симпатический отдел вегетативной нервной системы отличаются друг от друга рядом признаков:

1. Их центры лежат в разных участках ЦНС.

2. Ганглии симпатической системы (пограничный симпатический ствол, солнечное сплетение, брыжеечные узлы) находятся вдали от иннервируемых органов, и постганглионарные волокна идут на значительном протяжении; ганглии парасимпатической системы расположены или в толще иннервируемого органа или вблизи от него, поэтому постганглионарные волокна небольшой длины.

3. Симпатическая система универсальна, она иннервирует все органы и ткани без исключения; парасимпатическая система не универсальна, некоторые органы не имеют ее (сосуды кожи, потовые железы, мышцы волосяных мешочков, надпочечники, мочеточники, селезенка, скелетные мышцы).

4. Для симпатической системы характерно явление мультипликации: количество посганглионарных волокон значительно больше, чем преганглионарных. Каждое преганглионарное волокно контактирует в ганглии с большим количеством нейронов и охватывает, в свою очередь, большие участки иннервируемой ткани; вследствие такого ветвления возбуждение по симпатическим волокнам распространяется диффузно, занимая большие области. В парасимпатической системе нет такого обильного ветвления и поэтому характер возбуждения более локальный.

5. В окончаниях подавляющего большинства постгаглионарных симпатических волокон выделяется норадреналин; медиатор парасимпатической системы - ацетилхолин, он также выделяется в окончаниях всех преганглионарных симпатических волокон и в симпатических нервах потовых желез и сосудов скелетных мышц.

6. Периферические окончания парасимпатической нервной системы блокируются атропином, тогда как волокна симпатической системы - эрготоксином.

7. Деятельность симпатической нервной системы направлена на мобилизацию энергетических ресурсов и защитных сил организма при физическом или умственном напряжении, преодолении стрессовых ситуаций (перераспределение кровотока, усиление сердечной деятельности, повышение содержание глюкозы в крови, активизация механизмов терморегуляции, иммунной защиты, свертывания крови, поддержания эмоционального напряжения), в то время как деятельность парасимпатического отдела направлена на восстановление энергетических ресурсов и текущую регуляцию физиологических процессов. Активирующие влияния парасимпатической нервной системы превалируют во время сна, отдыха, после кормления животного.

8. Деятельность парасимпатического и симпатического отдела вегетативной нервной системы вызывают противоположный эффект, в то же время, в большинстве случаев, оба отдела действуют как функциональные синергисты, обеспечивая в процессе взаимодействия оптимальный режим работы органа. Например, возбуждение симпатических нервов усиливает работу сердца, а возбуждение парасимпатических нервов, в частности блуждающего нерва, угнетает сердечную деятельность.

Контрольные вопросы: 1.Что такое нейрон, какие виды нейронов бывают? 2. Что называется рефлексом, рефлекторной дугой? 3. Из каких звеньев состоит рефлекторная дуга? 4. Что такое время рефлекса? 5. Что такое нервный центр? 6. Перечислите свойства нервных центров. 7. Раскройте сущность свойства доминанты. 8. Охарактеризуйте свойство одностороннего проведения возбуждения в нервных центрах. 9. В чем заключается синаптическая задержка и суммация возбуждения в нервных центрах? 10. Чем обусловлена иррадиация возбуждения и утомляемость нервных центров? 11. Раскройте сущность процесса торможения в нервной системе и назовите виды торможения. 12. Назовите структурные и функциональные отличия вегетативной нервной системы от соматической. 13. Назовите функциональные особенности парасимпатического отдела вегетативной нервной системы. 14. Назовите функциональные особенности симпатического отдела вегетативной нервной системы.

Глава 13. Высшая нервная деятельность

Высшая нервная деятельность представляет собой совокупность условных рефлексов и определяет все многообразие в поведении животных. Материальной основой ВНД являются большие полушария головного мозга и их кора.

Тип ВНД – это комплекс врожденных и приобретенных свойств центральной нервной системы, характеризующих индивидуальные особенности всей деятельности определенного животного.

На один и тот же стимул различные люди и животные реагируют по-разному. Это различие в индивидуальных реакциях легло в основу классификации людей по темпераменту впервые предложенной древнегреческим врачом Гиппократом. В зависимости от преобладания в организме одной из четырех жидкостей (крови, желчи, черной желчи или слизи) Гиппократ выделил четыре темперамента у людей – сангвиник, холерик, меланхолик, флегматик.

И.П. Павлов в основу характеристики типов положил три свойства нервных процессов.

Первое свойство – сила процессов возбуждения и торможения, характеризующаяся работоспособность клеток коры головного мозга. Это свойство определяется предельной силой раздражения на которую животные адекватно реагируют и могут быть образованы положительные и отрицательные условные рефлексы без развития запредельного торможения. По этому свойству нервные процессы могут быть сильными и слабыми.

Второе свойство – уравновешенность или соотношение, баланс силы процессов возбуждения и торможения. У одних животных это соотношение может быть одинаковым – это уравновешенные процессы, а у других – сила одного процесса (возбуждения или торможения) преобладает над другим – неуравновешенные процессы.

Если процесс возбуждения преобладает над процессом торможения, то животное характеризуется большой возбудимостью и у него наряду с быстрым образованием положительных условных рефлексов отмечается трудность выработки дифференцировок. Если, наоборот, процесс торможения преобладает над возбуждением, то у животного сильные раздражители вызывают общее корковое торможение.

Третье свойство – подвижность процессов возбуждения и торможения, т.е. скорость, с которой они могут сменять друг друга. У одних животных они могут медленно сменяться (инертные), у других – быстро (подвижные). Исходя из этих свойств и особенностей нервных процессов – возбуждения и торможения И.П. Павлов выделил следующие типы:

1. По силе – сильный и слабый;

2. По уравновешенности – уравновешенный и неуравновешенный;

3. По подвижности – подвижный и инертный.

Из этих комбинаций И.П. Павлов выделил четыре типа ВНД.

1. Сильный, уравновешенный, подвижный (сангвиник).

2. Сильный, уравновешенный, инертный (флегматик).

3. Сильный, неуравновешенный с преобладание процессов возбуждения над процессами торможением (холерик).

4. Слабый (меланхолик).

Приведенная классификация типов в определенной степени схематична. Чаще всего встречаются животные с различными промежуточными вариантами от одного типа к другому. Тип нервной системы определяется не только врожденными, но и приобретенными в процессе индивидуальной жизни и тренировки свойствами. Пластичность нервных центров позволяет вырабатывать новые, измененные свойства нервных процессов и формы поведения животных. Поэтому врожденные типологические особенности нервной системы нельзя рассматривать как нечто неизменное.

Животные сильного, уравновешенного, подвижного типа характеризуются большой силой, подвижностью и уравновешенностью нервных процессов. Животные подвижны, спокойно реагируют на изменения внешней среды. Рефлексы быстро вырабатываются и прочно удерживаются. Это наиболее продуктивные, более устойчивые к заболеваниям животные, желательные для комплектования в крупных животноводческих комплексах. Свиноматки этого типа ВНД спокойны, дают хорошие показатели по крупноплодию, многоплодию и молочности. Поросята, полученные от таких свиноматок обладают хорошей резистентностью, ростом и развитием. У коров, устойчивый высокий уровень лактации.

Животные сильного, уравновешенного, инертного типа отличаются меньшей подвижностью, общительностью, они спокойно или даже слабо реагируют на новые раздражители, но могут выдерживать их сильное действие. Рефлексы вырабатываются медленно, но прочно удерживаются. Устойчивая резистентность. Животные этого типа хорошо откармливаются. Производители дают эякулят хорошего качества. Такие производители наиболее работоспособны и при хороших условиях содержания и полноценном кормлении, их можно использовать с повышенной нагрузкой.

Сильный, неуравновешенный, возбудимый тип характеризуется преобладанием процесса возбуждения над торможением. Животные выдерживают действие сильных раздражителей, но они мало способны к тонким дифференцировкам. Возбуждение коры может достигать большой силы и доходить до нарушения нормального соотношения нервных процессов, и анализаторной функции коры головного мозга. Животные легко возбудимы, в определенных ситуациях могут быть агрессивны и опасны для окружающих. От быков-производителей можно получать сперму в любых условиях и в любое время, но при неправильном их использовании качество спермы невысокое и у них может наступить половое истощение. Лошади сильного неуравновешенного типа проявляют высокую работоспособность на рыси, но при необходимости повышенной силы тяги они менее работоспособны. Коровы резко реагируют даже на незначительные изменения внешней среды, усвояемость корма и продуктивность у них снижается.

Слабый тип отличается низкой функциональной подвижностью нервных процессов и легкостью развития процессов торможения. Животные с трудом приспосабливаются к внешним условиям, склонны к возникновению болезней, неврозов, малопродуктивны и неработоспособны, при вакцинации вырабатывается слабый, непрочный иммунитет.

Основным методом, позволившим И.П. Павлову создать стройное учение о высшей нервной деятельности, является метод условных рефлексов.

Условные рефлексы – это выработанные в процессе индивидуального развития животных подвижные реакции организма.

Их вырабатывают на базе безусловных или врожденных рефлексов при соблюдении следующих основных правил.

1. Животное должно быть помещено в специальную камеру, где оно по возможности будет ограждено от посторонних влияний.

2. Необходимо наличие двух раздражителей: индифферентного, или условного (зажигание лампочки, звонок, удары метронома и т.д.), и безусловного (чаще всего корм).

3. Нужно обеспечить неоднократное сочетание безусловного раздражителя с условным, причем действие условного раздражителя должно несколько предшествовать действию безусловного.

4. Условный раздражитель по физиологическому действию должен быть средней силы и не вызывать резкой реакции со стороны животного.

Условные рефлексы на раздражители (вид, запах корма), в естественных условиях вызывающие безусловные реакции организма, называются натуральными, а образующиеся на раздражители, не имеющие прямого отношения к безусловному рефлексу - искусственными. При изучении условнорефлекторной деятельности широкое применение находят слюноотделительная, двигательно-пищевая и двигательно-оборонительная методики.

Важнейшим условием образования условного рефлекса должно быть неоднократное совпадение во времени действия двух раздражителей: условного или индифферентного (свет, звонок) и безусловного раздражителя (корм, удар током), обязательно вызывающего ответную реакцию со стороны животного.

Вначале выработки рефлекса дача одного условного сигнала (а им может быть любой зрительный, слуховой, запаховый, болевой, температурный и др.) вызывает у животного только ориентировочную реакцию – поворот головы, ушей, глаз и т.д. в сторону его действия. По мере выработки рефлекса эта реакция становится более выраженной и по ней можно судить о прочности условного рефлекса. При этом включение условного сигнала должно на некоторое время предшествовать началу действия безусловного раздражителя.

При выработке условных рефлексов условный сигнал обычно на несколько секунд предшествует действию безусловного раздражителя. В случаях выработки пищевых рефлексов такое отставание одного раздражителя от другого может составлять 20-30 секунд, а при двигательно-оборонительных рефлексах 8-10 секунд. После чего некоторое время оба раздражителя действуют совместно. Такие сочетания действия раздражителей повторяют несколько раз с интервалами 2-3 минуты и тогда в различных отделах головного мозга образуется два одновременно возбужденных центра. Пищевой центр от дачи корма возбуждается сильнее, и он является доминирующим, способным притягивать к себе импульсы от менее сильного очага возбуждения (зрительного или слухового центра). После нескольких сочетаний между этими двумя возбужденными центрами по принципу проторенных путей устанавливается временная связь. В дальнейшем при даче только условного сигнала возбуждение от зрительного (слухового) центра по временной связи перейдет к пищевому центру, затем по нисходящим путям в центр слюноотделения продолговатого мозга и далее по эфферентным нервам к слюнным железам, которые начинают выделять слюну. Условный слюноотделительный рефлекс выработан.

При изучении ВНД у сельскохозяйственных животных чаще пользуются двигательно-пищевой методикой, при которой условно-рефлекторной реакцией является передвижение животного на условный сигнал к кормушке.

Условным раздражителем может служить и определенное время суток, если кормление животных и другие мероприятия проводятся по строго соблюдаемому графику (распорядку дня). Поэтому для поддержания нормального функционирования всех систем организма, в т.ч. и его секреторно-ферментативной функции пищеварительного тракта необходимо строго соблюдать сформированный динамический стереотип, естественный биоритм и условно-рефлекторную деятельность организма во времени.

Контрольные вопросы: 1. Какие свойства нервных процессов И.П. Павлов положил в основу учения о типах ВНД? 2. Назовите типы ВНД по И.П. Павлову и объясните их связь с продуктивностью животных. 3. Что такое условный рефлекс, в чем его отличие от безусловного? 4. Назовите правила, которые необходимо соблюдать при выработке условных рефлексов. 5. Чем отличаются натуральные условные рефлексы от искусственных. 6. Опишите механизм образования условного рефлекса.

Глава 14. Анализаторы

На организм действуют многочисленные внешние и внутренние раздражители: световые, звуковые, химические, болевые и т.д., которые воспринимаются специализированными сенсорными органами или органами чувств, названные И.М. Сеченовым и И.П. Павловым анализаторами.

Согласно учению И.П. Павлова каждый анализатор представляет собой единую функциональную систему, состоящую из трех отделов:

1. Рецепторного или периферического отдела (воспринимающего действие раздражителя);

2. Проводникового, обеспечивающего проведение нервного возбуждения от рецепторного аппарата к другим структурам ЦНС;

3. Центрального, или коркового отдела, являющегося высшим анализаторным отделом, с участием которого нервное возбуждение приобретает новые качества и возникает соответствующее ощущение.

Каждый анализатор в нормальных условиях воспринимает и реагирует только на определенный вид раздражения. Так для глаза такими адекватными раздражителями являются световые волны, для уха - звуковые, для органов обоняния и вкуса - определенные химические вещества, для кожи - температурные и разнообразные механические раздражители.

Дата добавления: 2015-05-26