Проводниковый отдел обонятельного анализатора. Древняя кора больших полушарий, ее связь с лимбической системой. Феромоны как средство внутривидовой коммуникации

Физиологическая роль сенсорных систем, обеспечивающих хеморецепцию: обоняние, вкус, висцероцепция. Обонятельный анализатор. Строение обонятельного эпителия. Обонятельные рецепторы. Кодирование информации в обонятельной системе.

Одним из древнейших видов чувствительности является хеморецепция — восприятие химических стимулов из окружающей среды. Любая среда обитания характеризуется конкретными химическими свойствами, которые в значительной мере определяют видовой состав населяющих ее организмов. В процессе эволюции адекватные реакции на изменения химизма среды во многом определяли выживаемость видов.

Химическую чувствительность можно разделить на три основные категории: общую химическую чувствительность, вкус и обоняние. Хеморецепторы, обладающие очень высокой чувствительностью и специфичностью, способные к возбуждению при контакте даже с несколькими молекулами вещества, являются дистантными, или обонятельными, хеморецепторами. Рецепторы средней чувствительности, возбуждаемые относительно малыми количествами растворенных веществ, называются контактными, или вкусовыми, хеморецепторами. Наконец, есть малочувствительные и малоспецифичные рецепторные окончания, раздражение которых вызывает защитные реакции, т. е. рецепторы общего химического чувства.

Хеморецепция играет важную роль при поиске пищи, избегании хищников и вредных факторов, нахождении особей другого пола или узнавании представителей своего вида, определении мест для яйцекладок, нерестилищ, гнездовий и т. п. Особое значение хеморецепция имеет в процессах обмена информацией между особями одного вида: передача сигналов тревоги, мечение территории, феромонные коммуникации.

Несомненно важную роль хеморецепция играет и в жизни человека, предоставляя ему жизненно необходимую информацию о качестве окружающей среды, пищи, наличии токсических веществ. Обонятельные стимулы могут определенным образом влиять на эмоциональное состояние человека и мофидицировать его поведение.(Влияние запахов на человека. Запахи играют огромную роль в жизни человека. Роль в природе душистых веществ очень большая. Запахи на человека воздействуют с первых же дней его появления на свет, едва он почувствует запах молока матери; запахи сопровождают человека повсюду. Они могут быть как приятные, так и не очень. Вдыхание душистых веществ оказывают на человека физиологическое воздействие. Одни из них влияют на мускульную силу, то есть увеличивают ее (аммиак, горькие и сладкие запахи). Другие вещества влияют на газообмен (увеличивает его - мускус, уменьшают - лимонное, мятное, коричное, бергамотные масла). Есть запахи, которые при вдыхании изменяют ритм пульса (углубляют и учащают дыхание - оригановое масло и все неприятные запахи; обратное действие оказывает ванилин, бергамотное, розовое масла и вообще все приятные запахи). Некоторые эфирные масла оказывают действие на внутричерепное давление - неприятные запахи повышают его, а приятные - наоборот понижают. Даже слух снижают неприятные запахи, а бергамотовое масло зрение улучшает даже в сумерки. Кстати, есть люди, которым запах красной герани не нравится, а есть люди, которые с удовольствием его вдыхают. Это не просто так: те люди, которым запах герани приятен должны прислушаться к своему организму - у вас проблемы со здоровьем. Сейчас, может вы ничего не замечаете, но со временем обязательно почувствуете изменения. Запах герани очень приятен и полезен людям, у которых заболевания сердечно - сосудистой системы или бессонница. Вообще все запахи условно делятся на три группы: приятные, неприятные и безразличные. Приятный запах при вдыхании доставляет удовольствие. Но есть целая серия запахов, которые одним приятны и неприятны другим. Нередко одни очень любят запах камфары или лука, чеснока, запах подгнивших анчоусов и сыра. Многие не переносят запах роз. Так определение качества запаха весьма относительное. Безразличные запахи мы вообще не замечаем, настолько мы к ним привыкли, например обычный запах воздуха, запах жилья. Запахи очень влияют на настроение людей, они могут вызывать возбуждение, оживление, бодрость, угнетение и т.д. Вспомните запах кофе по утрам (у вас уже даже есть потребность в чашечке кофе!), а вспомните чем пахнет в крупных супермаркетах. Там пахнет укропчиком у входа, а подальше пройдете - аромат свежей выпечки и приятный запах кофе. И вы сами, не замечая того, делаете покупки, без которых можно на этот момент обойтись. Организаторы торгового процесса знают «тонкие места» вашего подсознания и распространение запаха - один из верных ходов, которым пользуются для увеличения продаж.)

Обонятельный анализатор

С участием обонятельного анализатора осуществляется ориентация в окружающем пространстве и происходит процесс познания внешнего мира. Он оказывает влияние на пищевое поведение, принимает участие в апробации пищи на съедобность, в настройке пищеварительного аппарата на обработку пищи (по механизму условного рефлекса), а также — на оборонительное поведение, помогая избежать опасности благодаря способности различать вредные для организма вещества.

Структурно-функциональная характеристика обонятельного анализатора.

- Периферический отдел образуют рецепторы верхнего носового хода слизистой оболочки носовой полости. Обонятельные рецепторы в слизистой носа оканчиваются обонятельными ресничками. Газообразные вещества растворяются в слизи, окружающей реснички, затем в результате химической реакции возникает нервный импульс.

- Проводниковый отдел — обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр.

- Центральный отдел — корковый обонятельный центр, расположенный на нижней поверхности височной и лобной долей коры больших полушарий. В коре происходит определение запаха и формируется адекватная на него реакция организма.

Обонятельный анализатор представляет собой трёхнейронную цепь:

- Тела первых нейронов представлены биполярными клетками, находящимися в слизистой носа. Их дендриты оканчиваются на поверхности слизистой носа и образуют рецепторный аппарат обоняния. Аксоны этих клеток в виде обонятельных нитей заканчиваются на телах вторых нейронов, морфологически находящихся в обонятельных луковицах

- Аксоны вторых нейронов формируют обонятельные тракты, которые оканчиваются на телах третьих нейронов в переднем продырявленном веществе (лат. substantia perforata anterior), лат. area subcallosa и прозрачной перегородке (лат. septum pellucidum)

- Тела третьих нейронов также называются первичными обонятельными центрами. Важно отметить, что первичные обонятельные центры связаны с корковыми территориями как своей, так и противоположной стороны; переход части волокон на другую сторону происходит через переднюю спайку (лат. comissura anterior). Кроме этого, она обеспечивает связь с лимбической системой. Аксоны третьих нейронов направляются к передним отделам парагиппокампальной извилины, где расположено цитоархитектоническое поле Бродмана. В этой области коры представлены проекционные поля и ассоциативная зона обонятельной системы.

Обонятельный эпителий

Обонятельный эпителий - это особая эпителиальная ткань носовой полости, участвующая в восприятии запаха. У человека размер этой ткани порядка 2 см в ширину и 5 см в длину. Обонятельный эпителий - это часть обонятельной системы, которая является первым этапом обработки обонятельной информации. Обонятельный эпителий включает три типа клеток: обонятельные нейроны, клетки «поддержки» и базальные клетки.

Обонятельные нейроны - это биполярные нервные клетки, образующие обонятельный нерв (черепной нерв I). Апикальная(Слово «апикальный» происходит от лат apex — «вершина», верхняя) часть обонятельного нейрона имеет реснички и покрыта серой слизью, вырабатываемой обонятельной железой, расположенной в слизистой оболочке. Аксоны обонятельных нейронов имеют контакт с дендритами митральных клеток, находящихся в гломерулах (сферические структуры образованные контактами между обонятельными нейронами и митральными клетками) обонятельной луковицы. Обонятельные нейроны не имеют прямых контактов друг с другом, поэтому информация о разных запахах не перемешивается. Каждый обонятельный нейрон реагирует на один тип химических веществ. Нейроны, реагирующие на одно и то же вещество, отправляют аксоны в одну гломерулу.

Подобно глиальным клеткам, клетки «поддержки» питают обонятельные нейроны и являются их физической опорой.

Базальные клетки обеспечивают дифференциацию и обновление поврежденных нейронов. Базальная клетка может образовать при делении либо обонятельный нейрон либо клетку «поддержки». Постоянное деление базальных клеток обеспечивает обновление обонятельного эпителия каждые 2-4 недели.

Обонятельный эпителий может быть поврежден при вдыхании токсичных веществ, при механическом повреждении внутренней части носа, при использовании спрэев. Благодаря способности к обновлению повреждение обонятельного эпителия - временное явление, но при сильном повреждении может возникнуть аносмия.

Обонятельные рецепторы.

Рецепторы обонятельной сенсорной системы расположены среди клеток слизистой оболочки в области верхних носовых ходов и имеют вид отдельных островков в средних ходах. Обонятельная рецепторная клетка — биполярная клетка, на апикальном полюсе которой находятся реснички, а от ее базальной части отходит немиелинизированный аксон. Аксоны рецепторов образуют обонятельный нерв, который пронизывает основание черепа и вступает в обонятельную луковицу. Подобно вкусовым клеткам и наружным сегментам фоторецепторов, обонятельные клетки постоянно обновляются. Продолжительность жизни обонятельной клетки около 2 мес.

Молекулы пахучих веществ попадают в слизь, вырабатываемую обонятельными железами, с постоянным током воздуха или из ротовой полости во время еды. Принюхивание ускоряет приток пахучих веществ к слизи. В слизи молекулы пахучих веществ на короткое время связываются с обонятельными нерецепторными белками. Некоторые молекулы достигают ресничек обонятельного рецептора и взаимодействуют с находящимся в них обонятельным рецепторным белком. В свою очередь обонятельный белок активирует, как и в случае фоторецепции, ГТФ-связывающий белок (G-белок), а тот в свою очередь — фермент аденилатциклазу, синтезирующую цАМФ. Повышение в цитоплазме концентрации цАМФ вызывает открывание в плазматической мембране рецепторной клетки натриевых каналов и как следствие — генерацию деполяризационного рецепторного потенциала. Это приводит к импульсному разряду в аксоне рецептора (волокне обонятельного нерва).

Обонятельные клетки способны реагировать на миллионы различных пространственных конфигураций молекул пахучих веществ. Между тем каждая рецепторная клетка способна ответить физиологическим возбуждением на характерный для нее, хотя и широкий, спектр пахучих веществ. Существенно, что эти спектры у разных клеток сходны. Вследствие этого более чем 50 % пахучих веществ оказываются общими для любых двух обонятельных клеток.

Раньше считали, что низкая избирательность отдельного рецептора объясняется наличием в нем множества типов обонятельных рецепторных белков, однако недавно выяснено, что каждая обонятельная клетка имеет только один тип мембранного рецепторного белка. Сам же этот белок способен связывать множество пахучих молекул различной пространственной конфигурации. Правило «одна обонятельная клетка — один обонятельный рецепторный белок» значительно упрощает передачу и обработку информации о запахах в обонятельной луковице — первом нервном центре переключения и обработки хемосенсорной информации в мозге.

Наличие всего одного обонятельного белка в каждом рецепторе обусловлено не только тем, что каждая обонятельная клетка эк-спрессирует только один из сотен генов обонятельных белков, но и тем, что в пределах данного гена экспрессируется только одна из двух аллелей — материнская или отцовская. Вероятно, что генетически обусловленные индивидуальные различия в порогах восприятия определенных запахов связаны с функциональными отличиями в механизмах экспрессии гена обонятельного рецепторного белка.

Кодирование обонятельной информации

Итак, каждая отдельная рецепторная клетка способна реагировать на значительное число различных пахучих веществ. В связи с этим различные обонятельные рецепторы (так же, как и вкусовые) имеют перекрывающиеся профили ответов. Каждое пахучее вещество дает специфическую комбинацию реагирующих не него обонятельных рецепторов и соответствующую картину (паттерн) возбуждения в популяции этих рецепторных клеток. При этом уровень возбуждения зависит от концентрации пахучего вещества-раздражителя.

При действии пахучих веществ в очень малых концентрациях возникающее ощущение не специфично, а в более высоких концентрациях выявляется запах и происходит его идентификация. Поэтому следует различать порог появления запаха и порог его распознавания. В волокнах обонятельного нерва обнаружена постоянная импульсация, обусловленная подпороговым воздействием пахучих веществ. При пороговой и сверхпороговой концентрациях различных пахучих веществ возникают разные паттерны электрических импульсов, которые приходят одновременно в различные участки обонятельной луковицы. При этом в обонятельной луковице создаётся своеобразная мозаика из возбуждённых и невозбуждённых участков. Предполагают, что это явление лежит в основе кодирования информации о специфичности запахов.

- Проводниковый отдел — обонятельный нерв. По волокнам обонятельного нерва импульсы поступают на обонятельную луковицу (структуру переднего мозга, в которой осуществляется обработка информации) и далее следуют в корковый обонятельный центр.

Обонятельные нервы представляют собой нервы специальной чувствительности — обонятельной. Они начинаются от обонятельных нейросенсорных клеток, образующих первый нейрон обонятельного пути и залегающих в обонятельной области слизистой оболочки полости носа. В виде 15-20 тонких нервных стволов (обонятельные нити), состоящих из безмиелиновых нервных волокон, они, не образуя общего ствола обонятельного нерва, проникают через горизонтальную пластинку решётчатой кости в полость черепа, где вступают в обонятельную луковицу (здесь лежит тело второго нейрона), переходящую в обонятельный тракт, представляющий собой аксоны клеток, залегающих в обонятельной луковице. Обонятельный тракт переходит в обонятельный треугольник. Последний состоит преимущественно из нервных клеток и разделяется на две обонятельные полоски, вступающие в переднее продырявленное вещество и прозрачную перегородку, где находятся тела третьих нейронов. Затем волокна клеток этих образований различными путями достигают коркового конца обонятельного анализатора, залегающего в области крючка и парагиппокампальную извилины височной доли больших полушарий мозга.

Поле обонятельного анализатора помещается в филогенетически древней части коры мозга, в пределах крючка и отчасти в гиппокампальной извилине (извилине морского конька). Чувство обоняния и чувство вкуса тесно взаимосвязаны. Это объясняется близким расположением полей обонятельного и вкусового анализаторов. Благодаря близкому расположению ядер обонятельного (лимбическая система, крючок) и ядер вкусового анализаторов (самые нижние отделы коры постцентральной извилины) чувства обоняния и вкуса тесно связаны между собой. Ядра вкусового и обонятельного анализаторов обоих полушарий связаны проводящими путями с рецепторами как левой, так и правой стороны. Описанные корковые концы анализаторов осуществляют анализ и синтез сигналов, поступающих из внешней и внутренней среды организма, составляющих первую сигнальную систему действительности (И. П. Павлов). В отличие от первой, вторая сигнальная система имеется только у человека и тесно связана с членораздельной речью.

ФЕРОМОНЫ, вещества, выделяемые животными во внешнюю среду и являющиеся средствами внутривидовой сигнализации. Различают феромоны половые (половые аттрактанты, привлекающие самцов к самкам в период спаривания), возбуждающие (афро-дозиаки), сбора (агрегационные), тревоги, следа, социальные (влияют на дифференциацию и развитие особей данного сообщества, напр. у пчел и муравьев). Феромоны активны в чрезвычайно низких концентрациях и действуют на большие расстояния (до 3 км); обычно видоспецифичны, однако известно много примеров, когда феромоны одного вида оказывают заметное действие на представителей других родственных видов. Феромоны, биологически активные вещества, выделяемые животными в окружающую среду и специфически влияющие на поведение, физиологического и эмоциональное состояние или метаболизм др. особей того же вида. Как правило, феромоны продуцируются специализированными железами. Биологическое действие феромонов осуществляется обычно через хеморецепторы, в частности у многих животных – с помощью обоняния органов. Особую группу феромонов составляют продукты внешней секреции, которые непосредственно регулируют процессы метаболизма и развития у других особей, действуя сходно с гормонами (например, некоторые компоненты "маточного вещества" домашней пчелы, которое вырабатывается маткой и тормозит развитие яичников у рабочих пчёл). Феромоны не принадлежат к какому-либо одному классу химических соединений. Их строение (оно известно не для всех феромонов, существование которых в принципе доказано) разнообразно. Феромоны могут быть представлены отдельными химическими соединениями, но чаще биологическое действие оказывает совокупность нескольких компонентов. Как правило, для биологического действия феромонов характерна видовая специфичность, т. е. разные виды животных используют в качестве феромонов разные химические вещества или смеси с различным сочетанием компонентов (однако для видов, разделённых территориально, или с разными суточными, сезонными и т.п. периодами активности феромоны могут быть одни и те же вещества). В основном феромоны осуществляют химическую коммуникацию между особями одного вида. В некоторых случаях они несут добавочную функцию межвидовой связи. Так, паразитов могут привлекать феромоны хозяина. Для ряда насекомых (многие виды клопов, мухи, тараканы, некоторые жуки) характерно скопление большого числа особей на ограниченной площади, обеспечиваемое т. н. агрегационными Ф.(здесь и далее Ф.- феромоны и производные), которые наиболее изучены у вредителей леса – жуков-короедов. Ф. "тревоги" вызывают реакцию бегства, затаивания или, наоборот, как это наблюдается у общественных насекомых, – агрессивную реакцию и коллективное нападение на врага. Обычно это относительно простые и более летучие по сравнению с половыми Ф. вещества (у домашней пчелы одним из компонентов Ф. тревоги служит изоамилацетат).

Ф. позвоночных животных изучены в меньшей степени. У рыб, хвостатых земноводных и пресмыкающихся установлено существование половых Ф. У многих видов рыб в коже содержится Ф. тревоги ("вещество испуга"), высвобождающийся при повреждении кожи и вызывающий реакцию испуга у др. особей. Такой же механизм выделения Ф. тревоги обнаружен у головастиков жабы. Ф. неизвестны у птиц. В применении к млекопитающим строгое определение понятия Ф. трудно дать из-за особой сложности их поведения и недостаточного знания механизмов химической коммуникации. Накоплено значительное число фактов, устанавливающих влияние различных пахучих выделений млекопитающих на половое, материнское, территориальное, агрессивное поведение, на физиологическое и эмоциональное состояния. В половом поведении млекопитающих эти выделения могут не только обеспечивать простую функцию привлечения, но и контролировать более сложные процессы, связанные с размножением. Так, у некоторых грызунов определенные компоненты запаха самцов и самок влияют на течение овариального цикла, задерживая или ускоряя наступление эструса. У мышей известен эффект блокирования беременности под влиянием запаха "чужого" самца. Широко распространены у млекопитающих пахучие метки. Предполагают, что эти метки служат знаками, указывающими на занятость территории, а также могут нести индивидуальную информацию о животном, оставившем метку.

Общение животных, биокоммуникация, связи между особями одного или разных видов, устанавливаемые с помощью приёма производимых ими сигналов. Эти сигналы (специфические — химические, механические, оптические, акустические, электрические и др., или неспецифические — сопутствующие дыханию, движению, питанию и т.п.) воспринимаются соответствующими рецепторами: органами зрения, слуха, обоняния, вкуса, кожной чувствительности, органами боковой линии (у рыб), термо- и электрорецепторами. Выработка (генерация) сигналов и их приём (рецепция) образуют между организмами каналы связей (акустическую, химическую и др.) для передачи информации разной физической или химической природы. Информация, поступающая по различным каналам связи, обрабатывается в разных частях нервной системы, а затем сопоставляется (интегрируется) в её высших отделах, где формируется ответная реакция организма. О. ж. облегчает поиски пищи и благоприятных условий обитания, защиту от врагов и вредных воздействий. Без О. ж. невозможна встреча особей разного пола, взаимодействие родителей и потомства, формирование групп (стай, стад, роев, колоний и др.) и регуляция отношений между особями внутри них (территориальные отношения, иерархия и т.п.). Роль того или иного канала связи в О. ж. у разных видов неодинакова и определяется экологией и морфо-физиологией вида, сложившимися в ходе эволюции, а также зависит от меняющихся условий среды, биологических ритмов и др. Как правило, О. ж. осуществляется при использовании одновременно нескольких каналов связи. Наиболее древний и распространённый канал связи — химический. Некоторые продукты обмена веществ, выделяемые особью во внешнюю среду, способны воздействовать на "химические" органы чувств — обоняние и вкус, и служат регуляторами роста, развития и размножения организмов, а также сигналами, вызывающими определённые поведенческие реакции др. особей (см. Аттрактанты, феромоны). Так, феромоны самцов некоторых рыб ускоряют созревание самок, синхронизируя размножение популяции. Пахучие вещества, выделяемые в воздух или воду, оставляемые на грунте или предметах, маркируют занятую животным территорию, облегчают ориентацию и упрочивают связи между сочленами группы (семьи, стада, роя, стаи). Рыбы, земноводные, млекопитающие хорошо различают запахи особей своего и др. видов, а общие групповые запахи позволяют животным отличать "своих" от "чужаков".

Дата добавления: 2015-05-26