I. Случайность и необходимость. Может ли эволюционная теория быть теорией направленного прогресса? 3 страница

Попытаемся показать, что популяция действительно является той инстанцией, из которой развертывается вся сложная структура живого, - инстанцией, где наличествует не только соответствующая возможность, но и исходная действующая причина ее осуществления.

Многие фундаментальные феномены жизни могут быть сведены к самоогра­ничению редупликации клеток и организмов, и то, в каком порядке и связи они следуют из него, в существенной мере определяется, очевид­но, его "каталитическим" смыслом, поскольку развитие живого можно рассматривать как его приспособление к собственной физико-химической основе с присущей ей эволюционной тенденцией. Что будет, если "само­ограничение редупликации" взять за постулат, связующий теорию эволю­ционного катализа и биологию? Можно ли представить себе ситуацию, когда оно оказывается решающим фактором роста абсолютной каталитичес­кой активности индивида и одновременно - его морфофизиологического прогресса?

Самоограничение редупликации как результат определенных отноше­ний между живыми индивидами является аспектом и итогом их борьбы за существование и, следовательно, конкуренции. Внутрипопуляционная кон­куренция имеет две общие формы эксплуатационную и интерференцион­ную (498). В первом случае особи непосредственно не воздействуют друг на друга, но каждая получает лишь то количество ресурса, которое ос­талось после изъятия его конкурентами. Во втором - к этому добавляет­ся непосредственное взаимодействие особей, когда одни прямо препятс­твуют существованию (росту, развитию, репродукции) других. Если исходить из минимума допущений, т.е. считать, что основные физические параметры среды сохраняют свои значения, а концентрация исходного ве­щества базисной каталитической реакции и после возникновения редупли­кации поддерживается на том же уровне и не становится предметом экс­плуатационной конкуренции, то первичной оказывается интерференционная конкуренция, и статус ресурса приобретает само ограниченное прост­ранство существования индивидов: каждый "старается" очистить окружаю­щий его участок от других. В результате их численность, плотность и, следовательно, размножение получат: дополнительное ограничение, а от­бор становится естественным в том отношении, что условие постоянства общей организации оказывается для популяции внутренним условием. Он будет уже отбором индивидов не на скорость редупликации как таковую, а на способность ограничивать редупликацию соседей и сопротивляться их аналогичному действию, и через это - также и на скорость редупли­кации. Такой ситуации, когда живое остается как бы наедине со своей требующей размножения физико-химической основой в качестве предмета приспособления, соответствует, по-видимому, единственная возможность эволюции в сторону дальнейшего роста абсолютной каталитической актив­ности индивида, которая, согласно феноменологическим закономерностям эволюционного катализа, неминуемо будет рано или поздно реализована, если только не исчезнут внешние условии, пригодные для сохранения ин­дивидами их эволюционных свойств и способностей.

Это - освоение дополнительного источника питания, каким является вещество самих размножающихся каталитических систем, т.е. ситуация, одновременно соответствующая как переходу на новый источник питания, так и повышению концентрации исходного вещества базисной реакции. Морфологическая новизна этого источника компенсируется идентичностью его химического состава веществу потенциального потребителя, поэтому его использование в качестве "подспорья" не требует, видимо, крупных и быстрых перестроек механизма базисной реакции. Его концентрация в силу редупликации достаточно высока, интерференционные физико-хими­ческие контакты индивидов в популяции регулярны, а отбор подхватывает любые изменения, повышающие их (контактов) эффективность. Можно представить себе целый спектр таких изменений, начиная с появления средств активного вторжении в зону соседа и кончая хищничеством. Принципиально, что последнее, видимо, может быть постепенно подготовлено малыми микроэволюционными приобретениями индивидов и не требует внезапной системной "макромутации". Однако само его появление - собы­тие явно макроэволюционного масштаба.

Во-первых, оно открывает прямой путь дальнейшему повышению обшей энергии жизнедеятельности индивида. Во-вторых, оно втягивает его в эволюционный канал развития способности к активному перемещению, захвату и перевариванию крупных и тоже активных частиц, к сложным формам отражения и поведения - в канал морфофизиологического прогресса в его собственно биологическом смысле. В-третьих, оно чревато перерастанием внутрипопуляционных отношений в отношения следующего, более высокого уровня биологической организации - биоценотического. Вероятно, исходная популяция каталитических систем, натолкнувшись таким образом как бы на новый источник питания, могла в итоге расщепиться на две - "жертв" и "хищников", отбор которых пошел далее в разных направлени­ях, соответствующих его r- и К- стратегиям. Давление хищников наложи­ло на популяцию жертв дополнительное внешнее ограничение численности и плотности сделав менее актуальным действие соответствующих собс­твенных механизмов и сдвинув вектор отбора в сторону повышения ско­рости размножения (r-отбор). В популяции хищников, напротив, послед­няя утратила часть смысла, а вектор отбора переместился на увеличение размера и сложности индивида в ущерб его репродуктивному потенциалу (К- отбор), тем более, что в экологической пирамиде хищников и должно быть меньше, чем их жертв. Можно допустить, следовательно, что отбор, развивающий внутрипопуляционные отношения, регулирующие численность и редупликацию индивидов, стал в итоге дизруптивным (расщепляющим) и породил звено трофической цепи - элементарную ячейку биоценоза, после чего цикл мог повториться уже в популяции хищников, которая в свою очередь явилась колыбелью следующего звена этой цепи. "Создание новых форм идет всегда исключительно через соревнование особей внутри попу­ляций" (499) и "даже самая острая конкуренция внутри вида никогда не приносит ему вреда" (500). В нашем случае это означает, что популяция и присущее ей самосохранение являются надежным "колпаком", под которым могут вызревать элементы и отношения биоценотического уровня органи­зации жизни. Если так, то преобразование популяции, ароморфоз и ста­новление этого уровня являются в сущности ступенями и сторонами одного и того же процесса приспособления живого к собственной физико-химической основе, макро эволюция - прямым продолжением микро э­волюции при прогрессивной ориентации обеих, а отношения внутри попу­ляции - своеобразным вечно горящим "запальником" прогресса, обеспечи­вающим более или менее высокую степень ароморфного ожидания живого.

Можно предположить, что наиболее велика она у видов, одной из форм реализации внутрипопуляционной стратегии численности и плотности которых является периодический переход части особей на питание предс­тавителями собственной популяции - каннибализм (501). Он обнаружен бо­лее чем у 1300 как хищных, так и растительноядных видов многих клас­сов и отрядов, включая приматов, и является их естественной реакцией на перенаселение, нехватку пищи или воды, резкую смену условий и т.п. факторы. Каннибализм генетически детерминирован, и виды, где сильна предрасположенность к нему, в целом успешнее переживают критические ситуации. Распространению каннибализма благоприятствует увеличение продолжительности онтогенеза, сопровождающее морфофизиологический прогресс. Можно упомянуть здесь и гипотезу В. Ф. Поршнева, что свой последний экологический кризис палеоантропы пережили отчасти и за счет каннибализма (502).

Обращаясь к нему, популяция противопоставляет стрессирующему фактору некий собственный внутренний биоценоз, организуя внутри себя пищевую цепь, верхнее звено которой временно ставится за счет нижнего в условие дополнительного потока веществ и энергии. Если учесть, что ароморфозы приурочены именно к верхним звеньям трофических цепей (503), то генетическую предрасположенность к каннибализму можно трактовать не только как одно из средств самосохранения популяции, но и как сво­еобразную пред адаптацию ее представителей к ароморфной ситуации пере­хода на более высокий трофический уровень. Разумеется, нельзя пола­гать, что все крупные ароморфозы явились результатами далеко зашедшего каннибализма, расщеплявшего в каждом случае очередной вид на вид-жертву у вид-хищника, однако подобное, вероятно, могло проис­ходить в начале эволюции, когда живое было неразвитым, - при зарожде­нии биоценотического уровня организации, в преддверии возникновения эукариотической клетки, имевшей, по-видимому, хищного протозойного предка (504), и последовавших за этим ускорения и разветвления эволюци­онного процесса. В любом случае мы имеем дело с полезной абстракцией или, скорее, идеализацией, связывающей тенденции, присущие физико-хи­мической основе живого, с природой биотических отношений между орга­низмами и структурными уровнями живого, а собственно жизнь - с услож­нением индивида как ее необходимым естественным следствием. Она указывает на то, что, если живое приспосабливается не ко все новым внешним условиям, а прежде всего к собственной физико-химической ос­нове, его эволюция не может быть ни чем иным, как прогрессом индиви­дуальной и биоценотической организации, вытекающим из отношений внут­ри популяции. Она, следовательно, указывает на то, что усложнение живого коренится в природе отношений физико-химического и собственно жизненного в нем, что вертикальные отношения низшего и высшего в сущности являлся усложняющими живое отношениями, в связи с чем вопрос, почему эволюция иногда приводит к изменениям прогрессивного характе­ра, следует заменить другим - что этому иногда мешает.

Метает, во-первых, ограничение возможного числа трофических уровней, на которые должны "взобраться" потомки некоторых индивидов исходной популяции в их морфофизиологическом прогрессе. Если все уровни заняты, он, естественно, прекращается. Во-вторых, мешает воз­можность перехода в соседние, если они свободны, зоны с другими фи­зико-химическими условиями среды, вероятность чего при редупликации довольно велика. Пока живому есть куда таким способом "растекаться", морфофизиологический прогресс не является его первой эволюционной потребностью, а сама эволюция - вполне биологической.

Идя дальше, мы хотим еще раз предупредить против, так сказать, сюрреалистического истолкования нашей идеализации в духе "эволюционного каннибализма" как универсального механизма осуществления прогресса индивидуальной организации. Мы рассматриваем его и близкие ин­терференционные отношения внутри популяции прежде всего как форму ароморфного ожидания живого, в которой возможность прогресса получает широкое распространение и всегда остается более или менее реальной возможностью, и еще не сказали, как она в общем случае становится действительностью.

В общем случае, по-видимому, не обязательно, чтобы популяция "выдавливала" сама из себя очередное звено исходной для нее пищевой цепи, тем более, что возможное число таких звеньев ограничено четырь­мя - шестью: часть ее представителей может освоить свободный трофи­ческий уровень какой-нибудь другой, соседней пищевой цепи, сделав фенотип своего "каннибала" основой нормального, устойчиво реализуемого всеми членами новой популяции при любых обстоятельствах фенотипа, ис­торий станет уже не эпизодически действующим фактором осуществления внутрипопуляционной стратегии численности и плотности населении, а фенотипом нового биологического вида. Разумеется, каннибал претерпит при этом существенные изменения, поскольку новый фенотип будет стабилизирован на фоне приспособления к новому источнику питания, несколько другим условиям среды и изменения каталитической производи­тельности индивида, но коренится он будет все же не в стечении слу­чайных обстоятельств, а в природе и сущности индивида и популяции.

В общем случае необходимо занять верхний уровень пищевой цепи, но, очевидно, не принципиально, будет ли этому соответствовать изме­нение экологического "архетипа", например, превращение консумента I порядка в консумента II порядка (что, кстати, проделывают в своем он­тогенезе некоторые животные, в частности, земноводные) или наоборот. Архетип может остаться и прежним, главное, чтобы такой переход был эквивалентен повышению концентрации вещества базисной каталитической реакции химической системы организма и открывал перспективу роста об­щей энергии его жизнедеятельности. Начал: этому росту, вероятно, и может положить поголовная реализация тех заготовок, которые ранее уже позволяли популяции-переселенцу в крайних для нее ситуациях организовывать внутри себя своеобразный биоценоз. Кажется естественным, что попадая на вершину новой пищевой цепи с источником пищи - если она станет доступной - более высокой концентрации, индивиды отреагируют на него так же, как в этом биоценозе, тем более, что сама переброска из одной цепи в другую, наверно, будет стрессировать переселенцев, провоцируя такую их реакцию. Внешне это может выглядеть внезапной макромутацией, но в сущности она будет подготовлена в недрах популя­ции процессом адаптации ее представителей к их физико-химической ос­нове, и разрыв между макро- и микроэволюционными преобразованиям окажется гораздо меньше, чем представляется многим критикам СТЭ (при том, что и сама СТЭ не является адекватным отражением этого обстоя­тельства).

В общем случае у переселенцев не должно быть внешних конкурентов и они не должны подвергаться истреблению вышестоящими хищниками. "В прогрессивной эволюции основное - максимум успеха в добывании и использовании пищевых материалов. Потому, чем свободнее организм в ис­пользовании кормов, тем быстрее его эволюция, т. е. максимум пищевых материалов (следовательно, минимум посторонних конкурентов) и минимум биотехнических помех (хищников, паразитов и т.п.), когда конкуренция ограничивается особями того же вида. Поэтому всякий захват новой эко­логической ниши, до сих пор не заселенной ни врагами, ни конкурента­ми, должен привести к исключительно быстрой эволюции" (505). Эта мысль И. И. Шмальгаузена имеет в нашем контексте следующее основание. Переход на новый источник питания обеспечивают те приспособления, которые бы­ли выработаны для регуляции численности и плотности популяции, а не для установления отношений ее членов с представителями других биоло­гических видов, тогда как теперь они должны выступить именно в пос­леднем качестве. Очевидно, что такая переориентация сопровождается определенной дезадаптацией организма, делая его на какой-то период биотически более уязвимым, чем исходный вид. Это укладывается в представление термодинамики необратимых процессов об областях, неус­тойчивости, через которые проходит эволюция открытых систем, удаляю­щихся от равновесия.

В общем случае, наконец, этому должны предшествовать массовые вымирания, создающие в пищевых цепях вакансии и надолго устраняющие возможных конкурентов. Действительно, "палеонтологическая летопись позволяет предполагать состояние эпизодической эволюции...эпизоди­ческое возникновение периодов массового вымирании, во время которых многие прежние группы гибнут, после чего происходит развитие и адап­тивная радиация новых групп" (506). Например, пики вымирания семейств на полпериода опережают пики появления новых семейств (507). Ароморфная эволюция требует периодических "великих потрясения" биосферы, которые могут быть обусловлены только глобальными факторами геологического и космического порядков, вызывающими глубокие изменения абиотической среды - климата, состава атмосферы и т.п. Вероятно, без существенных колебаний абиотических факторов эволюционный "процесс был бы чрезвы­чайно медленным для всех организмов, особенно на уровне макро эволюции" (508), поскольку жизнь, сравнительно быстро растекшись по планете и заполнив все немногие (4-6) разрешенные уровни трофических цепей хорошо приспособленными к своим нишам и к общим условиям среды вида­ми, заперла бы сама себя в том сравнительно небольшом их разнообра­зии, которого они смогли бы достичь, только раз имея возможность вос­ходить к вершинам своих трофических цепей и не меняя впоследствии доставшихся им мест в экологических пирамидах.

Особенно примечателен следующий эффект вымирания из-за неблаго­приятных изменений условий внешней среды. Крупные животные с низким коэффициентом воспроизводства биомассы, обладающие рядом преимуществ перед мелкими животными в стабильной среде, вымирают быстрее мелких при ее сильном изменении. Крупные животные - наиболее уязвимый компо­нент экосистемы в случае потери ею устойчивости, и их ниши освобожда­ются в первую очередь, тогда как многие организмы малых размеров сохраняются даже при значительных изменениях условий (509). Очевидно, что вселение мелкого "каннибала" в освободившуюся нишу более крупного предшественника открывает ему перспективу увеличения размеров тела и, следовательно, абсолютной каталитической активности организма, отод­вигая концентрационный предел, который сдерживал ее рост в старой ни­ше.

Периодичность крупных экологических кризисов - около 180 и около 30 мл лет - указывает на то, что они возникают вследствие взаимо­действия Земли с другими космическими телами, поскольку первый период соответствует галактическому году, а второй - периоду вертикальных колебаний солнечной системы около галактической плоскости (510). Ароморфный характер макро эволюции запрограммирован, таким образом, и на уровне глобальных комплексных форм материи - галактических, звезд­но-планетарных, на котором зарождаются могущественные импульсы, по­буждающие живое к эволюционному прогрессу. Разумеется, "допущение ве­дущей роли абиогенных факторов в арогенной эволюции означает отрицание фундаментального принципа самодвижения живой материи" (511), разумеется, непосредственная причина морфофизиологического прогресса лежит в сущности самого живого, но устроено оно так, что периодически само же и зажигает на его пути красный сигнал, и требуется внешняя сила, которая бы периодически включала - зеленый. К сожалению, объем книги не позволяет войти глубже в проблему эволюции комплексных форм материи, куда живое включено как элемент, и с этой стороны - в проб­лему развития всего жизненного модуса объективной реальности. Мы на­деемся, что в общем концептуальном плане этот пробел хотя бы отчасти компенсирует наш анализ развития ее химического модуса и происхожде­ния жизни, и вернемся к внутренним основаниям направленности биологи­ческой эволюции, полагая, что именно они в конечном счете и определя­ют тенденцию эволюции жизненного модуса в целом.

Становление ароморфоза - не чисто биологический, а интегральный биологический процесс, имеющий наряду с собственно биологической со­ставляющей относительно самостоятельную физико-химическую подоплеку, и, если понимать его таким образом, то спор (512) градуалистов - сто­ронников СТЭ (полагающих, что становление ароморфоза имеет медленный и постепенный характер и идет под действием тех же факторов, которые определяют микроэволюционные преобразования популяций) с сальтационистами и приверженцами теории прерывистого равновесия (считающими, что оно носит характер резкого скачка, вызывается особыми факторами, например макромутациями, а микро эволюции - по большому счету - вообще не имеет к нему отношения) мог бы завершиться на почве двух призна­ний: 1)становление ароморфоза - многостадийный процесс, его стадии различаются как темпами и глубиной преобразований, так и обусловлива­ющими их факторами; 2) эволюция в сущности есть арогенез.

Аромороз имеет, по-видимому, прежде всего "сальтационную" стадию, существование которой диктуется в конечном счете термодинамикой необратимых процессов, согласно которой видообразование подобно фазо­вому переходу, поскольку связано с рядом нелинейностей и неустойчивостей предшествующих состояний, когда малые флуктуации нарастают до макроскопических событий (513). Это - стадия, когда поворачивается плоскость качания описанного выше "каталитического маятника" эволюции и становится возможным новый рост абсолютной каталитической активнос­ти химической системы индивида, дальнейшее повышение общей энергии его жизнедеятельности, осуществляется первоначальный переход на новый

источник питания и начинается "накачка" индивидов дополнительной энергией. Мостом для перехода могут служить, как мы пытались пока­зать, отработанные предшествующей эволюцией внутрипопуляционные меха­низмы регуляции численности и плотности населения, близкие у многих видов к тому, чтобы выступить в новом для них качестве. Такой переход будет поэтому не чисто случайным, а, скорее, предопределенным приро­дой этих механизмов, хотя именно на данной, самой нестабильной из стадий, особенно велика роль случая: здесь вскрываются резервы измен­чивости, могут обрести смысл многие нейтральные до того мутации, про­изойти масштабные перестановки участков генома, меняющие их значения, и другие подобные события.

Это - стадия макромутаций и парада "обнадеживающих уродов". Толчком к их появлению служит, с одной стороны, энергетическая "на­качка" химической системы индивида, а с другой - глубокие, стрессирующие изменения условий среды, вызывающие дестабилизирующий отбор (514) и вместе с тем опустошающие экосистемы (вымирание) и создающие эколо­гические вакансии для "уродов" - продуктов такого отбора. На этой стадии ломаются многие прежние адаптивные нормы и постепенно возника­ет то, что потом становится, так сказать, прообразом ароморфоза. Со­ответствующий ей отбор является, скорее, отбором видов в свободном сообществе, чем индивидов внутри популяции, во-первых, потому, что активное самоограничение размножения как основа последнего оказыва­ется неоправданным, если не невозможным, при заселении ниши с неосвоенными ресурсами, во-вторых, потому, что популяция, где он формаль­но все же мог бы идти, наверно, теряет однородность, перестает быть панмиксической и распадается на плохо скрещиваемые "виды". Хотя труд­ность первого варианта гипотезы макро мутаций - проблема половых парт­неров для "урода" - в принципа преодолена, их круг поначалу может быть очень узким для каждого "вида".

Несмотря на то, что организмы продолжают - возможно с затрудне­ниями - размножаться, их отбор по характеру очень близок отбору, ко­торому должны подвергаться открытые каталитические системы до появле­ния у них способности к редупликации и до возникновения жизни. Это - первичный отбор на сохранение после каждого изменения каталитической активности как таковой, автоматически элиминирующий внутренне нежиз­неспособных, и отбор на максимальную активность индивида, ускоряющий его эволюцию после каждого возрастания активности и замедляющий ее в противном случае в результате чего вероятность развития по наибо­лее прогрессивному пути сказывается намного выше вероятности эволюции

по наиболее регрессивному пути той же длины (515). Таким образом он го­нит индивида к очередному концентрационному пределу развития, наращи­вая его массу и превращая "маленького каннибала" в "большого консумента" (не обязательно - в хищника).

Победителем в такой гонке, очевидно, станет не просто обладатель наибольшей абсолютной каталитической активности, но индивид, надежно наследующий это качество благодаря хорошо стабилизированному и корре­лированному онтогенезу. Этим, однако, биологический вид отличается от тех "видов", которые возникают и отбираются в разгар сальтационной стадии. Дестабилизация исходного фенотипа ведет к различим* уклонени­ям онтогенеза, и закрепление некоторых из них в качестве новой нормы далеко не тождественно их появление; думать иначе - значит путать продукт эволюции с ее сырым материалом (516). Другими словами, макро му­тация и ее первые фенотипические проявления - это уже предмет отбора, но еще не биологический вид. Чтобы они стали видом, отбор, вероятно, должен вернуться на уровень популяции и осуществляться также и через ее внутренние механизмы регуляции численности и плотности населения, а они начинают свою работу по мере заполнения новыми индивидами пространства их экологической ниши и восстановления между ними отно­сительно регулярных интерференционных контактов.

Описываемая стадия является, по-видимому, самой, так сказать, физико-химической из стадий ароморфоза как по определяющей ее тенден­ции роста абсолютной каталитической активности или общей энергии жиз­недеятельности индивида, так и по тому, что собственно жизнь отступает здесь на второй план: самоограничение размножения на время теряет почжу внутри популяции, хотя и остается реальной возможностью, а так­же продолжает действовать на других уровнях - внутри многоклеточного организма, например. Косвенным подтверждением этому является то, что концепции типа прерывистого равновесия без возражений были приняты не биологами, а биофизиками. В конце этой стадии собственно жизнь как бы возникает вновь идя - на новом уровне морфофизиологической сложности индивидов, отбор которых становится все более естественным в принятом нами смысле этого слова.

Следующая - наиболее гипотетическая - стадия, которую можно с большой долей условности отграничить от предыдущей я последующей, стадия прообраза ароморфоза. Согласно теории эволюционного катализа прогрессивное развитие открытой каталитической системы до появления редупликации подобно онтогенезу в том отношении, что идет путем над­стройки все новых структурных элементов и блоков одной и той же системы, чем и обеспечивается его (развития) преемственность. Это опла­чивается энергией базисной реакции, поскольку надстройки увеличивают каталитическую производительность системы. Нечто подобное происходит и в биологической эволюции: "поскольку новый признак возникает как формообразовательная реакция прежней взрослой стадии, то он вначале является надстройкой над ней" (517), продлевая в этом смысле онтогенез. "Стабилизационные процессы... совершенствующие и упрощающие в поколе­ниях путь реализации ранее приобретенных новшеств, приводят к тому, что онтогенетическая запись каждого такого приобретения постепенно преобразуется из «продлевающей» в «замещающую»... [но] палеонто­логу часто удается наблюдать очень близкие звенья филогенетической цепи и убеждаться, что в этом случае анцестральная взрослая стадия может отражаться в позднем онтогенезе потомка с максимальной полно­той" (518). Логично допустить, что таким продленным или "лестничным" онтогенезом и отличаются первые носители ароморфоза: взрывной харак­тер сальтационной стадии, подкрепленной притоком дополнительной энер­гии, должен сопровождаться быстрым наслоением одних изменений на дру­гие - более ранние - без того, чтобы все это успевало достичь начальных этапов эмбриогенеза и слиться в них. Тем не менее такое слияние ожидает их и постепенно происходит, и в какой-то момент долж­но установиться следующее противоречивое равновесие: с одной стороны, каждая из относительно поздних стадий онтогенеза еще не утратила спо­собности становиться его окончательной, как у филогенетических пред­ков, репродуктивной стадией: с другой стороны все эти стадии уже ус­пели отразиться друг в друге и в более ранних стадиях онтогенеза, поэтому предпоследние стадии уже несут отпечаток последних. Это и есть прообраз ароморфоза - прообраз, поскольку ароморфоз еще не уко­ренен окончательно во всем эмбрио- и онтогенезе, - ароморфоза, пос­кольку предварительная онтогенетическая интеграция его элементов уже произошла.

Прообраз ароморфоза можно интерпретировать как некую промежуточную или переходную систему, что фактически уже сделал, например, Ю. И. Оноприенко, предположив, что прирост реализованной в биологической структуре информации осуществляется путем увеличения количества последних стадий онтогенеза, каждая из которых близка к завершению при относительно больших различиях между ними, и что пос­ледние стадии онтогенеза переходных систем - это своего рода проекты нескольких различных вариантов структурной организации индивида (519). В данном отношении переходное состояние, вероятно, является максимально сложным не тех, которыми могут обладать носители данного ароморфоза, правда, это сложность многообразии при известном недостатке единства, и потому она ещё неустойчива. Ее неустойчивости, возможно, соответствует и максимальная для носителей данного ароморфоза насы­щенность их структуры энергией, возможно, они находятся, подобно пе­реходному химическому состоянию, химическому активированному комплек­су, на вершине некоего энергетическое барьера, разделяющего две энергетические "долины" (520). Это реальное предположение, так как ароморфоз происходит в ситуации, соответствующей повышению концентра]щи вещества базисной реакции каталитических систем, и при минимальной конкуренции за ресурсы.

Следующую стадию ароморфоза можно определить как стабилизационную. На ней ароморфные изменения распространяются вглубь онтогенеза, достигая его начальных этапов и ароморфный синдром окончательно ста­новится устойчиво наследуемым, реализуемым независимо от обстоятель­ств внешнего характера. Если сальтационная стадия - это стадия круто­го подъема из "долины" предков на вершину энергетического барьера к прообразу ароморфоза, то стабилизационную можно представить как поло­гий спуск по другой стороне этого барьера в новую "долину", которая лежит выше первой. Возможна, что спуск совершается одновременно по нескольким траекториям и сопровождается дивергенцией, ведущей к па­раллельному формированию целого ряда систематических групп на основе тех "проектов", которые содержались в последних ступенях онтогенеза переходных систем, и за счет сброса разных частей их структурной ин­формации (521), т.е. за счет известного упрощения прообраза в обмен на единство - другую сторону сложности - и, таким образом, устойчивую наследуемость ароморфного комплекса. Если так, то адаптивная радиация, и идиоадаптации по существу являются стадией ароморфэза, а н? тем, что происходит после него. На этой стадии арсморфоз как обз%?е приспо­собление живого прежде всего к своей физико-химической основе получа­ет множество модификаций, соответствующих особенным условиям жизни его обладателей, их распределению под влиянием усиливающейся конкуренции по равным экологическим нишам. Это - стадия, когда "каталити­ческий маятник" приближается к очередному пределу возможных скоростей редупликации равных носителей ароморфоза, а она все более сдерживается их внутрипопуляционными отношениями. Наше представление с биологи­ческой сущности позволяет настаивать на предположении, что только зти отношения способны "протолкнуть'' комплекс ароморфных признаков в начало эмбриогенеза, сделав, например, закладку нервной системы первым органом эмбриона, поскольку раннее проявление ароморфных черт дает выигрыш прежде всего при конкуренции в пределах вида, а за исход межвидовой конкуренции главным образом отвечает ослабляющая последнюю специализация.

Дата добавления: 2017-01-14