Признаки возрастных состояний изучаемого вида

ЧАСТЬ 2. ДЕМОГРАФИЧЕСКАЯ (ПОЛОВАЯ И ВОЗРАСТНАЯ) СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ

Под демографической структурой популяции обычно понимают численное соотно-шение различных категорий организмов в составе населения. В первую очередь имеют в виду соотношение половых и возрастных групп – изменения этих показателей существенно влияют на темпы репродукции, а соответственно на общую численность популяции и ее изменение во времени.

Половая структура в наиболее четкой форме выражена у членистоногих и позвоноч-ных животных (видов с полной бисексуальностью). Половая структура динамична и тесно связана с возрастной структурой популяции; это зависит от того, что соотношение числа самцов и самок заметно изменяется в разных возрастных группах. В связи с возрастом различают первичное, вторичное и третичное соотношение полов. Для судьбы популяции особенно большое значение имеет доля в ней размножающихся самок.

Задание 1 (для самостоятельной работы).Дайте характеристику понятиям «первичное», «вторичное» и «третичное» соотношение полов. Какие факторы определяют эти соотноше-ния? Какие типы динамики половой структуры Вам известны, для каких животных они характерны?

Первичное соотношение полов ____________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Вторичное соотношение полов ____________________________________________________

________________________________________________________________________________

________________________________________________________________________________

Третичное соотношение полов ____________________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Типы динамики половой структуры _______________________________________________

________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Возрастная структура популяции определяется соотношением различных возрастных групп (когорт) организмов в составе популяции. Морфо-экологические различия между ними нередко бывают значительно сильнее межвидовых различий (вспомните виды, претер-певающие метаморфоз). Разделяют абсолютный (календарный) возраст, который отражает время существования данной когорты в популяции, и биологический возраст, определяющий стадийное состояние организмов, т.е. отражающий онтогенез. В большом жизненном цикле растений выделяют периоды и возрастные состояния. В каждом возрастном состоянии выявляются определенные морфологические и физиолого-биохимические особенности.

Задание 2. Изучите гербарии, проведите биометрический анализ, сделайте выводы о возрастном состоянии особей одного из видов растений и заполните таблицу 8

Таблица 8

Период онтогенеза	Возрастное состояние	Высота растения	Количество побегов	Количество листьев	Индекс листа	Другие признаки
Латентный	Покоящиеся семена (sm)
Прегенера-тивный	Проросток (pl)   Ювенильное (j)   Имматурное (im)   Виргинильное (v)
Генератив­ный	Генеративное молодое (g1)   Генеративное средневозраст­ное (g2)   Генеративное старое (g3)
Постгенера­тивный	Субсенильное (ss)   Сенильное (s)

Примечание: индекс листа – отношение ширины листовой пластинки к ее длине

Задание 3 (для самостоятельной работы).Распределение особей ценопопуляции по возрастным состояниям называется ее возрастным спектром. В зависимости от возрастного спектра популяция характеризуется определенными свойствами, которые в совокупности определяют ее положение в сообществе и дальнейшую судьбу. Дайте определения понятиям «инвазионная», «нормальная» и «регрессивная» ценопопуляции. В чем особенности цено-популяций каждого типа?

Инвазионная ценопопуляция _______________________________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Нормальная ценопопуляция ________________________________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Регрессивная ценопопуляция _______________________________________________________

__________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

Задание 4 (для самостоятельной работы). Что такое левосторонний и правосторонний спектры ценопопуляций? О чем свидетельствует преобладание того или иного типа возраст-ного спектра в конкретной ценопопуляции?

______________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

У животных возрастные различия наиболее отчетливо проявляются у видов, разви-вающихся с метаморфозом, особенно, если разные стадии онтогенеза происходят в раз-личных средах (стрекозы, лягушки). У видов, размножающихся многократно в течение года, популяция представлена несколькими разными когортами (когорта – группа особей одного времени рождения), соотношение между которыми может меняться на протяжении годового цикла. Эти когорты часто присутствуют в популяции одновременно (саранчовые, многие жесткокрылые, чешуекрылые). У видов, размножающихся раз в году, когорты выражены четко, а общий спектр возрастного состава зависит от сроков достижения половой зрелости и от общей продолжительности жизни, свойственной данному виду. В этом случае в течение года сменяется ряд когорт (поколений). Иная возрастная структура популяций у видов, живущих долго (несколько лет и десятков лет) и размножающихся многократно – возникает относительно устойчивая структура популяции, с длительным существованием различных поколений. Наибольшей сложности достигает возрастная структура у видов с высокой плодовитостью – одновременно присутствуют представители различных поколений и их разновозрастное потомство. Интенсивность размножения и темпы роста популяции в каждый данные момент времени определяются долей особей, находящихся в возрасте активной репродукции (запас популяции); процент неполовозрелых животных в составе популяции отражает потенциальные возможности репродуктивной функции на ближайшее будущее.

Возрастные спектры меняются во времени, что, в частности связано с различным уровнем смертности в разных возрастных группах (рис. 36). Зависимая от возраста смертность неодинакова у разных видов животных; она описывается т. н. кривой выживания. Кривую выживания можно построить, если начать с некоторой группы новорожденных особей и затем отмечать число выживших по истечении определенного времени. По вертикальной оси обычно откладывают или абсолютное число выживших особей или их процент от исходной популяции.

Анализ параметров выживания и смертности в разных возрастных группах дает возможность рассчитать ожидаемую продолжительность жизни особей данной возрастной когорты. Построение кривых выживания для различных видов позволяет выяснить, в каком возрасте данный вид наиболее уязвим. Это особенно важно для прогноза численности популяции на ближайший отрезок времени и их правильной эксплуатации человеком.

Рис. 36. Типы возрастной структуры популяций у животных (по Ю. Одуму, 1975)

А – общая схема; Б – лабораторные популяции полевки Microtus agrestris;

1 – растущая; 2 – стабильная; 3 – сокращающаяся;

В – сезонные изменения соотношения возрастных групп моллюска Abaena vitrea

в Северном Каспии

Задание 5. Внимательно изучите рис. 37, где представлены основные типы кривых выживания, и дайте их характеристику.

Рис. 37. Три типа кривых выживания

____________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________________

__________________________________

Демографические показатели определяют численность популяции и основные тенден-ции в ее изменении. Если рождаемость превышает смертность (b – d > 0), то популяция будет расти (если, конечно, изменения в результате иммиграции и эмиграции незначитель-ны). Теоретически любая популяция способна к неограниченному росту численности, если ее не лимитируют факторы внешней среды. В такой гипотетической популяции r = b – d (биотический потенциал) является постоянной положительной величиной, и популяция растет по экспоненциальному закону (рис. 38). Скорость увеличения тем больше, чем выше численность (N). Предположим, что Вы хотите определить скорость изменения численности популяции, показанной на рис. 38, в какой-то момент времени t. При первом приближении можно оценить величину N непосредственно перед моментом t и после него, например, за час до t и на час позже t. Но из рисунка мы видим, что в момент времени t1 (например, t – 1 ч) истинная скорость на самом деле меньше, а в момент t2 (например, t + 1ч) больше, чем при использованной нами линейной экстраполяции. При анализе подобных случаев применяется дифференциальное исчисление, позволяющее вычислить мгновенную скорость изменения в любой момент времени. В этом случае экспоненциальный рост популяции записывается простым дифференциальным уравнением:

где b – мгновенная удельная рождаемость, d – мгновенная удельная смертность

Для любого момента времени (t) число организмов N1 зависит от их начального числа (в нулевой момент времени) N0, скорости увеличения r и продолжительности роста популяции от нулевого момента t.

Естественный рост популяции никогда не реализуется в форме экспоненты. Объясняет-ся это тем, что не только в природных, но и в оптимальных экспериментальных условиях рост численности ограничен комплексом факторов внешней среды и реально складывается как результат соотношения меняющихся значений рождаемости и смертности. Поскольку r зависит от N, наступает такой момент времени, когда при определенной плотности насыщения К, рождаемость и смертность уравновешивают друг друга (r = 0) – кривая изменения численности приобретает S-образную форму (рис. 39). Такая зависимость

выра-жается логистическим уравнением Ферхюльста-Пирла:

Рис. 38. Экспоненциальный рост по-пуляции, основывающийся на пред-положении о постоянстве удельной скорости увеличения (r = b – d), не зависящей от изменения плотности популяции. Обратите внимание на то, что оценка скорости увеличения в популяции в момент времени t при использовании линейной экстрапо-ляции становится все более и более точной по мере сближения t1 и t2. В пределе, когда t1 и t2 приближаются к t, скорость роста популяции стано-вится равно углу наклона касатель-ной к кривой в точке, соответствую-щей моменту времени t (светлый кру-жок) (по Э. Пианка, 1981)

Рис. 39. График роста популяции в соответствии с логистическим урав-нением Ферхюльста-Пирла, предста-вляет собой S -образную кривую, вы-ходящую на плато при так назы-ваемой предельной плотности насы-щения К. Плотность развивающейся популяции, если ее начальная плот-ность была выше К, уменьшается по экспоненте до величины К, которая представляет собой, таким образом, единственно возможное устойчивое состояние (по Э. Пианка, 1981)

Различные факторы могут влиять на популяцию двумя принципиально разными спосо-бами. Факторы, действие которых испытывает одна и та же доля популяции независимо от ее плотности, называются факторами, не зависящими от плотности. Подобным образом часто действуют на популяцию климатические факторы. Если же влияние факторов варьирует в зависимости от плотности популяции так, что доля популяции, испытывающая их воз-действие, действительно различна при разной плотности, то подобные факторы называют зависящими от плотности (рождаемость, смертность, биотические факторы, воздействующие на популяцию). Эта связь может быть положительной и отрицательной.

Дата добавления: 2017-01-13