Балансова теорія визначення статі

Досить давно помітили, що співвідношення статей у різностатевих організмів становить близько 1:1. Ще Г.Мендель зазначив, що таке ж розщеплення 1:1 характерне для так званого аналізуючого схрещування (Аа × аа), при якому беруться гомозиготна і гетерозиготна, за даною ознакою, особини. Було висловлене припущення, що одна із статей у різностатевих організмів повинна бути гомозиготною, а інша – гетерозиготною (стать, що утворює однакові гамети, називається гомогаметною, стать, що утворює різні гамети – гетерогаметною). Перший доказ на користь цієї гіпотези одержав ще К. Корренс на рослині бріонія (переступень). Однак вирішальний висновок одержали цитологи. На початку 90-х років минулого століття цитолог Генкінг в одного з видів клопів – протенора – відмітив, що особини чоловічої і жіночої статі відрізняються кількістю хромосом. У клопів-самців у кожній клітині було по 21 хромосомі, у самок – по 22. У клопа ж лігеуса при вивченні сперматогенезу були описані гаплоїдні спермії двох типів: одні, що містять Х-, інші Y-хромосоми. Ця закономірність була виявлена і при вивченні деяких інших комах.

Американський цитолог Мак-Клунг дійшов висновку, що стать деяких видів організмів визначається зайвою – статевою – хромосомою, як у клопа-протенора. Механізм визначення статі за допомогою зайвої хромосоми з тих пір стали називати визначенням статі за типом протенорів: у них організм із набором Х0-самець, а з XX-набором – самка. Визначення статі за допомогою Х- і Y-хромосом, як у клопів-лігеус, стали називати визначенням статі за типом лігеус (у більшості видів ХY - самець, ХХ - самка). У деяких тварин статеві хромосоми позначаються буквами Z і W. Потім Т. Морган і його учні (зокрема, Бриджес) одержали експериментальні докази того, що в дрозофіли стать завжди визначається за типом лігеус, тобто наявністю статевих хромосом Х і Y. Виявилося, що в дрозофіли особини з набором XY– самці, а з ХХ-набором – самки.

Статеві хромосоми були виявлені в багатьох живих організмів, у тому числі й у людини. У людини стать також визначається за типом лігеус. Статеві хромосоми людини відрізняються від автосом не тільки генетично, але і цитологічно, тобто за своєю структурою.

Статеві хромосоми багаті неактивними ділянками, що називаються гетерохроматином. Редуплікація їх відбувається асинхронно з автосомами (запізнюється), а в гомогаметної статі одна з Х-хромосом, зазвичай, репродукується пізніше інших. У мейозі вони часто сильно спіралізовані. Y-хромосома людини складається переважно з гетерохроматину, вона генетично інертна, несе мало активних генів. У риб число активних генів у Y-хромосомі більше, у дрозофіли – менше.

Хромосомна теорія визначення статі вперше чітко пояснила, чому народжується приблизно рівна кількість хлопчиків і дівчаток. При утворенні статевих клітин у процесі редукційного поділу мейозу число хромосом зменшується вдвічі. У результаті одна половина сперміїв у чоловіків одержує X-, а інша – Y-хромосому. Це відбувається тому, що на стадії метафази хромосоми утворюють пари, які на стадії анафази розходяться в дочірні клітини. У кожну дочірню гамету попадає одна статева хромосома.

В усіх статевих клітинах жінки є по одній Х-хромосомі. При злитті гамет одна половина яйцеклітин запліднюється Х-спермієм (при цьому сполучення XX дає жіночу стать), інша половина яйцеклітин – з Y-спермієм (сполучення ХY формує чоловічу стать).

Із вивченням механізмів визначення статі ставали відомими виключення з хромосомної теорії. Вони спричинили питання: чи не є статеві хромосоми лише простими індикаторами статі, свого роду повторно-статевими ознаками. Труднощі хромосомної теорії визначення статі сприяли формуванню балансової теорії визначення статі К.Бриджеса.

У результаті нерозходження статевих хромосом при утворенні гамет у дрозофіли Бриджес одержав самок, в яких каріотип містив одну зайву Х-хромосому (XXX), і самців без однієї статевої хромосоми (Х0). Яким чином в них визначається стать?

К.Бриджес знайшов декілька самок дрозофіли, що мають триплоїдний набір хромосом. При їхньому схрещуванні з диплоїдними самцями було отримано 8 типів осіб з різним співвідношенням статевих хромосом (ХY) й автосом (А): 3Х: 3А; 2Х: 2А; (2Х + Y): 2А; 2Х: 3А; (2Х + Y): 3А; ХY: 2А; 3Х: 2А; XX: 3А. Поява таких мух була зумовлена порушенням розходження хромосом у мейозі в триплоїдних самок.

Перевага автосом у зиготі (2Х: 3А) призвела до утворення осіб із проміжним розвитком статі, тобто інтерсексів, зменшення числа Х-хромосом (X: 2А) – до розвитку чоловічої статі, а сполучення 3Х: 3А – до розвитку зверхсамців – організмів з гіпертрофованими ознаками самців.

На основі подібних дослідів К. Бриджес сформулював балансову теорію статі, згідно з якою стать визначається балансом генів, які детермінують чоловічу і жіночу стать та локалізованих у будь-яких хромосомах геному, а не тільки в статевих.

Балансова теорія визначення статі в даний час одержала подальше підтвердження. Вона застосовна і до вищих рослин. У рослини дрімоти стать визначається насамперед балансом Х- і Y-хромосом. Зміна кількості автосом ефекту не дає. Однак навіть жіночі рослини, позбавлені Y-хромосоми, мають чоловічі потенції (при ураженні жіночих рослин головнею в квітках розвиваються тичинки, тобто квітки стають гермафродитами).

Однак відомі випадки, коли стать особини визначається не балансом хромосом, а взаємодією генів. У бджіл із запліднених яєць розвиваються диплоїдні самки, а з незапліднених (тобто партеногенетичних) – самці. Диплоїдія соматичних тканин відновлюється тут лише в процесі розвитку самця. У близького бджолам виду ос-наїзників, як і в бджіл, із запліднених яєць розвиваються самки, а з незапліднених – самці. Але іноді при близькоспорідненому спарюванні з запліднених яєць розвиваються самці. Чому ж це відбувається? Генетичний аналіз показував, що жіноча стать в ос-наїзників визначається гетерозиготним станом двох алелей: , а чоловіча – гомозиготним станом або , незалежно від наявності чи відсутності запліднення. Отримані дані, що в бджіл із запліднених яєць іноді виводяться трутні.

Існують також інші теорії визначення статі:

1. Теорія олігогенного визначення статі.

2. Теорія альтернативного визначення статі.

3. Гіпотеза зворотного зв'язку при визначенні статі.

4. Індукційна теорія.

5. Фізіологічна теорія та інші.

Визначення статі – одне з найменш вивчених біологічних явищ. Ні хромосомна, ні балансова теорія визначення статі, ні інші теорії не можуть дати вичерпного пояснення всього різноманіття явищ, що спостерігаються в процесі визначення статі у тваринних і рослинних організмів.

Чи визначається стать людини тільки наявністю Y - чи X-хромосомою? У дрозофіли Y-хромосома не містить облігатних генів, що визначають чоловічу стать: іноді мухи Х0 є самцями, а мухи XXY і XXYY – самками. У шовковичного ж шовкопряда Bombyx mori одна статева хромосома несе сильні облігатні визначники чоловічої статі: ця хромосома завжди спричиняє формування чоловічої статі. На кого схожа у цьому відношенні людина? Чи несе Y-хромосома людини сильні облігатні детермінанти чоловічої статі, як у шовковичного шовкопряда? Відповідь на це питання позитивна. Y-хромосома людини, як і Bombyx mori, визначає чоловічу стать, тому що саме в ній більше всього генів чоловічої статі. Людина в цьому відношенні відрізняється від мухи-дрозофіли, але походить на шовковичного шовкопряда. Таким чином, у людини стать дитини успадковується від батька.

Однак чоловіки мають гени чоловічої статі не тільки в Y-хромосомі, у невеликій кількості вони містяться й у Х-хромосомі і в автосомах. Вони мають також гени жіночої статі. Жінки, як і чоловіки, також мають гени як жіночої, так у невеликій кількості і чоловічої статі. Людина генетично бісексуал. Якій статі бути, вирішує сила і кількість генетичних визначників тієї чи іншої статі: F (жіночих) чи М (чоловічих). У різних локусах хромосом людини знаходяться кілька генів F і М. Можливо, що одні статеві гени визначають кількість і структуру речовин, що діють як ембріональні статеві гормони, інші контролюють будову білків – рецепторів цих гормонів – і т.д.

Дата добавления: 2017-02-01