Лекція 10. Загальна характеристика тканин. Епітеліальна тканина

Загальна гістологія.

Предмет вивчення загальної гістології. Поняття про тканину. Типи тканин. Розвиток тканин (гістогенез). Закономірності гістогенезу. Регенерація тканин. Типи тканин. Загальна характеристика та мікро- і субмікроструктура епітеліальної тканини (епітелію). Класифікація епітеліальної тканини. Поверхневий епітелій і його різновиди. Залозистий епітелій. Залози, критерії їх класифікації. Секреція та її фази.

Загальна гістологія вивчає розвиток, будову та функції тканин організму. Тканина — це сформована в процесі історичного розвитку система клітин та їх похідних, яка об’єднана спільністю походження, будови і функції. Тобто тканина складається із клітин та їх похідних (міжклітинної речовини).

Термін „тканина” вперше ввів у науку англійський вчений – ботанік Н.Грю у 1671 році. За допомогою мікроскопа він вивчав будову розплющених рослин і переплетіння їх волокон нагадувало йому тканину текстилю. У морфології тварин і людини цей термін запропонував використовувати французький морфолог К.Біша у 1801 році.

Процес розвитку тканин називають гістогенезом (грецьк. histos — тканина, genesis — походження). Він починається після утворення зародкових листків і має низку закономірностей, основними з яких є диференціація, адаптація, інтеграція та проліферація. Клітини зародкових листків потрапляють у різні умови життєдіяльності. Так, клітини ектодерми розміщуються на поверхні тіла зародка, а клітини ентодерми — в його глибині. Між екто- і ентодермою лежать клітини мезодерми. У зв’язку зі зміною умов життєдіяльності спадкові (генетичні) можливості клітин реалізуються по-різному. Одні гени повністю реалізують свою інформацію, а діяльність інших блокується. Внаслідок цього шлях розвитку клітин змінюється, тобто настає їх диференціація, яка призводить до утворення нових популяцій клітин, що спеціалізовані для виконання певних функцій. Набуті в результаті диференціації нові морфофункціональні особливості клітин популяцій закріплюються в їхній спадковій інформації. В результаті цього здійснюється адаптація клітин до нових умов їх життєдіяльності. Створені нові популяції клітин інтегруються (об’єднуються) в тканини, з яких побудовані органи, їх системи та апарати. Одночасно кількість клітин в їх популяції зростає – проліферація.

Сформовані тканини в процесі життєдіяльності зазнають дії різноманітних чинників зовнішнього та внутрішнього середовища організму, що часто призводить до її руйнування. Частина клітин завершує свій життєвий цикл і також відмирає. Поновлення тканин називається регенерація. Вона відбувається за рахунок стовбурових клітин. Оскільки у нервовій тканині таких клітин немає, вона не здатна до регенерації.

Існувало багато класифікацій тканин, але в більшості вони були примітивними поскільки базувались не на мікроскопічних дослідженнях. У другій половині ХІХ століття німецькі вчені Ф.Лейдіг та Г.Келікер запропонували класифікацію тканин, якою користуються в даний час. Підгрунттям її стали мікроскопічні і функціональні особливості тканин. Згідно з цією класифікацією, розрізняють чотири типи тканин: епітеліальну, сполучну, м’язову та нервову.

Епітеліальна тканина, або епітелій, є найбільш давньою тканиною, що виникла на початку еволюції багатоклітинних організмів. Вона побудована з клітин – епітеліоцитів і майже не містить міжклітинної речовини. Епітеліоцити мають будову, яка властива соматичним клітинам. Особливістю їх є те, що вони мають органели спеціального призначення – тонофібрили. Епітеліоцити щільно прилягають один до одного і з`єднані різними типами контактів серед яких обов`язково є десмосоми. Вони утврорюють суцільний пласт, який знаходиться на базальній мембрані. Базальна мембрана є похідною епітеліоцитів і клітин пухкої волокнистої сполучної тканани, що розміщена під ними. Вона має товщину 1 мкм і утворена гомогенною основною речовиною та сіткою ніжних волокон. Базальна мембрана перешкоджає епітелію вростати в сполучну тканину і таким чином виконує бар`єрну функцію. Через неї відбувається живлення епітеліоцитів та вивидення продуктів їх обміну. При цьому поживні речовини проникають до епітеліоцитів через базальну мембрану із крові судин сполучної тканини. Для епітеліоцитів характерна полярна диференціація. В них чітко виражені два полюси — апікальний і базальний. Апікальний полюс спрямований до зовнішнього середовища, а базальний знаходиться на базальній мембрані і з`єднані з нею напівдесмосомами. Апікальний і базальний полюси епітеліоцитів мають і різні морфологічні ознаки. В базальному полюсі розміщені переважно ядро та окремі органели (мітохондрії, ендоплазматична сітка). Плазмолема епітеліоцитів цього полюса може утворювати глибокі впинання в цитоплазму. На апікальному полюсі багатьох різновидів епітеліоцитів є такі структури, як мікроворсинки, війки, щіточ­кова облямівка та ін. Полярна диференціація властива і пластам епітеліоцитів. Якщо пласт багатошаровий, то полярна диференціація притаманна лише епітеліоцитам найглибшого шару.

В епітеліальній тканині відсутні кровоносні і лімфатичні судини та є багато нервових закінчень. Вона має високу здатність до регенерації.

Епітеліальна тканина переважно займає пограничне положення в організмі. Вона вкриває шкіру, слизові і серозні оболонки, протоки залоз тощо (поверхневий епітелій) і утворює більшість залоз (залозистий епітелій). У зв`язку з цим вона виконує численні функції, які об’єднують у три групи: захисну, обміну речовин, секреторну.

Існує низка критеріїв класифікації епітеліальної тканини. Найпоширенішими серед них є морфологічний і генетичний (за походженням)

Морфологічний критерій ґрунтується на відношенні клітин епітеліальної тканини до базальної мембрани, що також зумовлено її функціями. За цими ознаками епітелій поділяють на простий (одношаровий) і багатошаровий. У простому епітелії всі епітеліоцити розміщені на базальній мембрані, а в багатошаровому — лише клітини найнижчого шару.

Простий епітелій поділяють на однорядний і багаторядний (псевдобагатошаровий). Однорядним називають епітелій, клітини якого лежать на базальній мембрані, вони мають однакову форму і розміри, а їхні ядра розміщені на одному рівні.

Псевдобагатошаровий епітелій характеризується тим, що всі його клітини розміщені на базальній мембрані, але вони мають різну форму і розміри, а їхні ядра знаходяться на різних рівнях і утворюють кілька рядів.

Багатошаровий епітелій поділяють на багатошаровий плоский зроговілий, багатошаровий плоский незроговілий та перехідний. Клітини багатошарового епітелію мають різну форму, однак визначення цього епітелію зумовлене формою і станом епітеліоцитів поверхневих шарів. У базальному шарі багатошарового епітелію знаходяться стовбурові клітини.

Генетичний критерій базується на походженні епітелію з різних зародкових листків. За цим критерієм розрізняють ектодермальний, ентодермальний і мезодермальний епітелій.

Ектодермальний (шкірний) епітелій розвивається з ектодерми. Це багатошаровий і псевдобагатошаровий епітелій. До нього належить епітелій шкіри, слизових оболонок ротової порожнини, глотки, стравоходу, дихальних шляхів, рогівки очного яблука, піхви та ін.

Ентодермальний (кишковий) епітелій походить з ентодерми. За будовою це простий (одношаровий) епітелій. Він локалізований на слизових оболонках шлунка, кишки та органів дихання.

Мезодермальний (нирковий і целомічний) епітелій розвивається з мезодерми. Це простий епітелій. До нього належить епітелій ниркових канальців і серозних оболонок.

Епітелій також, як відмічено вище, ділять на поверхневий і залозистий

Поверхневий епітелій вкриває шкіру, слизові та серозні оболонки, протоки залоз, утворює ниркові канальці тощо. Він виконує переважно захисну і обмінну функції. Розміщуючись на поверхні шкіри та слизових оболонок він перебуваєв в безпосередньому контакті із зовнішнім середовищем організму і захищає розміщені під ним тканини від шкідливої дії фізичних, хімічних та біологічних чинників цього середовища. Поряд з цим, через цей епітелій здійснюється обмін речовин. Так, через епітелій кишки всмоктуються в кров і лімфу продукти травлення. Через епітелій ниркових канальців виділяються продукти обміну речовин. Епітелій, який вкриває серозні оболонки нутрощів також приймає участь в обміні речовин. Він створює необхідні умови для їх взаємного переміщення.

Поверхневий епітелій представлений простим і багатошаровим. Існує низка різновидів простого епітелію.

Простий плоский епітелій (рис. 22, а) вкриває респіраторні відділи легень, порожнину середнього вуха та серозні оболонки. Епітелій останніх називають мезотелієм. Клітини цього епітелію мають плоску форму, тобто їхня висота значно менша за ширину. Окремі епітеліоцити мають два-три ядра. Через мезотелій відбувається виділення та всмоктування серозної рідини. Він запобігає утворенню сполучнотканинних спайок між органами грудної та черевної порожнин. Завдяки його гладенькій поверхні легко здійснюється ковзання органів цих порожнин під час їх моторики.

Простий кубічний епітелій (рис 22, б) вистеляє ниркові канальці та протоки залоз. Епітеліоцити цього епітелію мають однакові висоту і ширину. Їхня функція зумовлена функ­цією органа, в якому вони знаходяться. Так, епітелій ниркових канальців виконує функцію зворотного всмоктування (реабсорбція) окремих речовин з первинної сечі в кров.

Простий циліндричний (стовпчастий) епітелій (рис. 22, в) утворює верхній шар слизових оболонок шлунка, кишки, жовчного міхура і яйцепроводів, формує стінку ниркових канальців, вкриває внутрішні поверхні проток печінки та підшлункової залози. Висота епітеліоцитів цього епітелію значно перевищує їхню ширину. Функція та особливостi будови простого циліндричного епітелію залежать від функцій органів, в яких вони знаходяться. Епітелій слизової оболонки шлунка продукує слиз. Крізь нього здійснюється всмоктування деяких речовин. На апікальному полюсі епітеліоцитів слизової оболонки кишок є мікроворсинки, які утворюють облямівку. Завдяки їй відбувається активне пристінне травлення та всмоктування поживних речовин. На апікальних полюсах епітеліоцитів слизової оболонки яйцепроводів є війки.

Псевдобагатошаровий (багаторядний) епітелій (рис. 22, г) вистеляє слизові оболонки повітроносних органів і виконує захисну й транспортну функції. До його складу входять війчасті (поверхневі), вставні та ендокринні й келихоподібні клітини останні продукують слиз. Він вкриває пласт війчастих клітин. Усі клітини цього епітелію мають полярну диферен­ціацію й неоднакову висоту. Війчасті епітеліоцити мають клиноподібну форму. Їх звужена частина розміщена на базальній мембрані, а розширена спрямована до поверхні епітелію. На апікальному полюсі цих епітеліоцитів є війки — органели руху. Вставні й ендокринні клітини також мають клиноподібну фор­му. Своєю розширеною частиною вони прикріплюються до ба­зальної мембрани, а звуженою вклинюються між війчастими епітеліоцитами, не досягаючи поверхні епітеліального пласта. Вставні епітеліоцити — це стовбурові клітини, з яких розвиваються війчасті та келихоподібні клітини, а ендокринні клітини продукують гормони..

Часточки, що потрапляють на поверхню псевдобагатошарового епітелію, вкриваються слизом і в результаті руху війок транспортуються до входу або виходу з органа.

Багатошаровий епітелій представлений усіма різновидами.

Багатошаровий плоский незроговілий епітелій (рис. 22, д) вкриває кон’юнктиву повік і очного яблука, слизову оболонку ротової порожнини, гортанного відділу глотки, відхідникової частини прямої кишки та піхви. Він виконує захисну функцію і складається із трьох шарів: базального, шипуватого (остистого) та поверхневого. Клітини базального шару мають циліндричну форму, лежать на базальній мембрані й діляться шляхом мітозу. Новоутворені клітини поповнюють клітини шипуватого шару. Шипуватий шар складається з епітеліоцитів, розміщених у кілька шарів. Клітини цього шару мають багатокутну форму. Їх цитоплазма утворює шипоподібні вирости, за допомогою яких клітини контактують одна з одною. В цитоплазмі епітеліоцитів шипуватого й базального шарів є спеціальні органели — тонофібрили. Більшість епітеліоцитів шипуватого шару здатні до поділу. Їх дочірні клітини поповнюють клітини поверхневого шару. Епітеліоцити поверхневого шару мають плоску форму. Вони, як і клітини шипуватого шару, розміщені в кілька шарів. Це клітини, які завершують свій життєвий цикл, відмирають і злущуються.

Багатошаровий плоский зроговілий епітелій (рис. 22, є) лежить на поверхні шкіри і називається епідермісом. Він виконує переважно захисну функцію і складається з п’яти шарів: базального, шипуватого, зернистого, блискучого та рогового. Епітеліоцити базального шару розміщені в один шар, а інших шарів — у кілька. Будова епітеліоцитів базального й шипуватого шарів така сама, як і епітеліоцитів відповідних шарів багатошарового плоского незроговілого епітелію. Однак крім описаних епітеліоцитів у цих шарах зроговілого епітелію є ще пігмен­тні клітини та епідермальні макрофаги. Клітини зернистого шару мають плоску форму і не здатні до розмноження. В їхній цитоплазмі є зерна фібрилярного білка — кератогіаліну. Блискучий шар утворений неживими клітинами, цитоплазма яких майже повністю заповнена елеїдином — комплексом кератогіаліну й тонофібрил. Роговий шар складається з рогових лусочок, заповнених кератином та пухирцями повітря. Лусочки втрачають зв’язок між собою і злущуються. Багатошаровий плоский зроговiлий епiтелiй також вкриває слизову оболонку передшлункiв жуйних.

Перехідний епітелій (рис. 22, д) вистеляє слизову оболонку органів сечовиділення: ниркові миски, сечоводи та сечовий міхур. Як відомо, стінки цих органів, особливо сечового міхура, при наповненні сечею розтягуються. При цьому товщина епітеліального пласта і форма клітин, що його утворюють, змінюються. Перехідний епітелій складається із трьох шарів: базального, проміжного та поверхневого. Клітини базального шару лежать на базальній мембрані, мають невеликі розміри, округлу форму і є камбіальними. Проміжний шар утворюють клітини, які в ненаповнених сечею органах мають грушо- чи булавоподіб­ну форму. При наповненні органів сечею їхня форма змінюється на сплюснуту. Клітини поверхневого шару великі і часто мають два-три ядра. Їхня форма змінюється від куполоподібної до сплюснутої залежно від стану стінки органа.

Залозистий епітелій, на відміну від поверхневого, не завжди контактує із зовнішнім середовищем. Однак йому притаманні всі властивості, характері для епітеліальної тканини. Клітини залозистого епітелію називають гландулоцитами. Вони мають різноманітну форму і особливості будови, що зумовлені особливостями їх секреторної функції. Це великі клітини з добре розвиненим ядром і синтезуючими органелами (ендоплазматична сітка, комплекс Гольджі). У їхній цитоплазмі є секреторні включення у вигляді пухирців і зерен. З гландулоцитів побудовані залози, що виконують в організмі секреторну функцію. Продукти їхньої діяльності мають велике значення для процесів травлення, росту й розвитку організму та взаємодії його з навколишнім середовищем. Частина залоз є самостійними, морфологічно оформленими органами (печінка, застінні слинні залози, молочна, щитоподібна залози та ін.), а частина входить до складу окремих органів і мають їхню назву (шлункові, стравохідні, маткові тощо).

Залози поділяють на три групи — екзокринні, ендокринні та мішані. Екзо- і ендокринні залози можуть бути багатоклітинними й одноклітинними, а мішані — лише багатоклітинними.

Екзокринні залози (зовнішньої секреції) продукують і виділяють секрет, який через вивідні протоки потрапляє на поверхню тіла (сальні, потові, молочні) або в порожнини органів (шлункові, печінка та ін.). Вони складаються з кінцевих (секреторних) відділів та вивідних проток (рис. 23). Кінцеві відділи утворені гландулоцитами, які лежать на базальній мембрані. Вивідні протоки вистелені епітелієм, який, як і епiтелiй залоз, залежно від походження може бути простим чи багатошаровим.

За кількістю вивідних проток екзокринні залози поділяють на прості — мають одну вивідну нерозгалужену протоку і складні — вивідна протока

Рис. 24. Типи секреції (схема):

а — мерокриновий; б — апокриновий; в — голокриновий; 1 — малодиференційовані клітини; 2 — клітини з накопиченим секретом; 3 — руйнування клітини

розгалужена. Прості залози залежно від галуження кінцевих відділів можуть бути розгалуженими та нерозгалуженими. Розгалужені залози мають розгалужені кінцеві відділи, а нерозгалужені — нерозгалужений. Складні залози бувають лише розгалуженими.

Кінцеві відділи екзокринних залоз мають різну форму, залежно від чого залози поділяють на альвеолярні — кінцеві відділи мають форму мішечка (альвеоли), трубчасті — форму трубочки і альвеолярно-трубчасті — форму альвеол і трубочок.

За способом виділення секрету гландулоцитами екзокринні залози поділяють на мерокринові — секрет виділяється шляхом екзоцитозу без руйнування клітини, апокринові — апікальний полюс гландулоцитів відділяється разом із секретом, голокринові — клітина з накопиченим секретом руйнується і входить до складу секрету (рис. 24).

Залежно від хімічного складу секрету екзокринні залози поділяють на білкові, слизові, білково-слизові, потові, сальні та iн.

Процес утворення секрету називають секреторним циклом. Він складається з чотирох фаз.

У першу фазу гландулоцити залози накопичують органічні та неорганічні речовини, які необхідні для синтезу секрету. Ці речовини надходять до них через базальний полюс. У другу фазу відбувається синтез секрету. Білковий секрет синтезується в гранулярній ендоплазматичній сітці, а небілковий — в агранулярній. У цю фазу відбувається конденсації й оформлення секрету у вигляді гранул і пухирців та накопичення його в апікальному полюсі гландулоцитів. Конденсація і оформлення секрету відбувається в елементах комплексу Гольджі. В третій фазі відбувається виділення секрету із гландулоцитів. Четверта фаза — фаза відновлення гландулоцитiв.

Ендокринні залози виробляють біологічно активні речовини — гормони, які надходять безпосередньо в кров. У зв’язку з цим ці залози не мають вивідних проток. Ендокринні залози (див. розд. “Ендокринна система”) утворюють ендокринну систему, яка разом з нервовою системою виконують в організмі регуляторну функцію.

Мішані залози мають у своєму складі екзо- та ендокринну частини. До них належать підшлункова залоза й статеві залози, які вивчають у розділі “Спеціальна гістологія”.

Питання для самоконтролю.

1. Дайте визначення що таке тканина? 2. Хто вперше запропонував термін тканина? 3. З чого складається тканина? 4. Що таке гістогенез? 5. Назвіть основні закономірності гістогенезу і чим вони проявляються? 6. Хто запропонував сучасну класифікіцію тканин? 7. Типи тканин. 8. Назвіть морфологічні особливості епітелію. 9. Функціональні особливості епітелію. 10. Чим утворена базальна мембрана? 11. Чого немає в епітеліальній тканині? 12. Як відбувається трофіка епітеліальної тканини? 13. Чим зумовлена висока здатність епітелію до регенерації? 14. Класифікація епітеліальної тканини. 15. Назвіть різновиди поверхневого епітелію. 16. Залозистий епітелій. 17. Які є залози? 18. Критерій класифікації екзокриниих залоз. 19. Особливості будови гландулоцитів. 20. Які фази має секреторний цикл і що в них відбувається? 21. Морфологічні і функціональні особливості ендокринних залоз.

Дата добавления: 2014-01-04