Загальна гістологія

Лекція 11. Сполучна тканина. Тканини внутрішнього середовища.

Загальна характеристика сполучної тканини та її морфо-функціональна класифікація. Мезенхіма. Сполучна тканина внутрішнього середовища. Кров. Клітини крові, їх мікро- і субмікроструктура та функції. Лімфа. Гемоцитопоез.

Сполучна тканина — одна з найпоширеніших тканин тваринного організму. Вона виконує багато функцій, які можна об`єднати у три групи: опорну, трофічну і захисну. У зв’язку з чим її часто називають опорно-трофічною тканиною. Сполучну тканину поділяють на сполучну тканину внутрішнього середовища, власне сполучну тканину і скелетну тканину, які мають свої різновиди. Для кожного різновиду сполучної тканини характерний певний клітинний склад. Їхня міжклітинна речовина має неоднакові будову, хімічний склад і фізичні властивості. Незважаючи на такі відмінності, ці тканини об’єднані у єдиний тканинний тип. Підставою для цього є спільність їхнього походження, будови та функції.

Усі різновиди сполучної тканини розвиваються з мезенхіми. Мезенхіма — це первинна сполучна тканина, що існує лише на ранніх стадіях ембріонального розвитку. Вона розвивається з мезодерми, а в ділянці голови ще й з ектодерми і складається з клітин та міжклітинної речовини. Клітини мезенхіми мають зірчасту або веретеноподібну форму і контактують між собою відростками, через що тканина має вигляд сітки. У петлях сітки знаходиться міжклітинна речовина. Вона утворена лише основною (аморфною) речовиною желеподібної консистенції, щільність якої змінюється зі змінами обміну речовин. Клітини мезенхіми активно діляться шляхом мітозу і диференціюються в клітини різновидів сполучної тканини.

Спільність будови різновидів сполучної тканини полягає в тому, що їх міжклітинна речовина в кількісному відношенні переважає над клітинами.

Різновиди сполучної тканини виконують численні функції, які, відмічено вище, об’єднують у три групи: опорну, трофічну та захисну.

Сполучна тканина внутрішнього середовища. До сполучної тканини внутрішнього середовища відносять кров і лімфу. Разом з тканинною рідиною вони утворюють внутрішнє середовище організму.

Кров — це рідка сполучна тканина червоного кольору, яка знаходиться в кровоносних судинах. Вона становить 7 – 10 % маси тіла тварини і виконує численні функції, основними з яких є транспортна, трофічна, дихальна, захисна, регуляторна і гомеостатична.

Транспортна, трофічна й дихальна функції крові полягають у перенесенні поживних речовин і кисню до тканин органів та відведення від них продуктів обміну. Кров’ю також розносяться по організму гормони, які регулюють ріст і розвиток окремих органів, їх систем та апаратів (гуморальна регуляція). Частина клітин крові (лейкоцити) забезпечують її захисну функцію. Вони беруть участь у формуванні імунітету. Завдяки крові підтримується сталість внутрішнього середовища організму – гомеостаз. Кров складається з клітин і плазми.

Плазма крові — це рідка міжклітинна речовина. Її об’єм становить 55 – 60% загального об’єму крові. Вона має блідо-жовтий колір і складається з 90 – 93% води та 7 – 10% сухого залишку. До складу останнього входять білки (7%), мінеральні речовини (0,9%), вуглеводи, ліпіди та інші речовини. Серед біл­ків найпоширеніші альбуміни, глобуліни та фібриноген. Якщо з плазми крові видалити фібриноген, її називають сироваткою крові і використовують для виготовлення багатьох лікарських речовин.

Клітини крові. До клітин крові належать еритроцити, лейкоцити й тромбоцити. Останні у ссавців називають кров’яними пластинками. Кількісний клітинний склад крові свійських тварин неоднаковий (табл. 1). Співвідношення кількості клітин крові називають формулою крові (гемограма).

Еритроцити — найчисленніші, високодиференційовані, нерухомі клітини крові, які у ссавців у процесі свого розвитку втрачають ядро і органели. Більшість еритроцитів (80%) ссавців мають форму двовігнутих дисків. Їх називають дискоцитами. Трапляються еритроцити з плоскою поверхнею (планоцити), кулясті (сф ероцити) і кулясті з шипами (ехіноцити). Тобто для еритроцитів властивий пойкілоцитоз – різноманітність клітин. У деяких ссавців (верблюди, лами) еритроцити овальні. У інших хребетних тварин (птахи, риби, плазуни, амфібії) еритроцити мають овальну форму і функціонально неактивне ядро. Еритроцити мають жовто-зелений, а їх скупчення — червоний колір. Діаметр їх у ссавців становить 3 – 8 мкм, а довжина у птахів – 13-14 мкм. Вміст еритроцитів у 1 мм³ крові неоднаковий у різних видів ссавців – 5-17 млн (табл. 1) у птахів він значно менший – 2,9-4,5 млн.(табл. 1) Плазмолема зрілих еритроцитів дуже пластична, що дає змогу цим клітинам змінювати свою форму і витягуватись під час проходження капілярами. Цитоплазма еритроцитів немає органел. Вона представлена колоїдом, 34% якого займає гемоглобін. Він складається з ліпопротеїду глобіну і залізовмісного пігменту гему. Наявність гемоглобіну в еритроцитах зумовлює їх основну функцію — перенесення кисню. Гемоглобін здатний легко приєднувати кисень, утворюючи в легенях нестійку сполуку — оксигемоглобін. У капілярах органів кисень легко відщеплюється від гемоглобіну і переходить у прилеглі тканини. Частково гемоглобін з`єднується з вуглекислотою утворюючи карбгемоглобін, але більша її частина переноситься плазмою. Гемоглобін також легко приєднує до себе чадний газ (СО), утворюючи стійку сполуку карбоксигемоглобін. У вигляді цієї сполуки гемоглобін не може приєднувати кисень, внаслідок чого тварини, які перебувають в атмосфері зі значним вмістом чадного газу, гинуть від задухи.

Таблиця 1 Клітинний склад крові свійських ссавців і птахів
(за В.М.Нікітіним)

Тварина	Кількість ери­троцитів в 1 мм^3, млн	Діаметр еритроцитів, мкм	Кількість лейкоцитів в 1 мм^3, тис.	Лейкоцитарна формула	Кількість тромбоцитів в 1 мм^3, тис.
Нейтрофіли	Еозино філи	Базофі ли	Лімфо цити	Моно- цити
Велика рогата худоба	5–7	4–8	5–10	30–36	6–10	0,1–0,5	51–59	4,5–5
Кінь	7–9,5	4,9–5,8	9–11	50–60	3–6	0,5	18–35	2,5–3	300–350
Свиня	6–6,5	6–8	15–20	36–72	3–8	0,8–1,5	24–57	2,3–5,3	240–350
Вівця	8–13	4,3	8–10	30–32	3–9	0,2–0,5	57–78	2–3	66–370
Коза	13–17	3–7			5–6	0,03–0,5	55–57	2,2–4,5	500–600
Кріль	5–6	–			1,5			2,5
Олень	7,7	–	10,7		6,8	–		6,6	–
Верб- люд		8–4	10,1			0,3		1,7	–
Курка	3–4	13,7	23–35						23–130
Гуска	2,9	–				2,5
Качка	3,2–4,5	–			8,3	3,6		1,5–5,5

Еритроцити переносять також амінокислоти, антитіла, окремі токсини та лікарські речовини, що адсорбуються їх оболонкою.

Еритроцити ссавців не мають ядра, внаслідок чого вони не можуть довго підтримувати свою життєдіяльність і гинуть. Так, середній термін життєдіяльності еритроцитів у людини становить 120 діб, у великої рогатої худоби — 120 – 140, у вівці — 127, у свині — 72, у кроля — 30, у курки — 28 діб. Вони утилізуються макрофагами селезінки й червоного кісткового мозку.

У крові ссавців трапляються і молоді форми еритроцитів – ретикулоцити. У їх цитоплазмі є залишки окремих органел, які утворюють сітчасті утвори.

Лейкоцити, на відміну від еритроцитів, — ядерні, безбарвні, здатні до активного руху клітини. В їхній цитоплазмі є всі органели загального призначення. Кількість лейкоцитів у крові значно менша, ніж еритроцитів, неоднакова їх кількість і у різних видів свійських тварин та птахів (табл. 1). У крові птахів лейкоцитів більше, ніж у крові ссавців. Під час багатьох хвороб тварин кількість лейкоцитів різко зростає. Це явище називають лейкоцитозом. Зменшення кількості лейкоцитів називається лейкопенія. Співвідношення кількості різновидів лейкоцитів називають лейкоцитарною формулою. Форма лейкоцитів нестала. У крові вони мають округлу, поза її межами — неправильну форму. В судинах лейкоцити перебувають недовго (від 3 годин до декількох діб). Утворюючи псевдоподії, вони проникають між ендотеліоцитами та через базальну мембрану гемокапілярів і виходять у прилеглі до капілярів тканини, де виконують свою основну функцію — захисну. Діаметр лейкоцитів більший ніж еритроцитів (від 8 до 20 мкм).

Залежно від наявності в цитоплазмі лейкоцитів специфічної зернистості (гранул) їх поділяють на гранулоцити і агранулоцити.

Гранулоцити мають сегментоване ядро і не здатні до поділу. Залежно від забарвлення гранул барвниками їх поділяють на нейтрофільні, еозинофільні та базофільні.

Нейтрофільні гранулоцити (нейтрофіли) становлять 25 – 70 % загальної кількості лейкоцитів. У мазках крові їх діаметр становить 8 – 15 мкм. Ядро зрілих нейтрофілів складається із 3 – 4 сегментів, у овець з 8 – 10 сегментів. У незрілих нейтрофілах ядро має бобоподібну (юні) та S-подібну (паличкоядерні) форму. З органел загального призначення в цитоплазмі нейтрофілів не багато мітохондрій, комплексу Гольджі, ендоплазматичної сітки. Із включень виявляються глікоген і ліпіди. Гранули нейтрофілів дрібні (0,2-0,5 мкм) і забарвлюються нейтральними барвниками в рожево-фіолетовий колір. Вони бувають двох видів: первинні і вторинні. Первинні гранули (азурофільні) містять гідролітичні ферменти і бактерицидні речовини. Тобто вони є лізосомами. Вторинні гранули (нейтрофільні, специфічні) не містять лізосомальних ферментів. У них виявляються лужна фосфатаза, фагоцитоніни і лізоцим. Нейтрофіли – дуже рухливі клітини з високою фагоцитарною активністю. З кровоносного русла вони переміщуються в тканини де і виконують свої функції. При хворобах вони мігрують у вогнище запалення, де активно фагоцитують мікроорганізми, продукти запалення і перетравлюють їх за допомогою ферментів гранул. При цьому вони гинуть і разом із залишками зруйнованих тканин утворюють масу, яку називають гноєм. Для поповнення кількості нейтрофілів у червоному кістковому мозку відбувається їх інтенсивне утворення. В результаті цього у крові хворих тварин виявляється значна кількість незрілих (молодих) форм нейтрофілів, що є діагностичним показником для спеціалістів ветеринарної медицини.

Еозинофільні гранулоцити (еозинофіли) становлять 1 – 10 % загальної кількості лейкоцитів. Їх діаметр (12 – 18 мкм) більший від діаметра нейтрофілів. Ядро зрілих еозинофілів складається із 2 – 3, а у овець — з 3 – 5 сегментів. Органели еозинофілів розвинуті слабо. Гранули цитоплазми цих клітин великих розмірів (0,7-1,5 мкм), забарвлюється кислими барвниками в оранжевий колір. Еозинофіли — рухливі клітини і здатні до фагоцитозу, але їхня фагоцитарна активність значно нижча, ніж нейтрофілів. Хемотаксичними речовинами для еозинофілів є комплекс антиген – антитіло, гістамін та інші речовини, які вивільняються із базофілів. Вони беруть участь переважно у захисних реакціях на сторонній білок, в алергійних і анафілактичних реакціях. В їх гранулах, крім гідролітичних ферментів, є фермент гістаміназа, який інактивує гістамін, що сприяє обмеженню запального процесу. Збільшення кількості еозинофілів спостерігається при паразитарних хворобах, що свідчить про їх участь у формуванні протипаразитарного імунітету. У крові тварин трапляються і незрілі форми еозинофілів (юні, паличкоподібні).

Базофільні гранулоцити (базофіли) — найменш численна група гранулоцитів (0,3 – 0,6 % загальної кількості лейкоцитів). Їхній діаметр у мазку крові становить 10 – 12 мкм, у коня він може досягати 21 мкм. Ядро зрілих базофілів малосегментоване, гранули цитоплазми крупні (0,5- 1,2 мкм), забарвлюється основними барвниками в червоно-бузковий колір. Фагоцитарна і рухова активність базофілів дуже низькі. В їхніх гранулах містяться біологічно актив­ні речовини: гепарин, гістамін, серотонін. Завдяки їх наявності базофіли беруть участь у розвитку імунних реакцій алергічного типу.

Тривалість життєдіяльності гранулоцитів дуже коротка. Вона становить від кількох діб до кількох тижнів. Нові гранулоцити утворюються в червоному кістковому мозку шляхом диференціації стовбурових клітин крові.

Агранулоцити (незернисті лейкоцити) поділяють на лімфоцити і моноцити.

Лімфоцити в кількісному відношенні — один з найчисленніших різновидів лейкоцитів (див. табл. 1). Вони мають округлу форму і велике ядро такої самої форми, що займає більшу частину клітини. У ядрі добре виражений гетерохроматин. Залежно від діаметра лімфоцити поділяють на малі (4 – 7 мкм), середні (7 – 10 мкм) і великі (понад 11 мкм). Серед малих лімфоцитів виділяють темні і світлі. Світлі лімфоцити мають мало рибосом, а темні – багато. У крові дорослих тварин містяться лише малі й середні лімфоцити. Великі лімфоцити трапляються в органах кровотворення, лімфі грудної протоки і в крові молодих тварин.

Залежно від органів, у яких відбувається розвиток лімфоцитів, та їх функцій лімфоцити поділяють на Т- і В-лімфоцити. Т‑лімфоцити утворюються в тимусі (лат. Thymus — T), а В-лімфоцити птахів — у клоакальній (фабрицієвій) сумці (лат. Bursa — B). Органи, в яких відбувається розвиток В-лімфоцитів у ссавців, до цього часу точно не встановлено. Одна група авторів вважають, що цей процес відбувається в червоному кістковому мозку, друга — в лімфоїдних утворах органів травлення (мигдалики, пейєрові бляшки). Утворені Т- і В-лімфоцити функціонально не активні, однак зберігають здатність до поділу. З течією крові вони заносяться в периферичні органи кровотворення та імунного захисту (селезінка, лімфовузли та ін.), де під впливом антигенної стимуляції диференціюються в ефекторні клітини. Ефекторними клітинами Т-лімфо­ци­тів є кілери, хелпери та супресори, а В-лімфоцитів — плазматичні клітини (плазмоцити). Ефекторні клітини Т-лімфоцитів забезпечують клітинний (місцевий) імунітет організму і регулюють розвиток гуморального (загального) імуніту. Плазматичні клітини продукують антитіла, які зумовлюють гуморальний імунітет. Ефекторними клітинами Т– i В-лiмфоцитiв є також клітини пам’яті.

Переважна більшість лімфоцитів — короткоживучі клітини (доби, місяці), лише лімфоцити — клітини пам’яті можуть зберігати життєдіяльність роками і навіть упродовж усього життя тварини.

Моноцити — найбільші клітини крові. У мазку крові вони мають діаметр 15 – 20 мкм. Їх кількість становить 2 – 5 % загальної кількості лейкоцитів. Вони мають великі бобо- й підковоподібні ядра. Серед органел найкраще розвинені лізосоми. Моноцити, що циркулюють у кровоносному руслі, — слабко диференційовані і функціонально малоактивні. Через
кілька діб після утворення вони залишають кровоносне русло, заселяють оточуючі його тканини і диференціюються в тканинні та органні макрофаги. В процесі диференціації в них збільшується кількість лізосом та елементів гранулярної ендоплазматичної сітки. Макрофаги фагоцитують мікроорганізми та продукти їхньої діяльності, клітинний детрит, часточки пилу й барвники, що потрапляють в організм і є складовими макофагічної системи організму.

Тромбоцити ссавців називають кров’яними пластинками, які є без’ядерними частинами гігантських клітин червоного кісткового мозку — мегакаріоцитів. Вони мають неправильну форму й відростки, оточені плазмолемою і беруть участь у процесі згортання крові. Поперечник кров`яних пластинок становить 2-3 мкм. В одному мікролітрі крові свійських тварин їх кількість неоднакова (табл. 1). Живуть кров`яні пластинки 5-8 діб. Вони складаються з двох частин: гіаломера і грануломера. Гіаломер – це аналог гіалоплазми цитоплазми. У ньому містяться мікротрубочки, актинові і міозинові мікрофіламенти, які підтримують форму кров`яних пластинок. У складі грануломера є гранули, які містять серотонін, АТФ, катехоламіни та тромбоцитарні фактори. Крім гранул у грануломері є мітохондрії і глікоген. Кров’яні пластинки містять фермент тромбопластин, який перетворює розчинний білок крові фібриноген на нерозчинний фібрин, що призводить до утворення тромбу, який закриває ушкоджену кровоносну судину. У птахів тромбоцити — овальні ядерні клітини.

Лімфа, як і кров, є рідкою тканиною, що міститься в лімфатичних судинах. Вона складається з плазми й клітин. Плазма лімфи утворюється з тканинної рідини, яка проникає у лімфатичні капіляри. За складом вона подібна до плазми крові, однак містить менше білка. Склад плазми лімфи, що відтікає від різних органів, неоднаковий. Так, у плазмі лімфи, яка відтікає від кишок, міститься багато ліпідів. Основними клітинами лімфи є лімфоцити. Вони становлять 80 – 90 % загальної кількості клітин лімфи. На лімфоцити збагачується лімфа, яка тече лімфатичними судинами лімфоїдних органів і утворів. У лімфі є й інші клітини, які є в крові, однак їх кількість дуже мала.

Кровотворення (гемоцитопоез). Як відмічено вище, клітини крові мають короткий термін життя. Їх сталий кількісний вміст підтримується внаслідок кровотворення, яке відбувається у кровотворних органах. Кровотворення – це багатостадійний процес клітинних перетворень, який приводить до утворення зрілих клітин крові. Кровотворення є ембріональне і постембріональне

Ембріональне кровотворення відбувається у пренатальному періоді онтогенезу і характеризується зміною місць локалізації. Внаслідок його утворюється кров як тканина. Вперше стовбурові клітини крові (СКК) утворюються в стінці жовткового мішка. Тут виникають локальні скупчення мезенхіми – кров`яні острівці. Мезенхімоцити периферійної частини отрівців набувають плоскої форми, з`єднуються і утворюють стінку судин. Центрально розташовані мезенхімоцити гублять відростки, стають округлими і перетворюються у стовбурові клітини крові. Частина СКК диференціюється у первинні клітини крові – бласти.

Первинні клітини крові диференціюються у трьох напрямах. Перший напрямок характеризується перетворенням первинних клітин крові у первинні еритроцити – мегалоцити. Це кровотворення називають мегалобластичним, воно властиве тільки ембріонам і відбувається у просвіті судин. При цьому кровотворенні первинні клітини крові мітотично діляться і перетворюються у великі клітини – первинні еритробласти (мегалобласти). Останні інтенсивно накопичують гемоглобін, втрачають ядро і стають мегалоцитами. Частина останніх може мати ядро. Внаслідок другого напряму диференціації первинних клітин крові утворюються еритроцити – нормоцити – нормобластичне кровотворення. Останнє також відбувається у просвіті судин. Третій напрямок диференціації первинних клітин крові характеризується тим, що вони виходять за стінку судин і перетворюються у нейтрофіли і еозинофіли – мезобластичне кровотворення.

Частина СКК з током крові попадає в інші органи (печінку, селезінку, тимус, клоакальну сумку, червоний кістковий мозок) де також відбувається кровотворення. У печінці, за межами судин, утворюються еритроцити, гранулоцити і мегакаріоцити. У тимусі відбувається розвиток Т-лімфоцитів, у клоакальній сумці птахів – розвиток В-лімфоцитів, у селезінці і червоному кістковому мозку – розвиток усіх клітин крові. Перед народженням кровотворна функція печінки, селезінки (за винятком гризунів) припиняється.

Постембріональне кровотворення відбувається після народження. Це процес фізіологічної регенерації крові. Постембріональне кровотворення проходить у червоному кістковому мозку – мієлопоез і в лімфоїдних органах – лімфопоез.

У червоному кістковому мозку утворюються еритроцити, гранулоцити, моноцити, тромбоцити і попередники лімфоцитів. Т-лімфоцити формуються у тимусі, а В-лімфоцити – у клоакальній сумці птахів. Де утворюються В-лімфоцити у ссавців до цього часу невідомо. Є відомості, що вони можуть утворюватись у червоному кістковому мозку, або в лімфоїдній тканині асоційованій з слизовими оболонками органів травлення. Розвиток лімфоцитів у названих органах повністю не закінчується. З током крові вони попадають у селезінку, лімфовузли, лімфоїдні утвори органів травлення, дихання тощо, де під впливом антигенів диференціюються в ефекторні клітини.

Згідно сучасної унітарної теорії кровотворення, яку започаткував у 1927 р. російський вчений О.Максимов, родоначальником усіх клітин крові є СКК. Вони є нащадками СКК, що утворилися у стінці жовчного мішка. Морфологічно СКК не ідентифіковані. Вважають, що за своєю будовою вони подібні малим лімфоцитам. Популяції СКК властиві наступні особливості: поліпотентність – здатність диференціюватись у всі клітини крові, здатність до самовідтворення протягом всього життя тварин, постійна міграція з одних кровотворних органів до інших, здатність до інтенсивної проліферації за дії неадекватних факторів (іонізуюче опромінення).

Процес утворення клітин крові відбувається у шість етапів. Відповідно цьому в кровотворенні виділяють шість класів клітин:

І клас – СКК, поліпотентні клітини здатні утворювати колонії у селезінці (колонієутворюючі одиниці – КУО_с).

ІІ клас – напівстовбурові клітини (НСКК), частково детерміновані – одні з них є попередниками мієлопоезу, інші – лімфопоезу, утворюють колонії в агарі – КУО_а;

ІІІ клас – уніпотентні клітини (попередники окремих груп клітин, утворюють колонії – КУО);

ІУ клас – клітини – бласти (попередники окремих видів клітин, активно розмножуються);

У клас – дозріваючі клітини (втрачають здатність розмножуватись, зазнають змін, пов`язаних з перетворенням у зрілі клітини);

УІ клас – зрілі клітини, які надходять у кров.

Відповідно назвам клітин крові розрізняють еритроцитопоез, гранулоцитопоез, моноцитопоез, лімфоцитопоез і тромбоцитопоез (мегакаріоцитопоез).

Родоначальником всіх клітин крові, як відмічено вище є СКК (І клас).

Попередниками лімфо-і мієлопоезу будуть НСКК (ІІ клас).

Клітини ІІІ класу лімфоцитопоезу – це безпосередні попередники Т – і В –лімфоцитів. Клітини ІІІ-го класу мієлопоезу представлені двома групами клітин. Клітини першої групи – спільні попередники моноцитів, гранулоцитів і еритроцитів. Із них утворюються безпосередні попередники цих клітин (моноцитів, нейтрофілів, еозинофілів, базофілів, еритроцитів). Клітини другої групи – спільні попередники для еритроцитів і мегакаріоцитів, які дають початок безпосереднім попередникам цих клітин. Таким чином, безпосередній попередник еритроцитів може розвиватись із двох джерел.

Клітини ІУ класу лімфоцитопоезу це будуть Т-і В-лімфобласти, а моноцитопоезу – монобласти. Це великі клітини з центрально розташованим ядром. У останньому може бути два – три ядерця і добре виражений гетерохроматин. Клітини цього класу гранулоцитопоезу – мієлобласти. Вони мають діаметр 20 мкм, велике ядро з двома – сімома ядерцями у якому відсутні зерна гетерохроматину. В цитоплазмі цих клітин є багато рибосом, мітохондрій і специфічні гранули. Серед мієлобластів є нейтрофільні, еозинофільні та базофільні. Клітини ІУ класу еритроцитопоезу включають в себе проеритробласти, базофільні і поліхроматофільні еритробласти.

Проеритробласти – круглі, великі (d = 15-25 мкм), мають такої ж форми центрально розташоване ядро з двома – трьома ядерцями. Гетерохроматин має дрібнозернистий вигляд. У базофільній цитоплазмі є клітинний центр, багато рибосом і зерна феритину (комплекс білка з залізом). Ці клітини мітотично активні і дають початок базофільним еритробластам.

Базофільні еритробласти – круглі, діаметром 10-18 мкм. Для їх ядер характерні специфічні розташування гетерохроматину – у вигляді спиць колеса. Цитоплазма базофільна, містить багато РНК. У ній починається утворюватись гемоглобін. Клітини діляться мітозом і перетворюються у поліхроматофільні еритробласти.

Клітини ІУ класу тромбоцитопоезу – мегакаріобласти – круглі, крупні (d=25-40 мкм). Ядро велике з одним – трьома ядерцями. Цитоплазма базофільна, містить всі органели, на периферії пронизана впинаннями плазмолеми. Ці клітини здатні до мітозу.

Клітини У классу лімфоцитопоезу - це Т-і В пролімфоцити, які дають початок Т-і В лімфоцитам. Останні з кров`ю заносяться у периферійні органи де під впливом антигенної стимуляції знову діляться – утворюються Т-і В-імунобласти, які диференціюються у ефекторні клітини (УІ клас).

Першими клітинами У класу еритроцитопоезу є поліхроматофільні еритробласти. Це круглі клітини, діаметром 10-14 мкм, мають не велике ядро. У ньому втрачається специфічне розташування гетерохроматину. У ядрі не спостерігаються ядерця. Цитоплазма фарбується кислими і основними барвниками. Вона містить гемоглобін. Клітини втрачають здатність до мітозу. Більша частина цих клітин втрачає ядро і перетворюється у ретикулоцити, які продовжують накопичувати гемоглобін і становляться еритроцитами (УІ клас). Менша частина поліхроматофільних еритробластів не втрачають ядро. Вони продовжують накопичувати гемоглобін і стають оксифільними нормобластами. З часом їх ядро виштовхується з клітини і вони перетворюються в еритроцити.

Клітини У класу гранулоцитопоезу є промієлоцити, мієлоцити і метамієлоцити ( нейтрофільні, еозинофільні і базофільні). Промієлоцити і мієлоцити здатні до мітозу. В процесі дозрівання у всіх клітинах накопичується специфічна зернистість (гранули), зменшується і змінюється форма ядра. Метамієлоцити можуть надходити у кров – юні гранулоцити. Із них також утворюються паличкоядерні гранулоцити. Зрілі гранулоцити (УІ клас) – сегментоядерні.

До клітин У класу тромбоцитопоезу відносять промегакаріоцити і мегакаріоцити. Поперечник мегакаріоцитів може бути від 50 до 100 мкм. Вони мають велике фрагментоване ядро. Цитоплазма мегакаріоцитів сегментується на невеликі фрагменти – кров`яні пластинки (УІ клас).

Запитання для самоконтролю.

1. Класифікація і функції сполучної тканини. 2. Будова мезенхіми. 3. Які тканини входять до складу тканин внутрішнього середовищза? 4. Які функції виконує кров? 5. Склад крові. 6. Хімічний склад плазми крові. 7. Які є групи клітин крові? 8. Будова і функції еритроцитів. 9. Як ділять лейкоцити? 10. Які клітини входять до складу гранулоцитів і агранулоцитів? 11. Будова і функції нейтрофілів, базофілів і еозинофілів. 12. Особливості будови лімфоцитів і моноцитів. 13. Будова і функції тромбоцитів. 14. Охарактеризуйте лімфу. 15. Що таке гемоцитопоез, як його ділять? 16. Охарактеризуйте ембріональне кровотворення. 17. Як ділять постембріональне кровотворення? 18. Де відбувається мієлопоез і, що при цьому утворюється? 19. Де відбувається розвиток лімфоцитів? 20. Схема кровотворення. 21. Охарактеризуйте утворення окремих видів клітин крові.

Дата добавления: 2014-01-04