Класифікація відділу Аскоміцети

На основі відсутності або наявності плодових тіл та їх типу відділ Ascomycоtа ділять на три класи.

Клас геміаскоміцети, або голосумчаті (Heraiascomycetes), – плодовые тіла відсутні, сумки утворюються безпосередньо на міцелії, прототунікатні.

Клас еуаскоміцети (Euascomycetes) – сумки утворюються в клейстотеціях, перитеціях або апотеціях, прототунікатні або унітунікатні.

Клас локулоаскоміцети (Loculoascomycetes) – сумки утворюються в аскостромах, бітунікатні.

Клас геміаскоміцети (Heraiascomycetes). Цей невеликий клас об'єднує примітивні аскоміцети, у яких немає плодових тіл і сумки розвиваються безпосередньо на міцелії. Клас включає чотири порядки. Для порядку ендоміцетові (Endomycetales) характерне утворення на міцелії одиночних сумок, що розвиваються із зиготи без участі аскогенних гіф. У дріжджів, що відносяться до цього порядку, міцелій відсутній і сумки розвиваються як одиночні вільні клітини. Зміна ядерних фаз у ендоміцетових може бути різних типів. Сюди відносяться як типові гаплобіонті, так і гриби з тривалою диплоїдною стадією (наприклад, пекарські дріжджі – Saccharomyces cerevisiae) і навіть диплобіонти (наприклад, види роду сахаромикодес – Saccharomycodes). Порядок тафрпновые (Taphrinalcs) формально відноситься до класу Геміаскоміцети, оскільки його представники утворюють сумки не в плодових тілах, а на міцелії, шаром під кутикулою рослини-господаря. Проте тафринові відрізняються від решти геміаскоміцетів тим, що в їх циклі розвитку переважає дикаріотична фаза, відсутня у інших представників цього класу. Крім того, сумки у тафринових не прототунікатні, як у решти геміаскоміцетів, а еутунікатні, як у вищих аскоміцетів. Тому багато мікологів (Э. Гойман, Э. Мюллер і ін.) вважають цю групу повторно спрощеною, такою, що втратила плодові тіла в результаті пристосування до паразитизму.

Окрім цих двох порядків до геміаскоміцетів відносять порядки протомі цетові (Protomycetales) і аскосферові (Ascosphacrales), положення яких в системі остаточно не з’ясовано.

Клас еуаскоміцети (Euascomycetes). У еуаскоміцетів сумки утворюються в справжніх плодових тілах, що розвиваються за аскогіменіальному типу. Лише у небагатьох примітивних представників цього підкласу сумки формуються групами або пучками на міцелії і не оточені перидієм або перидій плодового тіла представляє рихле сплетення гіф, крізь яке просвічують сумки. Розрізняють три типи справжніх плодових тіл: клейстотецій, перитецій і апотецій.

Клейстотецій – округле, повністю замкнуте плодове тіло, що містить тільки сумки. Стерильні елементи – парафізи – в них завжди відсутні. Сумки в клейстотеціях розташовуються безпорядно у внутрішній плектенхімі (наприклад, у представників порядку евроцієві – Eurotiales) або утворюють в них правильний пучок або шар (у представників порядку борошнисторосяні – Erysiphales). Доспілі аскоспори звільняються з клейстотеція після руйнування перидію або його розриву під тиском набрякаючих сумок. У грибів з прототунікатними сумками аскоспори з клейстотеціїв завжди звільняються пасивно, а для борошнисторосяних характерне активне викидання аскоспор.

Перитеції – напівзамкнені плодові тіла, переважно округлі або кувшиновидні, з вузьким отвором на вершині. З дна перитеція, а іноді і від його бічних стінок пучком або шаром піднімаються сумки звичайно циліндричної або булавоподібної форми. Між сумками розвиваються стерильні ниткоподібні елементи – парафізи. Справжня парафіза вростає в порожнину перитеція між сумками від його основи. Вони вільні на кінцях, прості або розгалуджені. У представників порядку гіпокрейні (Hypocrealеs) утворюються парафізи іншого типа –вростаючі в порожнину перитеція зверху (із „стелі”) і з'єднуються з його основою. В цьому випадку сумки розвиваються між апікальними парафізами. Окрім парафіз в перитеції є звичайно перифізи – ниткоподібні короткі гіфи, розташовані в носику перитеція і направлені до виходу з нього, Сумки, парафізи і внутрішні тканини перитеція називають його центром. У сучасній систематиці еуаскоміцетів розвиток центру перитеція – важлива ознака, використовувана для розмежування порядків.

Аскоспори з перитеціїв звичайно викидаються активно. Впорядковане розташування сумок в перитеції дозволяє їм по черзі, подовжуючись за рахунок зростання або розтягування оболонки, досягати отвору перитеція і викидати аскоспори. Аскоспори викидаються з сумки або одночасно, або по черзі, як це спостерігається, наприклад, у видів з роду кордицепс – Cordyceps. У діапортових – Diaporthales, перитеції яких часто мають дуже довгі носики, сумки утворюються на короткій, швидко зникаючій ніжці, і в зрілості вільно лежать в порожнині перитеція. При набуханні сумок в перитеції створюється тиск, в результаті якого вони почергово виштовхуються до отвору перитеція і викидають аскоспори. Лише у небагатьох грибів в перитеціях розвиваються прототунікатні сумки. Їх оболонки швидко розчинюються, і зрілий перитецій містить масу аскоспор, занурених в слиз. При її набуханні спорова маса видавлюється через отвір перитеція і утворює на його вершині слизисту краплю.

Апотецій – широко відкриті при дозріванні плодові тіла, звичайно блюдцевидні або чашовидні. На їх верхній стороні розташовується шар сумок і парафіз, який називається гіменієм. Під гіменієм знаходиться тонкий шар переплетених гіф – гіпотецій, або субгіменій. М'ясиста стерильна частина апотецію – ексципул – звичайно складається з двох частин: оболонки апотецію, або зовнішнього ексципула, і його м'якоті – внутрішнього, або медулярного, ексципула. Іноді м'якоть в апотеції може бути відсутньою. У деяких груп еуаскоміцетів будова апотеціїв відрізняється від типового. Вони можуть мати булавоподібну форму або розчленовуватися на капелюшок і ніжку, як, наприклад, у сморчків і строчків. У представників порядку трюфелеві – Tuberales апотеції вторинно замкнуті, у зв'язку із підземним способом життя.

Аскоспори з апотецію викидаються активно. Розташування сумок у вигляді широко відкритого гіменія дає можливість одночасного звільнення аскоспор з багатьох сумок у вигляді «вибуху» або «залпу». Дотик до крупних апотеціїв пецицових грибів викликає появу над ними легкої хмарки викинутих аскоспор і навіть звук характерного клацання. Лише у небагатьох дискоміцетів аскоспори звільняються з сумок послідовно (наприклад, у видів з роду геоглоссум – Geoglossum). Аскоспори викидаються з апотеціїв на відстань 0,5–20 см, а у деяких видів – до 60 см. Апотеції – найбільш довершений тип плодового тіла аскоміцетів, що забезпечує максимальну продукцію аскоспор і їх активне викидання на велику відстань.

У багатьох еуаскоміцетів плодові тіла утворюються не на міцелії, а на стромах різного розміру, забарвлення і консистенції, що складається із сплетення гіф. Проте і в цьому випадку кожне плодове тіло має власний перидій, добре помітний хоч би па ранніх стадіях розвитку.

Система еуаскоміцетів заснована на будові плодових тіл, типі розвитку центру перитеція (у пиреноміцетів), будові сумок, наявності і характері строми. У сучасній системі еуаскоміцети для зручності часто підрозділяють на групи порядків відповідно типу плодових тіл і будові сумок, звичайно не привласнюючи цим групам рангу таксонів.

До дкласу Еуаскоміцети відносять близько двадцяти порядків. Нижче приводяться найбільш важливі з них.

Група порядків Плектоміцети. До цієї групи відносять еуаскоміцети з клейстотеціями, рідше з перитеціями, в яких безладно розташовуються прототунікатні сумки. Аскоспори у цієї групи завжди звільняються пасивно. Основні порядки цієї групи:

Порядок Евроцієві – Eurotiales. Клейстотециі дрібні, розвиваються на міцелії.

Порядок Мікроаскові – Microascales. Перитеції містять безладно розташовані сумки з оболонками, що швидко розчинюються.

Група порядків Піреноміцети. Ця група об'єднує еуаскоміцети з перитеціями, рідше – с клейстотеціями, в яких пучком або шаром розташовуються унітунікатні сумки. Аскоспори звільняються активно. Основні порядки цієї групи6

Порядок Борошнисторосяні - Erysіphalеs. Клейстотеції утворюються на міцелії.

Порядок Сферейні – Sphaeriales. Перитеції темнозабарвлені або чорні, звичайно шкірястої, твердої або вуглистої консистенції, розташовані на міцелії або в стромах.

Порядок Діапортові – Diaporthales. Перитеції, як у попереднього порядку. Відрізняється від нього сумками з ніжкою, що швидко розчиняється, в зрілості вільно розташованими у слизу в порожнині перитеція, а також характером розвитку центру перитеція.

Порядок Гіпокрейні – Hypocreales. Перитеції яскраво або світлозабарвлені, м'ясистої або м'якої консистенції, що утворюються на міцелії або стромах такого ж характеру, як і перитеції. У перитеціях є апикальні парафізи, а справжні парафізи відсутні.

Порядок Клавіцепсові - Clavicipitales. Перитецій і строми також світло- або яскравозабарвлені. Сумки з потовщеною на вершині оболонкою і апікальною порою. Аскоспори ниткоподібні, багатоклітинні, в зрілості часто розпадаються на окремі клітини. Від попереднього порядку відрізняється також за характером розвитку центру перитеція, зокрема відсутністю апікальних парафіз.

Група порядків Дискоміцети. Плодові тіла у всіх представників цієї групи – апотеції. Аскоспори звільняються активно. Виняток становлять трюфелі –підземні гриби, у яких аскоспори звільняються після руйнування перидію плодового тіла. Група включає наступні основні порядки:

Порядок Гелоцієві – Hеlotiales. Сумки іноперкулятні, що відкриваються на вершині тріщиною або розривом. Апотеції переважно типової будови.

Порядок Фацидієві – Phacidiales. Апотеції утворюються у стромах і довго прикриті сплетенням міцелія, розкриваються внаслідок його розриву лопатями або щілиною.

Порядок Пецицові – Pezizalеs. Сумки оперкулятні, розкриваються на вершині кришкою. Апотеції типової будови, а також розчленовані на капелюшок і ніжку.

Порядок Трюфелі – Tubеrales. Плодові тіла великі, бульбоподібні, підземні, в онтогенезі є апотеції.

Клас локулоаскоміцети (Loculoascomycetes). Локулоаскоміцети відрізняються від еуаскоміцетів тим, що їх сумки утворюються не в справжніх плодових тілах, а в аскостромах, які розвиваються за асколокулярним типом. Сумки у цієї групи формуються в тканині строми у порожнинах – локулах, що з'являються в результаті витіснення тканини строми сумками, що розростаються, і з часткового руйнування. У простому випадку кожна сумка розташовується у самостійній локулі і відокремлена від інших сумок ділянкою інтераскулярної, або міжсумкової, тканини. Проте частіше кожна локула містить багато сумок, а інтераскулярна тканина повністю руйнується. У деяких локулоаскоміцетів вона зберігається між сумками у вигляді ниткоподібних структур - псевдопарафізів. Локулоаскоміцети відрізняються від еуаскоміцетів і за будовою оболонок сумок. Сумки у цього класу звичайно бітунікатні, тобто мають двошарову оболонку з жорстким зовнішнім і пружним внутрішнім шарами. У представників класу спостерігається тенденція до утворення аскоспор з перегородками.

Аскостроми у локулоаскоміцетів розвиваються по чотирьох основних типах, які враховуються при поділі класу на порядки.

Тип «эльсіноє». У кожній локулі аскостроми тільки одна сумка.

Тип «псевдосферія». Аскострома містить одну або декілька локул. Сумки утворюються поодинці в тканині, що становить центр аскостроми. Вони розділені залишками інтсраскулярнї тканини, з яких формуються псевдопарафізи. Іноді ці залишки в зрілості повністю руйнуються.

Тип «дотидея». Аскостроми містять одну або декілька локул. Сумки розвиваються компактною групою з базальної частини строми, внаслідок чого тканина центру аскостроми повністю руйнується.

Тип «плеоспора» Аскострома містить одну або декілька локул. Спочатку в них утворюється маса вертикально розташованих гіф, що відходять від базальної частини аскостроми, які, досягнувши верхньої частини локули, зростаються з нею. Сумки вростають в локулу між цими гіфами.

Підклас Локулоаскоміцети включає п'ять порядків. Основні з них наступні:

Порядок Міріангієві – Myriangiales. Аскостроми розвиваються по типу «эльсіноє». Аскостроми подушковидні, локулі розташовані безладно або в один ряд. Кожна локула містить тільки одну сумку.

Порядок Дотідеальні - Dothideales. Аскостроми розвиваються по типу «псевдосферия» або «дотидея» і містять одну або декілька локул.

Порядок Плеоспорові – Plеosporales. Аскостроми розвиваються по типу «плеоспора» і містять одну або декілька локул.

Дата добавления: 2013-12-14