Походження і напрямки еволюції базидіоміцетів

Питання про походження базидіоміцетів до теперішнього часу залишається дискусійним, оскільки ця група грибів за розвитком плодових тіл эволюцнонно більш просунута порівняно з сумчастими грибами і разом з тим сильніше відхилилася від основного стовбура вищих грибів відносно статевого процесу, який гранично спрощений.

Встановлена гомологія сумки і базидії дає підстави припускати загальне походження аскоміцетів і базидіоміцетів, їх тісні філогенетичні зв'язки. Можна вважати, що базидіоміцети своїм корінням пов'язані з аскоміцетами і в значній мірі розвивалися паралельно. Проте перехідних форм між аскоміцетами і базидіоміцетами не знайдено. Найбільш обгрунтовано припущення про те, що аскоміцети і базидіоміцети на ранніх стадіях розвитку відокремилися від зигоміцетів в результаті диференціації зародкового спорангія зигоміцетів. Але якщо для сумчастих грибів існує ряд форм, які можна розглядати як перехідні від зигоміцетів, то для базидіоміцетів такі поки невідомі. На підставі гомології в розвитку сумки і базидії можна також вважати, що базидіоміцети беруть початок від примітивних сумчастих грибів на ранньої стадії їх відособлення від зигоміцетів, а далі їх розвиток пішов паралельно розвитку сумчастих грибів.

В даний час переважає теорія монофілетичного походження всієї групи базидіоміцетів незалежно від типу базидії. Це підтверджується однотипністю онтогенезу, характером розвитку базидії і відкидання спор, а також існуванням перехідних форм від одного типу базидії до іншої.

Відносно еволюції усередині самого класу Базидіоміцети вирішальне значення має питання: який тип базидії первинний і звідси - яка з існуючих груп цього класу найближче до його початкових форм.

Виходячи з положення про те, що базидія – гомолог сумки аскоміцетів і зародкового спорангія зигоміцетів (а ці органи мають одноклітинну будову), є підстави припускати, що початкова первинна базидія була одноклітинною. Звідси холобазидію і відповідно Холобазидіоміцети можна розглядати як групу, що найближче стоїть до початкових форм класу. Таким чином, в основу філогенетичної схеми базидіальних грибів повинні бути поставлені види з простим типом розвитку і одноклітинною базидією.

Загальний напрям еволюції в межах порядку Aphyllophorales – ускладнення будови плодового тіла. Що стосується порядків Dacrymycetales і Tulasnellaics, то тут наголошується ускладнення в будові базидії. Загальна еволюція наземних грибів пов'язана з двома біологічними пристосуваннями: захистом гіменію від несприятливих умов і забезпеченням розсіювання спор. Подальше ускладнення і удосконалення плодового тіла в цих напрямах спостерігається у порядку Agaricales. Проте форм, що зв'язують афілофорові і агарикові гриби, не виявлено.

Що стосується гастероміцетів, то можна констатувати їх безперечну філогенетичну спорідненість з агариковими грибами, що підтверджується існуванням ряду перехідних форм. Зараз переважає гіпотеза походження агарикових грибів від гастероміцетних предків. Питання про походження самої групи гастероміцетів залишається невирішеним.

Що стосується теліобазидіоміцетів, то в даний час і сажкові, і іржасті гриби виводяться з аурикулярієвих (порядок Auriculariales), які також мають розділену поперечними перегородками базндию. У деяких представників аурикулярієвих (родина Septobasidiaceae) часто розвиваються склеробазидії, аналогічні сажкоспорам або телейтоспорам іржастих. Відсутність плодових тіл у сажкових і іржастих грибів пов'язують з паразитним способом життя. Таким чином, Холобазидіоміцети можна представити як основну лінію розвитку базидіальних грибів, а Гетеробазидіоміцети і Теліобазидіоміцети – як бічну гілку розвитку.

СПИСОК РЕКОМЕНДОВАНОЇ ЛІТЕРАТУРИ

1. Дудка И.А., Вассер С.П. Грибы: справочник миколога и грибника. – К.:Наук. думка, 1987.– 534 с.

2. Жизнь растений. Т.2. Грибы / Под ред. Горленко М.В. – М.: Просвещение, 1976. – 478 с.

3. Курс низших растений / Под ред. Горленко М.В. – М.: Высшая школа, 1981. – 519 с.

4. Морозюк С.С., Оляницька Л.Г. Систематика рослин. – К.: Вища шк., 1988. – 195 с.

5. Оляницька Л.Г. Курс лекцій з систематики нижчих рослин. – К.: Фітосоціоцентр, 1999. – 72 с.

6. Хржановский В.Г, Пономаренко С.Ф. Ботаника. – М.: Агропромиздат, 1988. – 383 с.

7. Вассер С.П., Солдатова И. М. Высшие базидиомицеты Степной зоны Украины. – К.: Наук. думка, 1977. – 355 с.

8. Зеров Д.К. Очерк филогении бессосудистых растений. – К.: Наук. думка, 1972. – 315 с.

Дата добавления: 2013-12-14