Биологические особенности рыб в связи с их воспроизводством

Среди важных биологических основ рыбоводства – особенности воспроизводства рыб. Для практического освоения процесса получения ихтиомассы различных видов рыб на начальном этапе самым важным является знание особенностей процесса размножения: сроков нереста, температуры, скорости течения, химических характеристик воды, особенностей нерестовых субстратов и т.п.

2.1. Теория экологических групп рыб и ее значение для рыбоводства

С.Г.Крыжановский (1891-1961), создатель теории экологических групп рыб, подчеркивал в 1949 г.,что "приспособления рыб к условиям размножения и развития отражают не только существенные экологические моменты эмбрионального периода, но и сущсственныемоменты всех остальных периодов жизни. Они накладывают печать на биологию взрослых рыб, определяют характер миграций, возможно переселения и пределы распространения рыб".

В эмбриональный период жизни рыб ведущее значение имеют такие факторы как наличие врагов и кислородный режим. Из остальных факторов С.Г.Крыжановский выделяет сезон кладки икры, т.е. прежде всего температурный фактор, поскольку температура в значительной мере определяет характер течения обменных процессов. Все остальные факторы добавляются к ним и совместно создают большое многообразие приспособлений развития.Способы размножения, места и сезон кладки икры предопределяют условия дыхания, течения обменных процессов и особенности защиты икры от врагов и тем самым в значительной степени определяют природу приспособлений развития.

В поразительном многообразии приспособлений раскрываются экологические закономерности, отражающие существенные соотношения рыб в природе. Пониманию открытых закономерностей помогает распределение рыб по экологическим гpyппам. В предложенных С.Г. Крыжановским названиях этих групп содержатся указания на места кладки икры, потому что места кладки предопределяют природу приспособлений развития и специфику экологических групп.

Огромный фактический материал, собранный и исследованный С.Г. Крыжановским и его учениками, позволил установить экологическую специфику отрядов, семейств и более мелких систематических групп рыб. Среди рыб нашей пресноводной ихтиофауны по богатству экологических отношений на первом месте стоят Карповые (шесть экологических групп, включая индифферентных), за ними следуют сомовые и вьюновые (по две экологические группы). Остальные семейства в экологическом отношении однообразны: образующие их виды связаны непосредственным родством (например, осетровые, лососевые).

С.Г.Крыжановский отмечает существенные различия пресноводных и морских фаунистических групп. Типично пресноводные группы ихтиофауны, за исключением группы живородящих рыб, не имеют аналогов среди морской ихтиофауны и отражают своеобразие условий обитания пресноводных видов. Эти условия особенно благопри­ятны для рыб, не охраняющих икру, т.е. для литофильных, псаммофильных, фитофильных, индифферентных и для прячущих икру в грунт.

Классификация рыб по отношению к субстрату, на который они откла­дывают икру

Рыб, которым для нереста не нужен субстрат, называют пелагофилами. Икра морских пелагофилов набухает (обводняется желток) перед выметом ещё в утробе матери. Икринки минтая после овуляции увеличиваются в объёме в несколько де­сятков раз и становятся плавучими в морской воде, имеющей удельный вес 1,02 кг/л. Икринки многих пелагофильных рыб, например, барабули, имеют в желтке жировые капли, увеличивающие их плавучесть.

Плавучая икра бывает у некоторых рыб, нерестующих в пресной воде. Од­нако, ее удельный вес всегда несколько больше, чем у пресной воды (1г/мл). По­этому плавучую икру пресноводные рыбы вымётывают на течении. Проходные сельди (черноспинка, волжская, дунайская сельди) поднимаются из моря в реки и нерестуют в толще речной воды. Икра поддерживается в толще воды в результате турбуленции водного потока. Так же происходит нерест растительноядных рыб «амурского комплекса» - толстолобиков и амуров. У таких рыб икра после вымета в воду сильно увеличивается в размере в результате набухания перивителлинового пространства. Благодаря этому она тонет медленно - «парашютирует» и при на­личии течения и турбуленции находится в толще воды.

Откладывающие икру на плавающие предметы сарганообразные рыбы (сар­ганы, полурылы, летучие рыбы) хоть и обитают в пелагиали, для нереста находят плавающие водоросли и всякие случайные предметы, к которым приклеивается их икра с клейкими нитями.

Фитофилы - рыбы, откладывающие клейкую икру на живые или отмершие растения, защищая её тем самым от попадания на илистый грунт в условия недос­татка кислорода. Это сазан, лещ, щука, окунь, морские губаны, многие тропиче­ские рыбы, например, скалярии.

Литофилы откладывают икру на каменистый или песчаный грунт. Это многие лососевые - сиги, ленки, гольцы, а также гольяны из семейства карповых. Крупные проходные лососи закапывают икру в каменистый грунт в местах с быстрым течением (горбуша, чавыча, кижуч) или на выходах грунтовых вод (нерка, кета).

Псаммофилы (любители песка) нерестятся на песчаных участках, их икра развивается в мокром песке (мойва).

Остракофилами (любители ракушек) называют горчаков (Рис.4), которые откладывают икру под створки живых моллюсков.

Рис. 4 Горчак, откладывающий икру в полость двустворчатой ракушки

Есть морские рыбы, откладывающие икру под карапакс крабов (охотоморские слизни).

Индифферентны к субстрату океанические сельди, которые откладывает клейкую икру на камни или растительность и, даже, на рыбацкие сети. Это даёт возможность сооружать специальные искусственные нерестилища для увеличения эффективности нереста.

С.Г.Крыжановский отмечал, что приспособление рыб к точно определенным условиям размножения и развития вызывает необходимость нерестовых миграций и определяет их основные черты. Поэтому нерестовые миграции отражают как специ­фику экологических групп рыб, так и особенности населяемых ими водоемов.

Теория экологических групп рыб имеет большое значение для рыбоводства, поскольку разработка биотехники заводского рыборазведе­ния невозможна без детального знания специфики развития рыб, обусловленной взаимоотношениями развивающегося организма со средой. При этом следует учиты­вать, что условия развития специфичны не только для различных видов рыб, относя­щихся к разным экологическим группам, но и для одного вида на разных этапах онтогенеза. В связи с этим биотехника искусственного разведения рыб, принадлежащих к разным экологическим группам, должна быть различной и разрабатываться с учетом особенностей их развития в природных условиях. Она должна быть в известной мере разной и для одной экологической группы, поскольку каждый вид рыбы характеризуется своей спецификой развития.

Этот аспект можно рассмотреть на примере литофильных лососевых рыб. Биотехнику разведения лососей, закапывающих в природных условиях икру в грунт, необходимо совершенствовать с учетом приспособленности икры к развитию в абсолютной темноте при относительно невысоком содержании кислорода в воде. Икра лососей должна развиваться в неподвижном состоянии, учитывая ее высокую чувствительность к механическим воздействиям, особенно на стадиях гаструляции.

Необходимоучитывать и более тонкие различия условий развития близкородственных видов. Так, например, на Амуре летняя кета и горбуша хотя и заходят на нерест в одни и те же реки, однако икру закапывают в грунт на разных ее участках: горбуша - на форватере реки с быстрым течением, а летняя кета - в прибрежной зоне с медленным течением. В связи с этим развивающаяся икра горбуши более оксифильна и более устойчива к механическим воздействиям, чем икра кеты, что также надо приниматьво внимание при совершенствовании биотехники их заводского разведения

Другие представители лососевидных рыб - сиговые, также относятся к литофилам, но выметывают икру на поверхности каменистого грунта. Течением воды икра после утраты клейкости заносится под камни, где и развивается в слабо подвижном состоянии под воздействием постоянного тока воды. Икра этих рыб требовательнее к кислородному режиму, способна развиваться в подвижном состоянии при слабом освещении.

Не только способы инкубации икры, но и способы и условия выращивания молоди должны разрабатываться с учетом специфики развития рыб, относящихся к разным экологическим группам, так как условия жизни молоди этих экологических групп рыб неодинаковы, в том числе на разных этапах онтогенеза.

2.2. Теория этапности развития рыб и ее значение для рыбоводства

Решение сложной проблемы выращивания молоди требовало знания биологии развития рыб. Ряд исследований в этом направлении был выполнен в России еще в конце XIX начале XX века такими известными зоологами, ихтиологами и рыбоводами, как В.В.Заленский, Н.А.Бородин, Л.С.Берг, К.К.Терещенко, В.К.Солдатов и др.

В 20-х годах XX века изучение особенностей развития рыб продолжили А.Н.Державин, В.И.Казанский, Н.Л Чугунов, И.И. Кузнецов и др.

Особенно широко исследования развернулись в 30 - 40-х годах XX века Эти работы и привели к созда­нию учения об этапности развития рыб, являющегося теоретической основой разработки методов выращивания рыб.

В 40-50-х годах XX века выделяются работы Владимира Викторовича Васнецова (1889-1953), СергеяГригорьевича Крыжановского и их последователей, посвященные изучениюморфологических и экологических особенностей развития молоди, в которых эти проблемырассматривались с позиций учения о стадийности развития.

В работах Васнецова и С.Г.Крыжановского, выполненных в лаборатории экологии и морфологии Института морфологии животных АН СССР (ныне Институт проблем и эволюции им.А.Н.Северцова РАН), морфологические и физиологические особенности рыб на различных этапах их развития рассматриваются в неразрывной связи с требованиями, которые они предъявляют к условиям внешней среды.

Основные положения этой теории сформулированы В.В.Васнецовым в 1948-1953 гг. Они сводятся тому, что в течение различных периодов онтогенеза (эмбрионального, предличиночного, личиночного, малькового и половой зрелости) развитие рыб не только постепенно и непрерывно, но и прерывисто, скачкообразно. При этом происходят резкие изменения в строении систем органов, протекающие быстро, иногда в течение нескольких часов и даже минут. Эти морфологические изменения неразрывно связаны с изменениями биологических особенностей рыб. Между такими скачкообразными изменениями происходят постепенный рост и медленные, иногда едва заметные количественные изменения, при этом качественные (морфологические и биологические) особенности организма и его отношения с внешней средой сохраняются неизменными. Периоды относительной стабильности в развитии рыб между двумя скачкообразными изменениями В.В.Васнецов назвал этапами.

Следуя за В.В.Васнецовым, С.Г.Крыжановский с сотрудниками этапами называют интервалы развития, имеющие определенные специфические качества. В течение каждого этапа, по мнению авторов, происходят и количественные, и качественные постепенные и скачкообразные изменения. Однако в пределах определенной меры они не изменяют основного качества, характеризующего этап.

Каждому этапу развития рыб присущи определенные особенности строения организма и биологические свойства, а в связи с этим и определенные требования к условиям внешней среды.

Развиваяосновные положения теории этапности развития рыб, Крыжановский с соавторами (1953) подчеркивали, что определенные этапы у разных видов рыб протекают различно, имеют неодинаковую продолжительность и свои специфические особенности. Поэтому для практики искусственного рыборазведения и прежде всего для разработки методов выращивания молоди необходимо изучать морфобиологические и экологические особенности вида промысловых рыб.

Дальнейшие исследования российских ученых показали, что молодь проходных рыб целесообразно выращивать до покатного состояния. Они выяснили, что переход молоди в покатное состояние пред­ставляет собой относительно длительный период сложных морфобиологических из­менений, подготавливающих организм к существованию в иной внешней среде:

· воз­никают особенности строения органов, способствующие большей подвижности и захвату иной пищи,

· появляется иная защитная окраска,

· появляются физиологические изменения, позволяющие существовать в условиях другой солености, кислородного и температурного режимов.

Теория этапности рыб служит научной базой для разработки биотехники воспроизводства рыб, открывает широкие перспек­тивы для исследований, отвечающих запросам рыбоводства.

Знание этапов развития рыб, позволяет определить особенности характеристик среды при ее развитии в искусственных условиях на каждом этапе разви­тия, а также совершенствовать биотехники искусственного разведения.

2.3. Внутривидовая биологическая дифференциация и ее значение для воспроизводства ценных видов рыб

Значительные различия в сроках миграции в реки проходных рыб, а также: раз­личия в их состоянии были описаны Л.С. Бергом (1934), автором учения о сезонных расах у проходных рыб.

Подробно и многосторонне изучал состояние популяций осетровых, мигри­рующих в различные реки, Н. Л. Гербильский. На основании исследования состояния воспроизводительной системы осетровых при заходе в реки в определенные периоды были выделены различные биологические группы, дано их описание и предложены пути их рыбохозяйственного использования. Эти исследования проводились в связи с необходимостью разработки рыбоводного освоения осетровых в низовьях рек в усло­виях гидростроительства.

По существу, при этом изучались группы в пределах популяции, т.е. исследовалось явление внутрипопуляционной дифференциации, являющейся одной из важных видовых адаптации осетровых. Характер и особенности внутрипопуляционной диф­ференциации неодинаковы у рыб различных экологических и генетических групп (на­пример, у осетровых и лососевых рыб). Это объясняется как генетически обусловленными свойствами видов, так и характером конкретных условий в реках.

Довольно значительно выражена дифференциация в пределах популяции у про­ходных рыб, у которых развиваются существенные различия в миграциях и размно­жении у представителей разных групп. Причем в разных реках для рыб одного вида существуют значительные различия в степени развития внутрипопуляционной диф­ференциации. Например, образуется разное число групп в пределах популяции, воз­никают различия в их количественных соотношениях.

Для выражения явлений внутрипопуляционной дифференциации используются различные термины. Введенное Л.С.Бергом понятие " сезонные расы " применяется при описании внутрипопуляционной дифференциации у лососевых и миноговых.

Для осетровых чаще используется обозначение " биологическая группа ", введенное Н.Л Гербильским. Во всех случаях речь идет о дифференциации в пределах популя­ции, причем значение этого явления у осетровых, лососевых и миноговых сходное - наилучшее приспособление к условиям ареала и максимальное использование его возможностей.

В литературе часто используются термины " яровые " и " озимые " расы. Автор этих терминов Л.С. Берг, вкладывал в них определенный биологический смысл, пола­гая, что возможна некоторая аналогия с растениями в отношении температурных ус­ловий, необходимых для осуществления определенных периодов развития половых клеток у озимых и яровых форм. Однако позже исследователи (Гербильский, 1957; Абакумов, 1961) показали, что подобная аналогия неоправданна. Тем не менее, тер­мины "яровые" и "озимые" формы (расы) продолжают применять, предполагая при этом различия в отношении мест зимовки и состояния производителей в период захо­да в реки.

Озимыми называют рыб, размножающихся после зимовки в реке и заходящих в реку задолго до нереста.

Яровыми называют рыб, входящих в реку в тот же сезон, когда происходит не­рест. Яровые мигрируют в реку с гонадами более близкими к зрелости, чем озимые.

Дифференциация популяций осетра.

Характер дифференциации популяций осетра различных рек, например Каспия, имеет много общих черт, однако в каждом конкретном случае обладает определенными особенностями. В Волге и Урале, куда мигрирует русский осетр, описаны группы раннего ярового, позднего ярового и озимого осетра летнего и осеннего хода. В Волге озимый осетр составляет более 90%, а в Урале 70% по отношению ко всему количеству мигрирующего осетра.

Озимые, ранние яровые и поздние яровые группы Волги и Урала были описаны для русского осетра (Acipenser gueldenstaedti Brandt), однако исследование морфоло­гии (Артюхин, 1974) и иммунохимический анализ сывороточных белков (Лукьяненко и других, 1974) показали, что на Волге и Урале поздний яровой осетр, называемый еще летне-нерестящимся, не является частью популяции русского осетра, а представ­лен исключительно особями персидского (южнокаспийского, куринского) осетра (Acipenser persicus Borodin).

Было выяснено, что с Волгой и Уралом репродуктивно связаны мощная популяция русского осетра озимой и яровой форм и группа персидского осет­ра (6-7% в Волге и 5% в Урале). Волга и Урал являются примером освоения персидским осетром ареала русского осетра. Оба вида изолированы репродуктивно по температу­рам и срокам нереста.

До зарегулирования стока Волги озимые осетры, мигрирующие в реку с весны до осени, размножались на средних и верхних участках нерестовой зоны после зимов­ки в реке, а яровые, входящие в реку с марта по май в состоянии близком к зрелости, осваивали этой же весной низовые нерестилища. Для обеих внутрипопуляционных групп русского осетра пределы нерестовой температуры - 8-16°С, время размножения - середина или конец мая в зависимости от характера весны.

Персидский осетр (описываемый ранее как летне-нерестящийся или поздний яровой) размножался летом на средних и нижних участках нерестовой зоны при тем­пературе 15-25°С (Артюхов, 1983) с конца июня по август.

В настоящее время нерест обеих групп русского осетра, а также персидского осетра проходит при характерных для них температурах на участке Волги от Волго­града до Астрахани.

Несколько иначе выглядит структура нерестовой части популяций рек Южного Каспия, например Куры. В Куру мигрируют оба вида каспийских осетров, причем весной преобладает персидский осетр, летом и осенью - русский.

Таким образом, различия в структуре нерестовых стад показывают зависимость их от особенностей нерестовых рек. Подавляющее большинство северокаспийских осетров размножается при температуре воды 8-16 °С, а южнокаспийские осетры не­рестятся в основном при 15-25°С. В реках юга преобладают яровые формы, в реках севера - озимые. Это связано не только с особенностями нерестовых рек, но и биоло­гии русского и персидского осетров.

У осетровых других видов (севрюга, белуга) также наблюдается дифференциа­ция в пределах популяции, образование озимых и яровых форм Нерест белуги проис­ходит при 7-14°С, севрюги - 15-25°С.

Исходя из изложенного, а также представлений о непрерывном поступлении мигрантов можно представить, что началом миграции нерестовой части популяции русского осетра является ход весной первых озимых осетров с гонадами в III стадии зрелости. Ле­том ход усиливается, осенью - ослабевает. В октябре-ноябре все входящие в реки ры­бы имеют гонады в IV стадии зрелости. Зима прерывает ход. Весной в реку из предустьевых про­странств мигрирует зрелый ранний яровой осетр, который, видимо, является окончанием хода нерестовой популяции, "хвостом" осеннего хода (Баранникова, 1972; Ар­тюхин, 1983).

Внутривидовая структура лососей.

У лососей существуют озимые и яровые расы, которые различаются по времени и возрасту захода на нерест, размерам, плодо­витости, времени нереста (например, кета летняя и осенняя). Яровые и озимые расы атлантического лосося похожи на биологические группы осетра. Нерест лососей рас­тянут внутри популяции, т.е. у них также существует внутрипопуляционная дифференцировка.

Дифференциацию в пределах популяции нужно рассматривать как постоянно идущий процесс перестройки, наилучшего приспособления к меняющимся условиям обитания. Это важнейшая видовая адаптация, способствующая повышению числен­ности и расширению ареала.

Знание внутрипопуляционной дифференциации позволяет обоснованно решать вопросы регулирования промысла ценных проходных рыб, разведения различных биологических групп с целью сохранения генетической и экологической структуры популяций, увеличения их численности и разнообразия.

2.4. Реакция популяций рыб на нарушение условий их миграции и размножения

2.4.1. Нарушение гаметогенеза и полового цикла в связи с изменением условий размножения

Когда нет всего комплекса условий, необходимых для нереста рыб, ооциты в теле самок дегенерируют. Массовые масштабы это явление получило в связи с гидро­строительством. Производители проходных рыб скапливаются перед плотинами, где нет условий для нереста.

Под дегенерацией понимают все, что происходит с ооцитами - гибель, затем ре­зорбция (рассасывание). Сначала погибает ядро, исчезает как морфологическая струк­тура. Затем желточные зерна сливаются, образуется однородная масса. В несколько раз увеличивается высота фолликулярных клеток, и они начинают фагоцитировать, т.е. приобретают прямо противоположную функцию - резорбируют икру и переправ­ляют питательные вещества в кровь. Раньше этот процесс рассматривали как патоло­гический. Теперь - как адаптивный. Физиологические функции яичника восстанавли­ваются, но теряется сезон размножения. Может быть потерян и второй сезон (особен­но в северных районах, где процесс восстановления длится долго).

Яйцеклетки могут дегенерировать не только на IV стадии зрелости, но и на ранних стадиях своего развития. Например, это происходит при преждевременном созревании, когда начинается трофоплазматический рост, а запасов питательных веществ в организме рыбы оказывается недостаточно. Происходит также регуляция плодовитости в сторо­ну уменьшения созревающих клеток и в период протоплазматического роста.

2.4.2.Реакция популяций рыб на нарушение условий их миграции и размножения

Изменения условий миграции, зимовки и размножения, происходящие в резуль­тате гидростроительства, нарушают выработавшуюся в течение длительного времени принадлежность популяций рыб к условиям данной части ареала. Поэтому в настоя­щее время на тех реках, где наблюдаются резкие изменения гидрографии и гидроло­гического режима, происходят изменения в адаптивных структурах популяций, т.е. реакция популяции в ответ на изменившиеся условия. Знание хода этого процесса по­зволяет решать вопросы о путях становления структуры популяции в измененных ус­ловиях и корректировать комплекс мероприятий по воспроизводству рыб.

Процесс реакции популяции может быть разделен на два этапа:

1) нарушение миграционного поведения и размножения, резорбция половых клеток старшей генерации, т.е. происходят изменения, приводящие к отбору произво­дителей;

2) адаптивная реакция популяции в целом на изменившиеся условия; при этом происходит передислокация нерестилищ, мест зимовки, изменяется соотношение раз­личных групп (озимые и яровые) в пределах популяции и т.д.

Особенно сильно при зарегулировании рек страдает озимый осетр, проводящий в реке от 6 до 12 мес, т.е. значительно больший срок, чем яровые формы.

Изменения в реках, связанные с гидростроительством влияют на миграционное поведение рыб при продвижении их к устьям нерестовых рек. Задержка половодья, а значит, мутной воды, на которую реагируют яровые формы, приводит к их задержке в предустьевых пространствах, исключает их своевременный приход на затопляемые половодьем нерестилища. Задержка яровых форм при наступлении нерестовых температур в предустьевых пространствах, где размножение невозможно, приводит к ре­зорбции половых клеток старшей генерации.

Таким образом, необходимость захода яровых форм в реки в период весеннего половодья имеет глубокое адаптивное значение.

Озимые формы, которые идя в реку задолго до нереста, обычно мигрируют в условиях спада половодья и в межень. Внешние стимулы их миграции другие. Для них сигнальными раздражителями являются фотопериодизм и температура воды. Совпадение хода озимых форм с половодьем не имеет столь глубокого биологическо­го значения, как у яровых форм, так как нерест озимых форм происходит лишь на следующий год.

В настоящее время для основной части нерестовой популяции осетра, напри­мер, не существует верхних, средних и нижних нерестовых участков, так как произво­дители более чем на 90% задерживаются плотиной Волгоградской ГЭС (рыбоподъ­емник плотины пропускает менее 10% нерестовой популяции).

Длительное пребывание производителей в предплотинной зоне наносит ущерб воспроизводству этой части популяции, так как приводит к значительным нарушени­ям у многих рыб функции половых желез.

Резорбция половых клеток старшей генерации у озимых форм наблюдается уже в августе, а весной производители, зимовавшие под плотиной, в значительной степени теряют качество как производители. Наиболее резко эти нарушения выражены у озимого осетра летнего хода, который проводит в приплотинной зоне больший период време­ни в сравнении с озимым осетром осеннего хода.

Чрезвычайно глубокие и резкие нарушения хода полового цикла, проявляющие­ся в резорбции, сопровождаются значительными изменениями в функциях всей сис­темы органов, участвующей в осуществлении миграции и размножения. В частности, изменяется функция аденогипофиза и других компонентов воспроизводительной сис­темы. Изменения в этих органах приводят к изменению поведения рыб.

Часть производителей с резорбирующимися половыми клетками задерживается в реке в течение длительного времени. Эти рыбы обычно питаются в реке и в таком же состоянии встречаются в дельте реки и в море. То есть рыбы с резорбирующимися половыми клетками дезориен­тированы срывом размножения и их поведение значительно отличается от обычного, что в конечном итоге приводит к изменениям в ходе жизненного цикла: снижению плодовитости, качества потомства.

Кроме того, в связи с тем, что в настоящее время протяженность миграционных путей для большинства осетровых одинакова, происходит сглаживание в структуре нерестовой популяции, представленной озимым осетром.

Популяция севрюги р. Волга, представленная исключительно яровой формой, в условиях зарегулирования стока оказывается в более благоприятном положении в сравнении с популяцией осетра. Это связано с ограниченным сроком ее пребывания в реке (у нее короткая анадромная миграция) и тем, что протяженность миграционных путей севрюги изменена менее значительно, чем у других проходных осетровых.

В дальнейшем будут происходить изменения внутрипопуляционной дифферен­циации и численности рыб в связи с деятельностью человека. Учитывая нарушение хода естественного воспроизводства, нельзя рассчитывать на высокую адаптационную пластичность рыб. Поэтому ходом процесса реакции популяций рыб на меняющиеся условия миграции и размножения нужно управлять. Для направлен­ного формирования популяций рыб необходимо расширять искусственное воспроиз­водство рыб, используя при этом производителей всех форм.

Дата добавления: 2014-01-06