Живая материя - форма движущейся материи. 13 страница

К экологической проблеме роста численности популяций тесно примыкает демографическая проблема "демографического взрыва". Численность людей, населяющих Землю, неуклонно возрастает на протяжении по крайней мере последних 200 лет (рис. 24.7), когда человек окончательно вырвался из-под "опеки" биологических закономерностей регуляции числености популяций. Это объясняется главным образом снижением смертности в большинстве стран мира.

Большинство людей считает, что снижение смертности в человеческих популяциях - результат достижения медицины. Однако, гораздо большую роль сыграло, по-видимому, наступившее несколько раньше и менее заметное улучшение питания и санитарно-гигиенических условий. Так обычай стирать одежду и мыть голову распространился в Европе после XVIII века.

Список литературы

Грин Н. и др. Биология. Т. 2. М.: Мир. 1990.

Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир. 1986.

Яблоков А.В. Популяционная биология. М.: Высшая школа. 1987.

Общая биология

Лекция 26

Стратегии популяции

25.1. Стратегии популяций.

Отдельный организм и популяция в целом могут расти и размножаться только в том случае, если они получают энергии больше, чем ее необходимо для поддержания жизнедеятельности. Для размножения требуется дополнительная энергия, обеспеичвающая выживаемость будущих поколений. Эта энергия расходуется на развитие репродуктивных структур, спаривание, продуцирование семян, яиц, молоди, заботу о потомстве и т.п.

Всякая популяция в процессе естественного отбора достигает наиболее благоприятного соотношения между дополнительной энергией и временем, требующимся для ее аккомуляции. У автотрофов эта эффективность складывается из полезной части световой энергии минус энергия, необходимая для поддержания энергоулавливающих структур (например, листьев). Это величина соответственно зависит от времени, в течении которого доступна световая энергия. Для животных критическим является отношение разницы между полезной энергией пищи и энергетической стоимостью поиска и поедания пищевых объектов ко времени, требующемуся для поиска и поедания.

Оптимизация может достигаться двумя основными путями:

1) минимизация времени (эффективный поиск),

2) максимизация чистой энергии (выбор крупных пищевых объектов) или одновременное использование обеих возможностей.

При этом оптимизация отношения энергии размножения к энергии поддержания может происходить в двух альтернативных сообществах:

1) в слабо насыщенных сообществах, где велика свободная емкость среды, отбор буюет благоприятствовать популяциям с высоким репродуктивным потенциалом (т.е. с преобладанием затрат на размножение над затратами на поддержание);

2) в заполненной среде с сильно дифференцированным экологическим пространством отбор будет благоприятствовать популяциям с относительно низким потенциалом роста, но более высокой способностью конкурировать за скудные ресурсы и использовать их (т.е. с преобладанием затрат на поддержание и выживание особей).

Эти два способа оптимизации известны под названиями r- и K-стратегий популяций, соответственно r- и K-константам в уравнениях роста численности популяций.

Общая модель r- и K-отбора предложена Мак-Артуром (рис. 25.1). В области "А", где плотность низкая, а пищи (или света и биогенных элементов в случае растений) много, побеждает быстро размножающийся вид "2", т.е. мы имеем дело с r-отбором. В области "В" вид "1" растет быстрее чем "2" и поэтому побеждает, т.е. имеет место К-отбор.

Обозначение вида как r- или К-стратега может быть ошибочным из-за чрезмерно упрощенной классификации, поскольку многие популяции изменчивы в этом смысле или занимают промежуточное положение. Однако, по мнению Пианки, любая из этих стратегий обладает преимуществом по сравнению с любым компромиссом. С другой стороны Левинс в книге "Эволюция в меняющейся среде" приходит к заключению, что специализация в плане жизненной стратегии вида ограничивается неопределенностью среды. В самом деле, для отбора в нестабильных условиях лучше быть "генералистом" (т.е. обладать r-стратегией), тогда как в стабильных условиях преимущество получают "специалисты" (или К-стратеги).

По-существу, эти две стратегии представляют два различных решения одной задачи - длительного выживания вида. Виды с r-стратегией быстрее заселяют нарушенные местообитания, чем К-стратеги, так как они легче распространяются и быстрее размножаются. Виды с К-стратегией более конкурентно способны и, в конце концов, они вытесняют r-виды.

Примеры: r-стратеги - лазоревка откладывает сравнительно много яиц и способна более чем вдвое увеличить численность популяции за сезон; аналогичная ситуация с волнистыми попугайчиками, но у них короткое время генерации.

К-стратеги - Кондор и альботрос производят одно яйцо в два года (альботрос к тому же достигает половой зрелости лишь к 9-11 годам).

Таблица

Сравнение r- и K-стратегов

Стратегия

r- K-

Размер группы

-изменчив во времени -относительно стабилен

-ниже предельной емкости среды -сообщества насыщены

Заселение

-ежегодное -многолетние устойчивые поселения

Смертность

-обычно катастрофическая, не -зависит от плотности

зависит от плотности

-неизбирательная -избирательная

Конкуренция

-часто слабая, изменчивая -обычно острая

Продолжительность жизни особей

-короткая -долгая

Местообитания

-сообщества на ранних стадиях -климаксные (стабильные)

сукцессии

Характеристика особей

-быстро развивающиеся -медленно развивающиеся

-небольших размеров -крупные

-рано размножающиеся -поздно размножающиеся

-размножающиеся раз в жизни -размножающиеся неоднократно

-дают много мелких потомков -дают мало крупных потомков

Расселяются

-широко, в больших количествах - медленно

Защитные приспособления

-сравнительно слабые -хорошие

Энергия и вещество

-распределяются между -концентрируются в немногих

многими потомками потомках

Примеры

Бактерии, тли, мучной хрущак Крупные тропические бабочки

однолетние растения кондор, альботрос, деревья.

Мухи-каллифориды. r-стратег - падальная муха производит 50-170 личинок; вид, обитающий в кувшинках саррацении (К-стратег), - 11 личинок.

Мак-Артур отмечает, что К-отбор преобладает в тропиках, где относительно слабо выражена сезонность климата, тогда как r-отбор преобладает в умеренных зонах, где хорошо выражена сезонность.

Обычно тип стратегии является видовой характеристикой. Так среди 6 видов золотарников (Solidago) можно выделить r-стратега - вид No 1, популяции которого растут на сухих открытых полях и нарушенных местообитаниях (рис. 25.2). Поодерживаемая биомасса листьев в данном случае мала и около 45% чистой продукции направлено на образование репродуктивных тканей. Примером К-стратега является вид No 6, популяции которого встречаются во влажных лиственных лесах. Данный вид вкладывает большую часть энергии в листья и только 5% затарчивает на размножение. Другие популяции встречаются в промежуточных по влажности и стабильности условиях и в соответствии с этим распределяют энергию в промежуточных пропорциях.

Подобные различия, хотя и меньших масштабов, должны быть характерны и для популяций одного вида, обитающих в различных условиях. Рейсен (Reisen e.a., 1979) показал, что 9 популяций комара Culex tritaeniorhynchus из Пакистана, Бангладеш, Японии и о.Тайвань сильно различаются по продолжительности жизни особей, поколений и среднему числу потомков. Последний показатель изменялся от 14 до 97 яиц на одну самку. При этом японские популяции оказались гораздо более К-стратегами, чем континентальные популяции.

Иногда и внутри одной популяции выделяются генетические линии, различающиеся по жизненной стратегии. У обычного одуванчика (Taraxacum officinale) имеется две линии, различающихся по генотипам. Растения одной линии первыми занимают нарушенные местообитания и продуцируют много мелких быстросозревающих семян. Растения другой линии встречаются в менее нарушенных местообитаниях, больше энергии направляют в листья и стебли и продуцируют относительно меньше поздноразвивающихся семян. Если обе линии произрастают совместнго, то более плодовитая линия оказывается затененной менее плодовитой. Соответственно, первая линия считается r-стратегом, а вторая - К-стратегом.

25.2. Типы взаимодействия популяций в сообществе

Одна популяция в сообществе часто влияет на скорость роста или смертность другой. Так члены одной популяции могут поедать членов другой популяции, конкурировать с ними за пищу, выделять вредные вещества и т.д. Точно так же популяции могут быть полезны друг для друга, причем может быть обоюдной или односторонней. Наконец, популяции могут не взаимодействовать друг с другом.

Если обозначить взаимодействия между двумя популяциями через занчки: "0" - отсутствие значимых взаимодействий, "+" - улучшение роста численности, выживаемости и т.д. в результате взаимодействия, "-" - замедление роста численности популяции и ухудшение других характеристик, вызванные взаимодействием; то теоретически возможны 9 основных типов взаимодействия между двумя популяциями (табл.).

Таблица

Типы взаимодействий между двумя популяциями и их характер

Тип взаимодействия Виды Характер взаимодействия

1 2

Нейтрализм 0 0 Ни одна из популяций не влияет

на другую

Непосредственная -- -- Прямое взаимное подавление

конкуренция обоих видов

Конкуренция за - - Непрямое подавление при дефици

ресурсы ците ресурса

Аменсализм - 0 Популяция 2 подавляет популя-

цию 1, но сама не испытывает

отрицательного воздействия

Хищничество ++ - Хищники обычно курпнее чем

(или поедание жертвы

растений)

Паразитизм + - Паразиты обычно мельче чем

жертвы

Комменсализм + 0 Популяция 1 (комменсал) получа

ет пользу от объединения. Попу

ляции 2 это объединение безра-

злично

Протокооперация + + Взаимодействие благоприятно

обоих видов, но не обязательно

Мутуализм ++ ++ Взаимодействие благоприятно и

обязательно для обоих видов

При этом можно отметить три важных вывода связанных с этими категориями:

- негативные взаимодействия (2-4) проявляются на начальных стадиях развития сообществ или в нарушенных природных условиях;

- в процессе развития биоценозов обнаруживается тенденция к увеличению роли положительных (7-9) взаимодействий, повышающих выживание взаимодействующих видов;

- в недавно сформировавшихся или новых ассоциациях вероятность возникновения сильных отрицательных взаимодействий больше, чем в старых.

Конкуренция в самом широком смысле - это взаимодействие двух организмов, стремящихся получить один и тот же ресурс. Тенденция к экологическому разделению, наблюдаемая при конкуренции близкородственных или сходных в иных отношениях видов, известна как принцип конкурентного исключения. Вместе с тем конкуренция приводит к появлению разнообразных адаптаций, следствием чего является увеличение разнообразия видов, сосуществующих в данном пространстве или сообществе.

Конкурентные отношения могут касаться пространства, пищи или биогенных элементов, света, зависимости от хищников, подверженности болезням и т.д. Результаты конкуренции представляют огромный интерес. Они многократно исследовались как один из механихмов естественного отбора.

Межвидовая конкуренция может привести либо к установлению равновесия между двумя видами при котором происходит разделение лицензии (рис. 25.3). При более жесткой конкуренции, к замене популяции одного вида популяцией другого. Либо, к тому, что один вид вытесняет другой в иное место, или же заставляет его перейти на использование другого ресурса.

Неоднократно отмечалось, что близкородственные виды, ведущие сходный образ жизни и обладающие сходной морфологией, не обитают в одних и тех же местах. Если же они живут в одних местах, то часто используют разные ресурсы или активны в разное время. Экологическое разделение близкородственных видов получило название - принцип Гаузе (в честь русского биолога, который в 1932 г впервые подтвердил его существование экспериментально).

В своих экспериментах Гаузе использовал два блтзкородственных вида инфузорий - Paramecium caudatum и P.aurelia. При раздельном разведении численность популяций увеличивалась по типичной S-образной кривой. Однако, когда оба вида выращивались совместно, через 16 суток в культуре находились только P.aurelia (рис. 25.4). При этом организмы не нападали друг на друга и не выделяли вредных веществ. Просто P.aurelia при данных условиях размножается быстрее P.caudatum. Этот опыт может служить примером типичной конкуренции за ресурс в форме аменсализма (-0).

Примером непосредственной конкуренции могут служить эксперименты Кромби. Он обнаружил, что совместное культивирование в муке двух видов мучных хрущей Tribolium и Oryzaephilus заканчивается уничтожением последнего, поскольку Tribolium активно истребляет неполовозрелые стадии Oryzaephilus.

В природе непосредственную конкуренцию наблюдать гораздо труднее. Вероятно это сявзано с тем, что действие естественного отбора направлено на исключение продолжительной окнкуренции видов со сходным образом жизни. В этом плане интересны наблюдения над центрально-европейскими синицами рода Parus. Сосуществующие на единой территории 6 видов различаются по местам кормежки - верхняя, центральная или нижняя части кроны, у стволов или на конце ветвей, и размерами добычи. Такая специализация привела к мелким, но существенным различиям в длине и толщине клюва.

Тот факт, что близкородственные виды в природе четко разграничены, вовсе не означает, что для поддержания этой разобщенности между ними непрерывно должна поддерживаться конкуренция. В процессе эволюции у этих видов могут выработаться различия, которые снимают конкурентные отношения между ними. В Европе, например, один из видов рододендронов (Rhododendron hirsutum) растет на изветсковых почвах, а другой (R.ferrugineum) - на кислых. Ни один из них не может жить на почве противоположного типа. По этой причине конкурениця между ними отсутствует. Однако отсутствие конкуренции в настоящем не означает ее отсутствие а прошлом.

Хищничество (травоядность) и паразитизм - хорошо известные случаи взаимодействий при которых одна популяция испытывает отрицательное воздействие, а вторая - положительное. Если "хищник" - животное, а "жертва" - растение, то такое взаимодействие называют растительноядностью. Очень часто, особенно в популярной литературе, отношение к этой группе организмов пропитано отрицательными эмоциями. Так ли уж вредны хищники и паразиты? Есть ли объективные причины рассматривать их роль как чисто отрицательную? На эти вопросы, по всей видимости, необходимо ответить отрицательно.

Этот вывод основывается на том, что,

во-первых, хищники и паразиты поддерживают плотность популяции растительноядных на экологически оптимальном уровне не допускающем исчерпания ресурса и разрушения сообщества. В тех случаях, когда человек неразумно расселял растительноядные виды без их хищников (например, кроликов в Австралии, коз на островах, непарного шелкопряда в Северной Америке) приходилось искусственно, с большой затратой материальных ресурсов и сил регулировать их численность.

Множество примеров подобного рода заставляют прийти к следующим заключениям: (1) при длительном контакте паразитов и хищников с их хозяевами или жертвами влияние на последних становится умереным, нейтральным или даже благоприятным и (2) наиболее сильное повреждающее действие оказывают новые паразиты и хищники (например, дереворазрушающие грибы и американские каштаны).

Хотя с экологической точки зрения хищничество и паразитизм очень сходны, между ними имеются существенные различия, касающиеся не только размеров. Паразиты обычно обладают более высоким биотическим потенциалом, чем хищники. Их строение, обмен, выбор хозяина обычно более спеицализированы.

Особый случай взаимодействий типа "+-" представляет явление аллелопатии (или антибиоза). При таких взаимодействиях одна популяция выделяет вещества, вредные для конкурирующей популяции и получает от этого положительный эффект в виде увеличения скорости роста и размножения. Классические примеры таких взаимодействий описаны в работах Мюллера, который изучал ингибиторы, продуцируемые ароматическими кустарниками в калифорнийской чапарале. Летучие терпены, выделяемые ароматическими кустарниками, подавляют рост травянистой растительности вокруг них. В результате наблюдается постепенной расширение площадей, занимаемых кустарниками. Периодические пожары уничтожают кустарники - источники терпенов и тарвянистая растительность вновь захватывает освободившиеся территории. Периодические пожары и аллопатическое воздействие кустариников на травостой представляют собой нормальную циклику экосистем этого типа, позволяющую сосуществовать кустариникам и травянистой растительности. Антибиоз разумеется не является босоянием только высших растений. Известны многочисленные примеры таких взаимодействий среди микроорганизмов и грибов. Например, гриб Penicillum образует бактериальный ингибитор.

Положительные взаимодействия. Ассоцияция двух популяций, сказывающаяся положительно на обеих, чрезвычайно широко распространена в природе и, вероятно, имеет не менее важное значение для определения облика сообщества, чем другие типы взаимодействий. В результате дарвиновской идеей о выживании наиболее приспособленных до настоящего времени положительные взаимодействия изучены количественно далеко не так подробно, как отрицательные. Положительные взаимодействия удобно рассматривать в той последовательности в которой они формировались в ходе эволюции: комменсализм - протокооперация - мутуализм.

Наиболее простой тип положительных взаимодействий - комменсализм. Особенно часто он наблюдается в океане. Практически в каждой норке червя, в каждой раковине моллюска, в теле каждой губки находятся "незваные" гости, которые получают здесь укрытие, но в свою очередь не приносят организму-хозяина ни пользы, ни вреда. В совем обзоре комменсализма у морских животных Дейлс (Dales) перечисляет 13 видов, живущих в "гостях" в норках крупных морских червей и креветок. К их числу относятся рыбы, двустворчатые моллюски, крабы и малощетинковые черви. Питаясь остатками пищи или продуктами жизнедеятельности они не влияют на выживаемость хозяина.

Лишь один шаг отделяет комменсализм от такой ситуации, при которой оба организма получают преимущество. Классический пример - протокооперация раков с кишечнополостными. Получая преимущества при совместном проживание обе группы организмов способны вполне успешно существовать раздельно.

Следующим этапом является развитие зависимости популяций друг от друга. Наиболее важные мутуалистические системы возникают между автотрофами и гетеротрофами, но встречаются они и среди автотрофов (например, азотфиксирующие бактерии-растения, лишайники) и среди гетеротрофов (целлюлозоразрушающие кишечные простейшие и насекомые или жвачные). Мутуализм может развиваться и из паразитических взаимодействий в ходе эволюционного развития сообществ.

Список литературы

Бигон М. и др. Экология. Особи, популяции и сообщества. Т. 1. М.: Мир. 1989.

Одум Ю. Экология. Т. 2. М.: Мир. 1986.

комыЛекция 26

26.1. Особенности биоценотического уровня организации живой материи

В ряду биологических объектов организм – популяция - сообщество последние занимают особой специфическое положение. В.И. Шмальгаузен предложил характеризовать специфику биологических объектов разный уровней организации через степень их внутренней интегрированности. При этом под интегрированностью понимается сила взаимодействия и взаимосвязи частей и степень необходимости существования этих взаимосвязей для существования целого. Показателем высокой интегрированности являются сильные нарушения жизнеспособности и даже гибель целого при нарушении небольших деталей. Напротив, низкая интегрированность системы - это способность сохранять основные свойства даже при существенных нарушениях или варьировании частей.

В этом плане биотические сообщества характеризуются явно пониженной степенью интегрированности в сравнении с популяциями и тем более с организмами. В.Н. Беклемишев (1964) писал по этому поводу: "Все биоценотические ступени организации очень мало индивидуализированы, мало интегрированы, слабо замкнуты. Это расплывчатые, но очень определенные, часто трудно уловимые коллективные образования, сложно переплетенные между собой, незаметно переходящие друг в друга и, тем не менее, вполне реальные, существующие и действующие".

Одни и те же типы сообществ, например, определенные варианты лугов, болот, водных экосистем могут обычно варьировать в структуре, составе элементов (видов), образовывать промежуточные и крайние варианты. Им свойственная наряду с малой интегрированностью большая дифференцированность. Это выражается в наличие бесконечного разнообразия их типов, в существовании множества переходных вариантов.

Отмеченные особенности сообществ имеют огромное значение в процессах познания их сущности и развития. В этом плане интересна дискуссия, развернувшаяся в 20-ых годах в биологической литературе. Результатом этой полемики стал вывод о том, что в своем первоначальном варианте термин "биоценоз", введенный в науку Мебиусом включает два аспекта:

- топический, когда сообщество рассматривается как совокупность организмов, населяющих определенный участок и

- трофодинамический. В последнем случае акцент делается на рассмотрении сообщества как подвижной, равновесной системы, как комплексе взаимодействующих организмов. При этом стало ясно, что два эти аспекта невозможно объединить в одном понятии, что они требуют разных подходов, принципов и методов для изучения и, следовательно, необходимы разные понятия, отражающие их специфику. Здесь мы снова сталкиваемся с принципом неопределенности, как и в случае пары понятий вид-видообразование, здесь нельзя одновременно с высокой степенью детальности описать структуру такого сложного объекта и механизмы его функционирования.

Непонимание специфики сообществ приводит к путанице, нашедшей отражение и в учебных пособиях. Примером такой путаницы является непонимание многими авторами различий понятий экосистема и биогеоценоз. Зачастую различия этих понятий сводят лишь к степени территориальной протяженности, на основании чего понятие экосистема чаще всего объясняется как более широкое, а понятие биогеоценоз, как более узкое и конкретное.

Классический пример, присутствующий во многих учебниках по экологии - аквариум. На основе этого примера утверждается, что это экосистема, но не биоценоз. Между тем здесь дело вовсе не в широком и узком объеме, а в совершенно разных критериях.

Исходный смысл понятия "экосистема" заключается в трофоэнергетических отношения, в связи с чем к этому понятию вообще неприменимы критерии территориальности. Понятие же "биогеоценоз" главным смыслом содержит связь сообщества с ландшафтной структурой.

В соответствии со сказанным в системе экологических дисциплин можно выделить несколько несводимых друг к другу самостоятельных направлений (или аспектов), например, структурный и энергетический, которым соответствуют концепции экосистемы и биогеоценоза.

26.2. Концепция экосистемы

Термин экосистема предложен в 1935 г английским геоботаником и экологом А. Тенсли (oikos - жилище, местопребывание, systema - сочетание, объединение). Тенсли подчеркивал, что для экосистемы характерен "разного рода обмен веществ не только между организмами, но и органическим и неорганическим". По современным представлениям экосистема - любое сообщество живых организмов и его среда обитания, объединенные в единое функциональное целое, возникающее на основе взаимозависимости между отдельными экологическими компонентами (Реймерс, 1990).

Экосистема состоит из живого и неживого компонентов, называемых соответственно биотическим и абиотическим. Биотический компонент полезно подразделить на автотрофов, синтезирующих необходимые им органические вещества из простых неорганических, и гетеротрофов, нуждающихся в источнике органического вещества и использующих химическую энергию, содержащуюся в пище.

Абиотическая компонента в основном включает (1) почву или воду и (2) климат. Почва и вода содержат смесь органических и неорганических веществ. В понятие климат входят такие параметры как освещенность, температура, влажность. Для водных экосистем существенна так же степень солености.

Организмы в экосистеме связаны общностью энергии и питательных веществ. Всю экосистемы можно уподобить единому существу, потребляющему энергию и питательные вещества для совершения работы (рис. 26.1). Питательные вещества поступают из абиотического компонента, в который в конце концов и возвращаются либо в качестве отходов жизнедеятельности, либо после гибели и разрушения организмов. Таким образом в экосистеме происходит круговорот питательных веществ, в котором участвуют и живой и неживой компоненты.

Энергия света Биотическая Тепловая энергия

компонента

Биогенные

элементы

Абиотическая

компонента

Рис. 26.1. Принципиальная схема круговорота вещества и потока энергии через экосистему

Движущей силой таких круговоротов служит в конечном счете энергия Солнца. Фотосинтезирующие организмы непосредственно используют энергию солнечного света, которая используется другими представителями биотического компонента. В итоге получается поток энергии.

Пищевые цепи и трофические уровни. В экосистемах содержащие энергию органические вещества создаются автотрофными организмами и служат пищей гетеротрофам. Животное, потребляющее растения, может в свою очередь быть съедено другим животным и таким образом может происходить перенос энергии через ряд организмов в котором каждый последующий питается предыдущим, поставляющим ему энергию и пластические вещества. Такая последовательность называется пищевой цепью, а каждое ее звено - трофическим уровнем.

Первый трофический уровень занимают первичные продуценты. Организмы второго трофического уровня называются первичными консументами и так далее (рис. 26.2).

Первичные продуценты - автотрофные организмы, в основном зеленые растения. Фотосинтетики превращают солнечную энергию в химическую энергию, заключенную в органических молекулах из которых построены их ткани. В водных экосистемах главными продуцентами являются водоросли, на суше - более высокоорганизованные формы - голосеменные и покрытосеменные.

Первичные консументы - травоядные животные. На суше типичными травоядными являются насекомые, рептилии, птицы и млекопитающие (грызуны, копытные). В водных экосистемах травоядные формы представлены моллюсками и мелкими ракообразными. Большинство этих животных питаются отфильтровывая мельчайших продуцентов из воды. К первичным консументам относятся так же паразиты растений.

Консументы второго и третьего порядка. Вторичные консументы питаются травоядными, это уже плотоядные животные - хищники или паразиты. В типичных пищевых цепях хищников плотоядные животные оказываются крупнее на каждом следующем трофическом уровне. Например,

жужелица -> землеройка -> сова или

хищная муха -> паук -> насекомоядная птица -> хищная птица.

В типичных пищевых цепях паразитов животные становятся меньше по размерам на каждом следующем уровне.

Редуценты и детритофаги. Существует два главных типа пищевых цепей

- пастбищные, в которых первичный трофический уровень составляют зеленые растения, второй - пастбищные животные и третий - хищники. Например, луговые травы -> полевка -> змея -> еж -> лиса.

- детритные, источником энергии и пластических веществ выступают тела погибших растений и животных, а так же прижизненные выделения. Возвращают эти вещества в круговорот различные организмы - редуценты, в основном микроорганизмы. Они выделяют пищеварительные ферменты на мертвые тела или отходы жизнедеятельности и поглощают продукты их переваривания. Скорость разложения может быть различной. Например, органические вещества мочи, фекалий и мягких тканей трупов животных потребляются за несколько недель, тогда как упавшие стволы и ветви деревьев могут разлагаться многие годы.

Кусочки частично разложившегося материала называются детритом и многие мелкие организмы (детритофаги) им питаются, ускоряя процесс разложения. Детритофагами могут питаться более крупные плотоядные организмы и тогда возникает начинающаяся с детрита, типа детрит – детритофаг - хищник. Например, подстилка -> дождевой червь -> крот -> волк, или падаль -> личинки падальных мух -> лягушка -> змея -> еж -> лиса. Типичные детритофаги на суше - дождевые черви, мокрицы, двупарноногие многоножки, почвенные клещи, ногохвостки, нематоды.

Дата добавления: 2014-01-06