Основные свойства популяций

Легочные моллюски являются гермафродитами, способными размножаться самооплодотворением. Однако у большинства их видов оно является вынужденным способом полового размножения, если особь в течение длительного времени не может найти полового партнера. Однако у некоторых наземных видов этот способ размножения преобладает.

У некоторых групп беспозвоночных, таких как ракообразные (артемия, дафнии) и насекомых (тли), имеет место партеногенез, т.е. особая форма полового размножения, когда яйцеклетка начинает делиться без оплодотворения.

Приведенное выше общее определение относится преимущественно к популяциям двуполых видов, которые размножаются посредством полового размножения. Однако очень большому числу видов свойственны другие формы воспроизводства. У многих растений, протистов, беспозвоночных и низших хордовых наблюдается агамное, или бесполое размножение. Это вегетативное размножение у растений, почкование – у растений, губок, полипов, мшанок, деление тела надвое – у протистов или на несколько частей -- у кольчатых червей, оболочников и др.

Каждая популяция является самостоятельной генетической системой. Она характеризуется определенным генотипическим своеобразием, которое отличает ее от других популяций данного вида. Именно поэтому на популяционном уровне происходят процессы видообразования (микроэволюции) и приспособления (адаптации) к изменению факторов внешней среды.

Популяции видов с вегетативным, партеногенетическим размножением и самооплодотворением часто называют агамыми популяциями.

Агамная популяция – это совокупность клонов, или чистых линий, т.е. потомства от отдельных предковых организмов (особи - основатели), имеющих идентичные, если не считать мутаций, генотипы и занимающая определенную территорию, достаточно изолированная тем или иным способом от других таких же популяций.

Агамные популяции одного вида часто характеризуются более значительными генотипическими и фенотипическими различиями, чем популяции видов с двуполым размножением. Это обусловлено тем, особи-основатели разных агамных популяций могли иметь резко различающиеся генотипы, которые сохранились и в их потомстве. Напротив, в популяциях двуполых видов генотип потомства представляет собой среднее между генотипами родительных форм, поэтому в процессе свободного скрещивания происходит нивелировка различий между генотипами отдельных особей.

Каждая популяция занимает собственное экологическое гиперпространство. Под ним можно понимать определенную территорию, на которой существует данная популяция (ареал), а также функциональную роль, которую эта популяция выполняет в биоценозе (экологическаяниша).

Как правило, любой вид состоит из нескольких, иногда очень многих, популяций. Ареалы всех популяций одного вида образуют ареал вида, или определенный объем пространства, где постоянно обитают особи этого вида.

Неправильно говорить «ареал распространения вида», поскольку ареал, в переводе и означает «область распространения».

Популяция – это система, элементами которой являются составляющие ее особи. Согласно принципу эмерждентности свойства популяции не являются простой суммой свойств составляющих ее особей. Совокупность взаимодействий между различными особями и между особями и внешней средой образует ряд принципиально новых свойств, характерных только для популяции. В их числе -- структура, численность, плотность, биомасса, рождаемость, смертность и др.

Структура популяции подразделяется на пространственную, половую, размерно- возрастную и др. структуру.

Пространственная, или хорологическая структура характеризует распределение особей пределах популяционного ареала. Оно бывает равномерным и неравномерным -- случайным и агрегированным.

Обычно особи в пределах ареала популяции распространены неравномерно. Равномерное распространение встречается достаточно редко, чаще всего в популяциях, созданных человеком, например, в посевах сельскохозяйственных растений, искусственных лесопосадках. В природных популяциях распределение, близкое к равномерному, чаще наблюдается у растений. Его примерами являются популяции полуводных растений -- камыша, рогоза, вереска на пустошах, древесных растений в лесах. Среди животных равномерное распределение встречается почти исключительно у малоподвижных видов, например, у двустворчатых моллюсков. Чаще всего равномерное распределение наблюдается, когда условия среды в ареале популяции достаточно однородны и не подвержены значительным колебаниям.

Гораздо чаще наблюдается хаотическое, или случайное распределение, когда в распределении особей в пределах ареала нельзя установить какой-либо четкой закономерности. Оно обычно характерно для подвижных видов животных, которые постоянно перемещаются в поисках пищи или более оптимальных условий существования.

Агрегированное, или пятнистое распределение часто встречается в популяциях растительноядных животных и может быть связано с пятнистостью в распределении потребляемого ими корма.

Для оценки характера распределения используют следующую методику. Весь ареал делят на некоторое число равных по площади учасков, а затем определяют численность особей в каждом участке, а если их слишком много -- в некотормм числе случайно выбранных участков. По этим данным рассчитывают среднеее число особей, приходящихся на один участок (cредняя плотность популяции, N) и дисперсию этого показателя (σ²).

При случайном распределении σ² = N, при равномерном - σ² < N, а при агреггированном - σ² > N.

Размерно - возрастная структура выражает долю особей того или иного размера (массы) или возраста в общей численности популяции. Она может изображаться в виде размерных или возрастных диаграмм.

Размеры особей в общем увеличиваются с возрастом, однако характер этой зависимости у разных групп организмов существенно различается. Одни группы организмов растут на протяжении всего жизненного цикла (растения, рыбы, двустворчатые моллюски и др.), хотя скорость их роста может снижаться с возрастом. У других организмов (насекомые, птицы, отчасти млекопитающие и др.) рост резко прекращается после достижения половой зрелости. Кроме того, у многих видов на размеры особей значительное влияние оказывают факторы среды, особенно обеспеченность пищей, плотность популяций и температура.

Поэтому у абсолютного большинства видов точный возраст особей, определить, как правило, очень трудно, если вообще возможно. Определенное исключение составляют виды, у которых имеются морфологические структуры, регистрирующие возраст, – годичные кольца (или кольца роста) на горизонтальных спилах деревьев, раковинах двустворчатых моллюсков, чешуе рыб и некоторые другие, которые позволяют определить их возраст с достаточной точностью.

Однако точность подобных определений не абсолютная, поскольку «годичные кольца» в действительности возникают при любой остановке роста. Поэтому, например, если в каком-либо году была ранняя и теплая весна, а затем поздние и холодные заморозки, то у деревьев или двустворчатых моллюсков за год могут образоваться не одно, а два кольца роста.

Поэтому определение возраста особей по годовым кольцам часто дает завышенные результаты.

При определенном навыке возраст жвачных млекопитающих можно определить с достаточной точностью по степени истертости зубов.

Поэтому в популяционных исследованиях в большинстве случаев исследуют размерную структуру популяций. Для построения структурных диаграмм используют обычно линейные размеры организмов, поскольку получить значения их массы не всегда возможно.

Например, можно с достаточной точностью и за сравнительно короткое время измерить высоту большого количества деревьев, однако определить массу даже одного дерева весьма затруднительно. В практике лесоводства обычно измеряют не высоту деревьев, а диаметр их стволов на высоте приблизительно 1,5 м.

Для животных соотношение между линейными размерами (L) и массой их тела (W) выражается параболическим уравнением:

W = aL^b,

где а и b - эмпирические коэффициенты, при этом при L = 1 а = W. Для получения статистически достоверных значений коэффициентов а и b необходимо, чтобы масса тела исследованных организмов различалась не менее, чем в 10 раз, а размеры их тела – в 2,5 – 3 раза.

Если рост организмов происходит с сохранением геометрического подобия пропорций их тела (аллометрический рост), то b = 3. В этом случае при увеличении размеров тела организма в 2 раза, его масса возрастает в 8 раз.

Чаще всего в процессе роста геометрическое подобие нарушается, тогда b ≠ 3, обычно оно изменяется в пределах 2,7 – 3,3. На то, что рост животных и человека происходит с нарушением г

еометрического подобия, впервые обратил внимание Леонардо да Винчи.

По вышеприведенному уравнению можно определить рост особей.

В отдельных случаях можно получить и возрастную структуру популяций, когда для каждой особи точно известен ее возраст. Например, в человеческой популяции возрастную гистограмму можно построить на основе паспортных данных населения. Возраст животных можно определить посредством мечения отрожденных особей.

Упрощенно в каждой популяции можно выделить три возрастные группы – предрепродуктивную, репродуктивную и пострепродуктивную. Длительность этих возрастов к общей продолжительности жизни у разных видов сильно варьирует. У современного человека, например, на каждый из этих возрастов приходится примерно треть жизни. Напротив, у первобытных людей пострепродуктивный период был намного короче.

У некоторых видов, например, насекомых и лососевых рыб, репродуктивный период очень короткий, а пострепродуктивный отсутствует совсем. Классическим примером являются лососи, идущие на нерест в реки, и гибнущие сразу после вымета и оплодотворения икры. Некоторые цикады достигают половой зрелости в возрасте 17 лет, при этом взрослые особи живут не более одного сезона. К этой же группе принадлежат и поденки.

Дата добавления: 2014-01-07