Численностьпопуляциихарактеризует количество составляющих ее особей, она бывает абсолютной и относительной

Половаяструктура, или соотношение между самцами и самками в двуполых популяциях, имеет важнейшее значение для их функционирования. Различают первичное соотношение полов, определяемое в процессе оплодотворения яйцеклетки, вторичное соотношение полов – у новорожденных особей и третичное соотношение полов – при достижении половой зрелости.

В жизненном цикле ряда видов, например, креветок и рыб, наблюдается протегиния. При этом при рождении и в начале репродуктивного периода особь является самкой, а к концу жизненного цикла она превращается в самца. Такое явление характерно для достаточно большого числа видов креветок и рыб. В редких случаях наблюдается и противоположное явление - протерандрия.

У многих видов (например, у млекопитающих и птиц) первичное соотношение полов близко к 1:1, что обусловлено генетически. У других видов самки преобладают над самцами. Например, в популяции речных раков соотношение между самцами и самками близко к 1: 4.

Существует достаточно большое число видов, для которых характерно чередование партеногенетического и двуполого размножения. Наиболее характерным их примером являются артемии, ветвистоусые раки и коловратки. У этих видов самцы появляются лишь в случаях ухудшения состояния условий среды. Чередование способов размножения характерно также для тлей.

Легочные моллюски являются гермафродитами, которые могут размножаться как перекрестным оплодотворением (норма), так и самооплодотворением.

Популяции многих растений, размножающихся вегетативным способом, почти целиком представлены либо мужскими, либо женскими экземплярами, в зависимости – от пола экземпляра-основателя популяции.

Большое значение для оценки состояния популяций имеет доля размножающихся самок в общей численности половозрелых самок. Размножающиеся самки обычно идентифицируются по наличию у них половых продуктов – яиц или икры. Например, самки многих видов ракообразных вынашивают яйца на себе, у самок рыб заметны яичники, где находится икра и т.д. Выметавшие икру самки двустворчатых моллюсков определяются по характерным изменениям в строении гонад.

Если в сезон размножения того или иного вида подобное соотношение низко, можно утверждать, что популяция находится под угрозой исчезновения, даже если ее численность остается еще достаточно высокой.

У пойкилотермных животных различают четыре типа размерно-возрастной структуры популяций:

I. Популяции, полностью состоящие из одновозрастных особей (когорта), что характерно для видов с коротким периодом размножения и достаточно коротким (не более одного года) жизненным циклом. Размерная структура таких популяций выражается одновершинной гистограммой с узким основанием. Модальный класс этой гистограммы в течение вегетационного сезона постоянно смещается в сторону больших размеров, что обусловлено ростом особей.

По смещению модального класса во времени можно реконструировать среднюю кривую роста особей данной популяции.

II. Популяции с дискретным распределением разных возрастных групп. Они характерны для животных с длительным (не менее нескольких лет) жизненным циклом, размножающихся ежегодно с течение короткого промежутка времени. В их числе -- большинство рыб, долгоживущие двустворчатые моллюски, речные раки и т.п.

В этих популяциях в любой момент времени присутствуют особи различного возраста: сеголетки (обозначение: 0+), годовики (1+), двухлетки (2+) и т.д. Такая популяция может рассматриваться как совокупность некоторого числа когорт определенного года рождения.

По средним значениям модальных классов в разных возрастных группах можно реконструировать усредненные кривые роста особей в популяциях за жизненный цикл.

III. В популяциях этого типа присутствуют особи всех возрастов, но в результате непрерывного размножения распределение особей разных размеров на гистограмме не дискретное, а непрерывное. Такой тип популяций характерен для планктонных ветвистоусых раков, многих видов пресноводного зообентоса, которые размножаются непрерывно в течение всего сезона вегетации. В таких популяциях численность животных, относящихся к каждой отдельной стадии развития, может не только уменьшаться в результате перехода особей на последующую стадию или их элиминации, но возрастать по мере ее пополнения особями, переходящими из младших возрастных стадий.

IV. Популяции этого типа характеризуются непрерывным размножением, очень коротким периодом индивидуального развития и незначительными различиями размеров у взрослых особей. В результате этого выделение в них отдельных размерно-возрастных групп практически невозможно. Такой тип популяций характерен для размножающихся делением простейших, бактерий и большинства коловраток.

Абсолютную численность можно определить лишь в очень редких случаях, когда четко очерчены границы популяции и есть возможность пересчитать всех особей в этих пределах. Вполне возможно установить абсолютную численность популяций крупных древесных растений (например, секвойи), крупных млекопитающих (носороги, слоны) и птиц (аисты и т.п.), обитающих на изолированных территориях, таких как заповедники и небольшие острова.

Например, численность поголовья популяции европейского зубра в Беловежской пуще известна с точностью до одной особи. Однако уже численность популяций мелких млекопитающих, например, мышевидных грызунов, зайцев и даже диких кабанов и косулей, здесь определена лишь приблизительно, поскольку она значительно изменяется по сезонам или годам.

Поэтому в экологии чаще всего рассматривают не абсолютную, а относительную численность популяций, или их плотность.

Плотностью популяции называется количество ее особей, приходящихся на единицу площади или объема. Она выражается, например, в 5 экз га^-1; 10 экз м^-2; 50 экз л^-3. Зная площадь, занимаемую популяцией можно получить определенное представление об общей ее численности.

Достаточно точно определить плотность популяции можно определить лишь у неподвижных или малоподвижных видов, например, растений или двустворчатых моллюсков. Однако поскольку чаще распределение особей в популяциях неравномерное или агрегированное, обычно пробы численности берутся в разных точках ареала или в разных биотопах, а потом находят их средние значения.

Определение плотности мелких или (и) мигрирующих видов животных представляет особые сложности. В таких случаях вместо абсолютной численности, часто используют ряд относительных показателей.

Например, в энтомологии широко применяется оценка численности летающих насекомых в «ловушко - сутках», или в количестве насекомых, попавших в определенные стандартные ловушки за определенный период времени. В орнитологии в период размножения (когда птицы поют) применяется учет птиц по голосам на определенных маршрутах. Поскольку у большинства певчих птиц поют только самцы, полученное количество птиц умножают на два.

Определение численности популяций промысловых видов животных (киты, рыбы, ракообразные) имеет не только научное, но и большое практическое значение. В этих случаях широко используются следующие понятия:

Промысловое усилие, или произведение количества орудий лова на продолжительность промысла;

Уловистость, или отношение общего количества пойманных особей к промысловому усилию.

В китобойном промысле используется такой показатель, как «тонно - сутки», или общая масса китов, добытая в определенном районе океана за период промысла.

Пример. При промысле речных раков на одном водоеме использовано 20 ловушек в течение 10 суток, при этом отловлено 1000 раков. Тогда промысловое усилие составит 20 х 10 = 200 ловушко-суток, а уловистость – 1000: 200 = 5 раков на ловушко-сутки.

Однако эти показатели пригодны лишь для сравнительных оценок численности различных локальных популяций отдельных видов. Для более точных оценок применяют иные методы.

Метод мечения. Поэтому иногда пойманных животных метят, а затем отпускают обратно. Затем по величинам их повторных отловов можно получить ориентировочные данные об абсолютной численности популяций.

Например, для определения численности промысловой части популяции речных раков в озере было поймано 500 половозрелых особей (N₁), которых пометили и выпустили обратно. При повторном облове поймано 336 половозрелых особей (N₂), из которых помеченными оказались 18 особей (N₃). Если принять, что доля помеченных особей во втором облове равна доле всех помеченных особей в общей численности промысловой части популяции (ΣN), последнюю можно определить согласно:

ΣN = (N₁N₂)/N₃

Тогда ΣN = (500 х 336)/18 = 9333особи.

Численности интенсивно эксплуатируемых популяций можно определить также по снижению количества особей в последовательных уловах. В этом случае пойманных особей обратно в популяцию не возвращают.

Например, при первом облове в озере поймано 500 раков (N₁), а при повторном, при таком же промысловом усилии -- 400 раков (N₂). Если принять, что число особей, пойманных при каждом облове, составляет равную долю от общей численности популяции (ΣN), то

N₁/ΣN = N₂/(ΣN – N₁)

Отсюда:

ΣN = N₁²/(N₁ - N₂)

Тогда численность популяции до начала промысла составляла:

ΣN = 500²/(500 - 400) = 2500 особей.

Метод де Лури. Широко используется при оценке численности китообразных. Проиллюстрируем его на примере данных по статистике китобойного промысла за ряд лет (по Джермен, 1972).

Годы	Число добытых китов в расчете на на одно судно в сутки (D)	Общая добыча с начала учета (N)
	2,3 (Do)	0 (N0)
	2,0	5 780
	1,8	9 780
	1,6	13 700
	1,3	19 570
	1,1	23 480
	0,9	27 390
	0,8 (Dk)	29 350 (Nk)

На графике по оси абсцисс откладывается добыча, приходящаяся на единицу промыслового усилия, а по оси ординат – общее количество животных, добытых с начала учета. Если полученные эмпирические данные удовлетворительно апроксимируются прямой линией, рассчитывают уравнение линии регрессии D по N:

D = D₀ - aN

где а – тангенс угла наклона линии регрессии этого уравнения к оби абсцисс, т.е. а = (D₀ – D_k)/(N_k - N₀). Отсюда:

D = 2,3 - [(2,3 – 0,8)/(29 350 – 0)] N

Легко рассчитать, что когда D упадет до нуля, будет выбито 45 000 китов, что и соответствует численности популяции в начале периода промысла. На этой основе можно также определить изменение многолетние численности популяции.

Все рассмотренные выше методы определения численности предполагают, что численность популяций изменяется только в результате промысла, а все другие факторы (миграции, смертность и др.) не оказывают на нее большого влияния.

Ранее в СССР применялся варварский способ ведения рыбного хозяйства, при котором в небольшие и непроточные озера вносили нестойкое, но ядовитое для рыб вещество – полихлорпинен. Он уничтожал всю сорную рыбу, а затем в водоем запускали молодь ценных видов рыб. При этом попутно предоставлялась возможность определить общую массу погибшей рыбы и сопоставить полученные цифры с данными, полученными косвенными методами.

Обычно считается, что в пределах ареала популяции численность особей максимальна там, где условия среды для них оптимальны. Однако это чаще всего справедливо лишь для видов, которые способны к активному поиску биотопов с наиболее благоприятными условиями, например, насекомых, птиц, крупных млекопитающих. В то же время, пространственное распределение особей в популяциях планктонных видов в значительной степени зависит от характера течений воды, волнового перемешивания и т.п.

С численностью популяций тесно связана биомасса, или количество живой массы популяции на расчете на единицу площади или объема. В самом общем виде биомасса (В) равна суммарной массе всех особей данной популяции, обитающих на единице площади или объема:

_n

B = ∑ W_i,

ⁱ⁼¹

где масса особей i-того размера. На практике биомассу чаще находят как произведение средней плотности популяции (N, экз м^-2) на среднюю массу одной особи в ней (W), т.е_.

_{--- ---}

B = W N

Как и в случае отдельных особей, биомасса популяций может быть выражена в самых разнообразных единицах измерения. Чаще всего ее выражают в единицах массы - сырой, сухой, обеззоленной, массы органического углерода и т.д. Например, 100 кг сырой массы / га, 5 мг сухой массы/м^-3 и т.п. Однако учитывая неодинаковое содержание золы и и сухого вещества у организмов из разных видов, в целях сравнения биомассу предпочтительнее выражать в энергетических единицах, например, 5 ккал/м².

Дата добавления: 2014-01-07