Роль алгоритма в построении филогенетического дерева. Достоверность топологии

Графической иллюстрацией эволюционной истории служит филогенетическое дерево. Элементами дерева являются внутренние узлы, терминальные точки, или узлы (=ОТЕ), ребра (ветви). Для каждой пары узлов существует путь – серия узлов, соединенных ветвями.

Деревья строятся несколькими основными методами, основанными на кластерном анализе (попарных расстояний), либо теории вероятности (максимальной экономии, максимального правдоподобия, постериорной вероятности). Достоверность (качество) такого дерева зависит от (1) корректности выравнивания, (2) корректности выбора метода построения дерева на основе матрицы данных. Нередко сомнительные участки сиквенсов (высоковариабельные) исключаются из анализа. Общая закономерность построения деревьев такова: при большой филогенетической дистанции между ветвями способ построения слабо влияет на топологию (порядок ветвления), при малой – может быть множество вариантов топологии, зависимых от метода построения. Более достоверной считается построение филогении не на основе одной молекулы (16S), а нескольких, т.е. на основе нескольких функционально независимых генов.

Появление основных групп прокариот в ходе эволюции биосферы. Предполагается, что прокариоты были единственными «жителями» биосферы в течении более чем 2 млрд. лет.

Митохондрии и хлоропласты эукариот произошли от бактерий, и в результате, геном эукариот имеет «химерное» строение.

Первоначальная филогенетическая теория предполагала, что некоторые типы питания бактерии произошли единожды и каждый составляет одну монофилетическую линию. На самом деле, анаэробное дыхание, хемоавтотрофия и аэробное дыхание возникали несколько раз в независимых эволюционных линиях. Согласно гипотезе конверсии фототрофные бактерии возникли из бродильных бактерий, что согласуется с современными филогенетическими данными.

Самозарождение жизни. В учебнике «Современная микробиология» под ред. Ленгелера, Древса, Шлегеля, т.2 (перевод на рус. язык, 2005 г.) на с. 153 имеется примечание ведущего редактора о самозарождении жизни:

Топология (т.е. форма дерева), представленная выше, характеризуется как звездообразная филогения.

Вопрос о количестве главных эволюционных линий бактерий остается открытым. В ранге отделов в настоящее время рассматривают отчетливые филогенетические линии. «Дерево жизни», основанное на 16S рРНК, и включающее только культивируемые виды, показывает 10‒12 главных линий эубактерий и 2‒3 главных линии архей. Согласно наиболее новым данным, на «дереве жизни» выделяют (включая некультивируемые виды) более 40 филогенетических линий эубактерий и 12 или более линий архей.

Результаты применения филогенетической классификации к некоторым традиционным таксонам бактерий (пример: Pseudomonas).

Сложную филогенетическую структуру имеют отделы: Firmicutes, Actinobacteria, Proteobacteria, Bacteroidetes, Cyanobacteria. Несколько недавно открытых отделов бактерий и архей определены на основе единственного вида.

Количество родов бактерий по наиболее дробной классификации достигает около 1000. Из них для 80 родов до сих пор не установлено отчетливое филогенетическое родство. Многие из таких родов помещены в отдел Proteobacteria. Некоторые крупные роды бактерий являются филогенетически разнородными. К ним относятся Pseudomonas, Bacillus, Clostridium.

Дата добавления: 2014-01-07