Нейронные модели активного внимания

Лекция 15. Психология активного внимания.

Будут рассмотрены следующие вопросы:

53. Нейронные модели активного внимания.

54. Нейропсихология внимания.

55. Синдром дефицита внимания с гиперактивностью.

56. Культурно-исторический подход к формированию внимания.

57. Я-внимание.

Теории фильтрации («ранней» или «поздней» селекции), также как и теории, опирающиеся на данных о роли восходящей ретикулярной формации, выражали собой рефлекторный принцип в психологии. Им были противопоставлены модели, в которых упор делался на корковых механизмах и, соответственно на активности субъекта. Это ресурсная теория Д.Канемана и теория внимания как ожидания У.Найссера.

В отечественной психологии принцип активности субъекта практически всегда был ведущим (выступая также и как символ классовой позиции). Он реализовывался в отношении проблематики психологии внимания, прежде всего, по двум направлениям. С одной стороны, это – исследования, проведенные в психофизиологической методологии (Е.Н.Соколов), с другой стороны, - в рамках педагогической, т.е. формирующей психологии (Л.С.Выготский, П.Я.Гальперин).

Теория нервной модели стимула. Будучи психофизиологом, Е.Н.Соколов рассматривал, прежде всего, взаимодействие нейронов, активирующихся при выполнении той или иной деятельности сложным организмом. В качестве исходных данных для разработки собственной модели внимания использовался материал, касающийся угашения ориентировочной реакции. Комплекс двигательных реакций, возникающих на неожиданное появление нового стимула и служащих для его наилучшего восприятия, будучи элементами безусловного ориентировочного рефлекса, выступал при этом в качестве диагностического критерия, свидетельствующего о непроизвольном внимании.

Основываясь на этом критерии, Е.Н.Соколов экспериментально выявил и описал две формы проявления ориентировочного рефлекса — генерализованную и локальную. Новый стимул вызывает сначала генерализованный рефлекс. При этом происходит активация ретикулярной формации, что приводит к диффузной реакции ЭЭГ-активации всей коры головного мозга.

Для этой стадии характерно то, что снижаются пороги чувствительности в других модальностях. Так, во время «ориентировочной реакции», вызванной слуховым стимулом, снижается абсолютный зрительный порог. Это объясняется тем, что в подобной ситуации (нового раздражителя) для организма важна возможность получить дополнительную информацию с помощью других сенсорных модальностей, помимо той, на которую непосредственно действует стимул. Правда, такое межсенсорное облегчение наступает только после того, как звук уже был предъявлен ранее один или два раза, то есть когда несколько ослаблено его свойство новизны; при первом же предъявлении звука ориентировочная реакция имеет более ограниченный характер и влечет за собой снижение неслуховых сенсорных способностей.

После 10-15 появлений этого стимула генерализованный ориентировочный рефлекс угасает и сменяется локальным, который более устойчив к угашению (для этого требуется более 30-ти появлений стимула). Этот локальный ориентировочный рефлекс обеспечивается работой неспецифического таламуса, которая приводит к локальной реакции ЭЭГ-активации сенсорной коры, соответствующей модальности раздражителя. Если же предъявление стимула повторяется длительное время, то происходит полное угашение ориентировочного рефлекса.

Если в когнитивных теориях основой эмпирической базой для проведения анализа внимания выступала возможность осмысленного использования того или иного содержания, на которое направлялось внимание, то в данных исследованиях был использован объективный, а именно психофизиологический показатель. Им стало угасание и растормаживание ориентировочного рефлекса, вызванного сенсорными стимулами.

Отправным моментом в разработках Е.Н.Соколова проблематики внимания стала очевидная ограниченность теорий внимания, как «ранней селекции» (прежде всего Бродбента), в аспекте нейронных взаимодействий. Так, в этих моделях предполагалось, что «фильтрация» сенсорной информации происходит еще в «релейных ядрах», т.е. еще до попадания информации в кору головного мозга. Однако было доказано, что большая часть сенсорных сигналов, даже при полном отсутствии внимания, все же достигает высших корковых центров. Эти сигналы, соответственно, могут оказывать то или иное влияние как на сознание (например, осознаваться спустя некоторое время после их попадания на уровень рецепторов), так и на поведение. Следовательно, внимание, как механизм селективности по отношению к информации в аспекте ее семантической (а не только физической) важности, не может быть описан лишь как заключительный и относительно пассивный этап в приеме информации.

По предположению Е.Н.Соколова, собственно формирование внимания обусловлено выбором наиболее важной информации (и, соответственно, заданием критериев для такого выбора), что может происходить только в коре головного мозга на основе особых механизмов. В соответствии с этим была разработана и экспериментально разработана «нервная модель стимула» (1979).

На основе эффектов угашения Е.Н. Соколов предположил, что в процессе повторения стимула без его подкрепления (например, без насыщения той или иной органической потребности) в мозге формируется его нервная модель, как определенная конфигурация «следов». В этой многомерной модели фиксируются все параметры сенсорного стимула (в том числе, его интенсивность, биологическую значимость и пр.). В дальнейшем, при предъявлении того или иного стимула в других ситуациях, мозг сравнивает параметры предъявляющегося стимула с параметрами тех «следов», которые хранятся в памяти, и определяет, произошло ли изменение этих параметров (по интенсивности, длительности, цвету, форме, частоте и т.д.). Когда обнаруживается рассогласование между действующим стимулом и сформированным следом, т.е. «нервной моделью», возникает ориентировочный рефлекс. При их несовпадении, ориентировочный рефлекс оказывается тем сильнее, чем больше различаются предшествующий и новый стимулы.

Таким образом, именно новизна стимула запускает ориентировочный рефлекс, который, в свою очередь, активирует структуры, обеспечивающие селективный отбор сенсорной информации (на основе тех признаков, которые наиболее различаются у предшествующего и нового стимулов). При этом для появления ориентировочного рефлекса важно не только различие в физической силе сенсорного сигнала, но и биологическая значимость этого различия – более выраженную реакцию рассогласования могут вызвать малые изменения ситуации, если они прямо адресованы к основным потребностям организма. При этом ориентировочный рефлекс возникает не на любой новый стимул, а только на такой, который предварительно оценивается как биологически значимый. И высоко значимый (например, биологически) стимул может вызвать мощную ориентировочную реакцию, не обладая большой физической интенсивностью.

Если длительно предъявлять испытуемому какой-нибудь один сигнал, например, звук определенной высоты, то через некоторое время, в силу привыкания, все реакции на этот звук будут угашены. Однако, это «привыкание» будет носить избирательный характер, и стоит несколько изменить звук (но только по ключевым признакам), чтобы весь комплекс ориентировочных реакций вновь появился. Такой прием позволил Е.Н.Соколову объективно оценить биологическую значимость этих ключевых признаков, которая вызывает избирательность ориентировочной реакции (или «реакции пробуждения»).

Для объяснения формирования ориентировочного рефлекса Е.Н.Соколовым была разработана схема основных функциональных блоков, обеспечивающих создание нервной модели и ее использование для оценки поступающих сигналов. Она включает:

- воспринимающее устройство,

- исполнительное устройство,

- блок с моделью стимула,

- «компаратор»,

- блок активирующей системы, определяющий уровень активности исполнительного устройства ориентировочного рефлекса.

После своего появления нервная модель стимула начинает оказывать все более усиливающееся тормозное влияние на неспецифическую систему мозга. Это торможение носит избирательный характер, снижая чувствительность восприятия только на повторяющийся стимул. Если предъявляется сигнал, который не совпадает с нервной моделью, в «компараторе» возникает особый сигнал «согласования», который активирует исполнительное устройство ориентировочного рефлекса, т.е. запускает его.

Нейроанатомической основой «компаратора», осуществляющего сравнение поступающего стимула с нервной моделью, выступают нейроны гиппокампа.

Среди нейронов гиппокампа были выделены нейроны новизны (А-нейроны), реагирующие на информацию от нейронов-детекторов возбуждением, и нейроны тождества (Т-нейроны), отвечающие на такую информацию торможением. Еще ранее, в 1960-е гг., в таламусе человека особые нейроны - «детекторы» новизны, или внимания, которые реагировали на первые предъявления стимулов, - выделил Г.Джаспер во время нейрохирургических операций.

Нейроны новизны отличаются от других нейронов той особенностью, что их фоновая импульсация возрастает при действии новых стимулов разной модальности. С помощью множественных связей эти нейроны соединены с детекторами отдельных зон коры головного мозга, которые образуют на нейронах новизны пластичные возбуждающие синапсы. По мере повторения стимула ответ нейрона новизны избирательно подавляется, так что сохраняется лишь его фоновая активность. В отличие от нейронов новизны, на нейроны тождества импульсы от детекторов разных модальностей поступают через тормозные синапсы. Поэтому при действии нового раздражителя их фоновая активность подавляется, а при действии привычных раздражителей, напротив, активизируется.

Многократное повторение одного и того же сенсорного стимула снижает активность нейронов новизны, при этом активность нейронов тождества, наоборот, постепенно возрастает. По Е.Н.Соколову, в данных нейронах, за счет конвергенции импульсации от корковых отделов, происходит формирование нервной модели стимула. Затем сигналы от этих нейронов новизны и тождества противоположно воздействуют на активирующую и тормозную системы мозга.

Н.П.Бехтеревой и ее сотрудниками проведен анализ особенностей импульсной активности нейронов человека при выполнении психологических проб, требующих мобилизации произвольного внимания. Было зафиксировано, что в этих ситуациях в передних отделах таламуса и ряде других структур ближайшей подкорки фиксируются быстро возникающие пики импульсной активности (по частоте в 2-3 раза превышающие фоновый уровень). При этом изменения в импульсной активности нейронов сохранялись на протяжении выполнения всего теста, и только по его завершении активность этих нейронов возвращался к исходному уровню.

Исследование внимания в работах Р. Наатанена. Работая в школе Е.Н.Соколова, Р.Наатанен (1987) предложил свою модель внимания, в которой основными эмпирическими процедурами выступали фиксации вызванных потенциалов коры головного мозга.

Психофизиологические исследования внимания на основе ЭЭГ начались, прежде всего, с открытия Г.Уолтером в ЭЭГ так называемой волны ожидания, или Е-волны (от англ. expectation - ожидание). Этот ритм мозга представляет собой отрицательное изменение электрического потенциала в передних отделах коры мозга между действием настраивающего сигнала и пускового, требующего какую-либо реакцию испытуемого. Возникает через 0,5 с. после действия настраивающего сигнала и свидетельствует о состоянии готовности действовать при восприятии сигнала. Амплитуда Е-волны прямо связана со скоростью требуемой двигательной реакции, а также с напряжением внимания или воли, что позволяет рассматривать ее как проявление действия механизмов произвольного поведения человека. Считается, то она тесно связанная со вниманием, включая в себя оценку последовательности и момента возникновения значимого стимула. Служит для подготовке адекватного ответа на ожидаемый сигнал. Эта волна локализуется у взрослых преимущественно в лобной области. Но она не обнаруживается у детей до 3-летнего возраста, с 3 до 7 лет крайне неустойчива и имеет небольшую амплитуду, что связывается с неустойчивостью внимания и склонностью к отвлечениям в этом возрасте, а в 8-15 лет в 50% случаев уже соответствует по своим параметрам волне ожидания взрослых. С 12-летнего возраста наблюдается перемещение волны ожидания из каудальных в переднецентральные отделы коры (как у взрослых). Все это определяется функциональным созреванием ассоциативных областей и коррелирует с более глубоким пониманием детьми сущности предъявленной задачи.

Р.Наатаненом было предположено, что в мозге могут формироваться три варианта нервных моделей стимула.

Первый вариант - «пассивная», или непроизвольная, нервная модель стимула, которая формируется после предъявления любого стимула даже при отвлечении внимания и длится около 5 секунд. Если в это время предъявляется следующий стимул, то происходит рассогласование афферентных влияний от него и от предыдущего стимула. Это рефлекторно пробуждает внимание ко второму стимулу.

Второй вариант — «активная», или произвольная, нервная модель стимула, которая появляется на часто предъявляемый стимул (для сравнения с редко предъявляемым стимулом). Актуализация этой модели занимает то время, во время которого испытуемый направляет сове внимание к выполняемой задаче. Данная модель является своего рода стандартом, с которым сравнивается поступающая от сигналов афферентация.

Считается, что пассивная и активная модели могут существовать одновременно и обеспечиваться активностью нейронов разных областей мозга.

Третий вариант – «целевая» нервная модель стимула, которая формируется при условии высокой вероятности появления стимула, который еще только нужно обнаружить. Авторы называют эту модель «следом внимания», поскольку она формируется и поддерживается стимулом, к которому привлечено внимание.

Учитывая новые данные, Е.Н.Соколов предложил выделять два типа нервных моделей стимула (энграмм), с которыми связано возникновение непроизвольного и произвольного ориентировочного рефлекса. Непроизвольный рефлекс возникает в том случае, когда к нейронам новизны и нейронам тождества подключены единицы кратковременной памяти, а произвольный ориентировочный рефлекс (произвольное внимание) — при связи этих нейронов с единицами долговременной памяти, которые обеспечивают произвольное удержание энграмм. В том и другом случае рефлекс возникает при наличии рассогласования между энграммой и текущей характеристикой стимула.

Дата добавления: 2014-01-07