Вопрос №8 Пищеварение в толстом кишечнике

У травоядных животных с однокамерным желудком толстый кишечник,является основным местом переработки труднорастворимых растительных компонентов и может рассматриваться как отдел, в определенной мере аналогичный преджелудкам жвачных.

У плотоядных же роль этого отдела сводится к всасыванию воды и солей, образованию и накоплению каловых масс. Кроме того в данном отделе происходит микробный синтез некоторых витаминов.

Химус из подвздошной кишки поступает в слепую порциями через илеоцекальный сфинктер (у лошади, кролика) или клапан (у жвачных, свиней и собак).

Факторами, способствующими переходу, являются: рефлекторное раскрытие сфинктера, перистальтические волны подвздошной кишки расслабление тела слепой кишки и «засасывание» ею содержимого. Наступают через несколько минут после приема корма (гастрально-подвздошный рефлекс). У жвачных переход химуса осуществляется менее регулярно, с перерывами неопределенной длительности, что, видимо, обусловлено степенью наполнения толстого кишечника.

Секреторная функция. Слизистая оболочка толстых кишок не имеет ворсинок, богата бокаловидными энтероцитами, вырабатывающими слизь. Она содержит много складок и крипт, в которые открываются протоки кишечных желез. Вырабатываемый ими сок имеет щелочную реакцию (рН 7,6—9,0), содержит много отторгнутых клеток эпителия, лимфоцитов, слизи.

Выделяемые в небольшом количестве ферменты сока — амилаза, липаза, щелочная фосфатаза — существенной роли в гидролизе макромолекул не играют. Несколько большее значение в остаточном гидролизе непереваренных питательных веществ (крахмала, белков, отчасти липидов) имеют ферменты, поступающие с химусом из тонкого кишечника. Однако доминирующая роль принадлежит все же бактериальной флоре.

Роль микрофлоры. Наличие бактерий в желудочно-кишечном тракте является необходимым условием нормального существования организма. Микрофлора обеспечивает разложение и утилизацию непереваренных остатков корма и компонентов пищеварительных секретов, подавляет развитие патогенных (в частности, гнилостных) микробов, участвует в синтезе витаминов группы В и К, выполняет антигенную и барьерную функции, способствуя нормальной деятельности иммунной системы. Отмечено влияние микрофлоры на скорость обновления кишечного эпителия, толщину кишечной стенки, образование иммунных глобулинов типа А.

Количество микроорганизмов в 1 г содержимого существенно возрастает в направлении от проксимальной к дистальной части пищеварительного тракта. Исключением являются рубец жвачных, зоб птиц, эзофагальная часть желудка лошади и свиньи. В слепой кишке (у свиньи и кролика также и в подвздошной) плотность микрофлоры достигает 109—10 и она довольно постоянна по составу.

Пищеварительная роль микрофлоры заключается прежде всего в расщеплении и сбраживании сырой клетчатки с образованием ЛЖК и газов.

Целлюлозолитическая активность микрофлоры в слепой кишке травоядных примерно равна таковой рубца жвачных. У лошадей здесь сбраживается основная масса переваримой клетчатки.

Вместе с тем очевидно, что гидролиз и сбраживание целлюлозы в слепой и ободочной кишках моногастричных животных в целом менее эффективны, чем в рубце жвачных, поскольку продукты микробной ферментации и метаболизма имеют меньше возможностей для абсорбции или последующего расщепления пищеварительными ферментами. Это касается и ЛЖК, и особенно витаминов группы В, прочно связанных с бактериальными клетками.

Абсорбция витаминов, освобождающихся при лизисе части бактерий, происходит, в количествах, недостаточных для удовлетворения физиологических потребностей, поскольку добавка этих витаминов в корм животным улучшает их рост и откорм. У некоторых видов животных этот недостаток компенсируется копрофагией (особенно ярко выражена у кроликов).

Наряду с клетчаткой бактерии толстого кишечника ферментируют и другие полисахариды, в частности крахмал.

Следовательно, у сельскохозяйственных животных толстый кишечник (особенно слепая кишка) играют важную роль в обеспечении организма энергетическими субстратами, в основном в виде ЛЖК. Абсорбированные здесь метаболиты поставляют этим животным 10—15 % энергии от их суточной потребности.

Перевариванию с участием протеолитических и липолитических бактерий подвергаются также труднорастворимые белки (включая белки слущивающегося эпителия) и липиды. Образующиеся аминокислоты и аммиак служат источником азота для синтеза бактериального белка.

Часть белков подвергается в толстом кишечнике бактериальному гниению с освобождением аминокислот, аминов, аммиака, сероводорода, меркаптана, индола, скатола. Избыток этих продуктов тормозит сбраживание углеводов. Частично всасываясь в кровь, они обезвреживаются в печени.

Дата добавления: 2014-01-07