Строение синапса. Синаптическая передача возбуждения ….….. 23 8 страница

Медиатором, выделяющимся окончаниями преганглионарных волокон в синапсах симпатических ганглиев, является ацетилхолин. Медиатором, образующимся в окончаниях постганглионарных симпатических нервов (за исключением нервов потовых желез и иннервирующих сосуды сердца и скелетных мышц), является норадреналин.

Симпатическая нервная система иннервирует все органы и ткани организма, в том числе скелетные мышцы и центральную нервную систему. Симпатический и парасимпатический отделы ВНС, как правило, оказывают на органы противоположное влияние. Например, при возбуждении симпатических нервов ритм сердца ускоряется, а под влиянием парасимпатических (блуждающих) нервов замедляется. За счёт разнонаправленного влияния двух отделов ВНС на деятельность органов обеспечивается лучшее приспособление организма к условиям существования.

С участием симпатического отдела ВНС протекают рефлекторные реакции, направленные на обеспечение деятельного состояния организма, в том числе двигательной деятельности. Происходит расширение бронхов, сосудов сердца и скелетных мышц, усиливаются и учащаются сердцебиения, выбрасывается кровь из депо, увеличивается содержание глюкозы в крови, усиливается работа эндокринных и потовых желез и др. Одновременно уменьшаются процессы мочеобразования и пищеварения, предотвращаются акты мочеиспускания, дефекации и др. Происходит мобилизация резервов организма, активируются процессы терморегуляции,

механизмы свёртывания крови, защитные реакции иммунитета. В связи с этим симпатическую нервную систему образно называют «системой для борьбы или бегства».

Симпатическая нервная система оказывает на функции организма диффузное и генерализованное действие благодаря интенсивному ветвлению симпатических волокон. Например, при различных эмоциональных состояниях организма (страх, гнев, злость), когда симпатическая нервная система возбуждена, одновременно наблюдается учащение сокращений сердца, сухость во рту, расширение зрачков и т.д. Генерализованное воздействие почти на все структуры организма возникает также при выбросе в кровь адреналина из мозгового вещества надпочечников, которое иннервируется симпатическими нервами.

Симпатическая нервная система не только регулирует работу внутренних органов, но и оказывает влияние на обменные процессы, протекающие в скелетных мышцах и в нервной системе. Это было впервые установлено Л.А. Орбели и получило название адаптационно-трофической функции симпатической нервной системы. Огромное значение для двигательной деятельности организма имеет адаптационно-трофическое влияние симпатических нервов на скелетные мышцы. Так, небольшие сокращения утомлённой мышцы могут снова увеличиться при возбуждении симпатической нервной системы – эффект Орбели-Гинецинского. Было также обнаружено, что стимуляция симпатических волокон может значительно изменять возбудимость рецепторов и даже функциональные свойства центральной нервной системы. Следовательно, за счёт трофического влияния симпатической нервной системы лучше, полнее осуществляются специфические функции органов и тканей, повышается работоспособность организма.

Удаление симпатической нервной системы у животных или медикаментозное выключение её у людей при некоторых формах стойкой гипертонии не сопровождается значительными расстройствами функций. Однако в экстремальных условиях, требующих напряжения организма, после удаления симпатической нервной системы обнаруживается значительно меньшая выносливость и нередко гибель животных.

Парасимпатическая нервная система

Парасимпатическая нервная система иннервирует большинство органов тела. Она не иннервирует поперечнополосатые мышцы, гладкие мышцы матки, большинство кровеносных сосудов, мочеточники, потовые железы, селезёнку, надпочечники и гипофиз.

Строение парасимпатической нервной системы отличается следующими особенностями. Во-первых, её центральные структуры расположены в трёх различных, далеко отстоящих участках мозга, отделённых не только друг от друга, но и от симпатических центров. Во-вторых, основную массу парасимпатических узлов составляют мелкие ганглии, диффузно разбросанные в толще или на поверхности внутренних органов. В-третьих, для неё характерно наличие значительно более длинных отростков преганглионарных нейронов и чрезвычайно коротких постганглионарных. В-четвёртых, медиатором, выделяющимся окончаниями как преганглионарных, так и постганглионарных парасимпатических волокон, является ацетилхолин. В-пятых, парасимпатические волокна иннервируют, как правило, только определённые зоны тела, которые также снабжаются симпатической иннервацией.

От среднего мозга отходят парасимпатические волокна, которые входят в состав глазодвигательного нерва (рис. 63). Эти волокна иннервируют круговую мышцу радужной оболочки глаза, при их возбуждении происходит уменьшение просвета зрачка.

Из продолговатого мозга выходят парасимпатические волокна, идущие в составе лицевого, языкоглоточного и блуждающего нервов. Волокна, входящие в состав лицевого и языкоглоточного нервов, иннервируют слюнные железы. При их возбуждении наблюдается обильное выделение слюны. Волокна блуждающего нерва, разветвляясь, иннервируют многие внутренние органы: сердце, пищевод, бронхи, альвеолы лёгких, желудок, тонкий и верхний отдел толстого кишечника, поджелудочную железу, надпочечники, почки, печень, селезёнку.

От крестцового отдела спинного мозга отходят волокна тазового нерва, которые иннервируют органы малого таза: сигмовидную и прямую кишку, мочевой пузырь, половые органы, за исключением матки (рис. 63).

Функцией парасимпатической нервной системы является активное участие в процессах восстановления организма после деятельного состояния, обеспечение процессов, стабилизирующих внутреннюю среду организма на протяжении длительного периода времени. Влияния парасимпатических нервов могут сказываться либо прямо на иннервируемые органы, как в кольцевой мускулатуре радужной оболочки глаза или в слюнных железах, либо через посредство нейронов интрамуральных ганглиев, в том числе и метасимпатической части ВНС. В первом случае постганглионарные парасимпатические волокна сами непосредственно контактируют с клетками рабочего органа и вызываемое ими действие, как правило, противоположно влиянию симпатических нервов. Например, раздражение парасимпатического блуждающего нерва вызывает уменьшение частоты и силы сердцебиений, сужение бронхов, усиление моторики желудка и кишечника и другие эффекты.

На органы, в которых имеются интрамуральные ганглии метасимпатической части ВНС, парасимпатическая нервная система может оказывать (в зависимости от функционального состояния иннервируемого органа) как возбуждающее, так и тормозящее влияние.

За счёт парасимпатической нервной системы осуществляются рефлекторные реакции защитного характера, например сужение зрачка при вспышке яркого света. Происходят рефлекторные реакции, направленные на сохранение состава и свойств внутренней среды организма (возбуждение блуждающего нерва стимулирует процессы пищеварения и тем самым обеспечивает восстановление уровня питательных веществ в организме). Парасимпатическая нервная система оказывает пусковые влияния на деятельность органов, способствуя опорожнению желчного пузыря, мочеиспусканию, дефекации и т.д.

Роль вегетативной нервной системы в поддержании гомеостаза

при поведенческих реакциях организма

Самые различные акты поведения, проявляющиеся в мышечной деятельности, всегда сопровождаются вегетативными компонентами поведения. Ими называют изменения деятельности внутренних органов, т.е. органов кровообращения, дыхания, пищеварения, выделения, внутренней секреции, связанных с обеспечением функций организма, потребность в которых возникает при различных жизненных ситуациях. Вегетативные показатели обладают очень высокой реактивностью в ответ на внешние воздействия, особенно при различных эмоциональных реакциях. При этом происходит ускорение ритма сердца, учащение дыхания, потоотделение, торможение секреции пищеварительных желез, расширение зрачков и т.п.

Особенно важное значение имеет участие ВНС в поддержании гомеостаза при различных изменениях окружающей среды и внутреннего состояния организма. Так, повышение температуры воздуха сопровождается рефлекторным потоотделением, рефлекторным расширением периферических кровеносных сосудов и усиленной отдачей тепла. Это способствует поддержанию температуры тела на постоянном уровне и препятствует перегреванию. Тяжёлая кровопотеря сопровождается учащением сердечного ритма, сужением сосудов и выбросом в общий круг кровообращения депонированной в селезёнке крови, в результате обеспечивается нормальное кровоснабжение органов. Все эти и многие другие реакции организма формируются высшими отделами центральной нервной системы, влияния которой реализуются через вегетативную нервную систему.

ВНС осуществляет регулирование путём небольших сдвигов в активности двух своих в целом сбалансированных отделов – симпатической и парасимпатической нервной системы, что приводит к преобладающему влиянию того или другого отдела. Каждый из этих отделов имеет сенсорное звено, воспринимающее различные физические или химические факторы внутренней среды, и эффекторное звено, производящее изменения, необходимые для текущей деятельности организма. Изучение афферентного звена ВНС интенсивно осуществляется в лаборатории афферентных систем Института физиологии НАНБ (В.В. Солтанов).

Жизнь организмов в естественных биологических условиях происходит в непрерывной борьбе за существование. У высших организмов в процессе эволюции появилась специальная структура – симпатическая нервная система, способная максимально мобилизовать двигательную и интеллектуальную активность, запускающая в действие все ресурсы и резервы организма. Такая мобилизация требует генерализованного включения в реакцию многих органов и структур. По-видимому, поэтому симпатические ганглии находятся на большом расстоянии от иннервируемых органов и тканей и обладают большими возможностями умножения (мультипликации) нервных импульсов, что обеспечивает генерализованное воздействие на многие структуры. Возбуждение симпатической нервной системы является начальным звеном включения цепи гормональных реакций, характерных для стресса.

Симпатическая нервная система нередко дестабилизирует физиологические процессы, обеспечивая максимальное напряжение всех тех органов и систем, которые необходимы для огромных усилий, для спасения организма путём борьбы или бегства. Поэтому влияния симпатической нервной системы нередко нарушают гомеостаз.

Восстановление и сохранение гомеостаза при любых нарушениях и сдвигах, вызванных возбуждением симпатического отдела, является функцией парасимпатической нервной системы. В этом смысле деятельность двух отделов ВНС может проявляться иногда как антагонизм. Однако функции органов и тканей управляются не только антагонистическими влияниями. Парасимпатические нервные волокна в ряде случаев могут как стимулировать, так и тормозить функцию регулируемых ими органов, обеспечивая все процессы текущей регуляции, необходимые для сохранения постоянства внутренней среды организма.

Механизмы регуляции вегетативных функций имеют многоуровневую иерархическую структуру. Первым низшим уровнем этой иерархии являются внутриорганные периферические рефлексы, замыкающиеся в

интрамуральных ганглиях ВНС. Второй уровень представляют рефлекторные реакции, замыкающиеся в превертебральных и паравертебраль-

ных симпатических ганглиях солнечного сплетения, симпатического ствола и др. Большой вклад в изучение этих рефлексов внесли учёные Института физиологии Академии наук Беларуси под руководством академика И.А. Булыгина. Третьим уровнем указанной иерархии являются низшие вегетативные центры в спинном, продолговатом и среднем мозге. Высшие уровни регуляции вегетативных функций представлены центрами, находящимися в ретикулярной формации, мозжечке, гипоталамусе, подкорковых ядрах, лимбической системе и коре больших полушарий.

ЛИТЕРАТУРА

1. Общий курс физиологии человека и животных. – Под ред. А.Д. Ноздрачева. – М.: Высшая школа, 1991.

2. Физиология человека. Т. 1. – Под ред. Р. Шмидта и Г. Тевса. – М.: Мир, 1986.

3. Физиология человека. – Под ред. Г.И. Косицкого. – М.: Медицина, 1985.

4. Шеперд Г. Нейробиология. Т. 1, 2. – М.: Мир, 1987.

5. Блум Ф., Лейзерсон А., Хофстедтер Л. Мозг, разум и поведение. – М.: Мир, 1988.

6. Сапин М.Р., Билич Г.Л. Анатомия человека. – М.: Высшая школа, 1989.

7. Шостак В.И., Лытаев С.А. Физиология психической деятельности человека. – Санкт-Петербург.: Деан, 1999.

8. Данилова Н.Н. Психофизиология. – М.: Аспект Пресс, 2000.

ОГЛАВЛЕНИЕ

Значение нервной системы. Общий план её строения ……...………… 3

Значение нервной системы и её эволюция ……………………...…………. 3

Стадии развития нервной системы в онтогенезе ……………………...…... 4

Общий план строения нервной системы ………………...………..……….. 6

Строение нейрона ………………………………………………..………….. 8

Биохимия нервной клетки. Аксонный транспорт …..………………..…… 9

Нейроглия. Гематоэнцефалический барьер ……………………………… 11

Мембранные потенциалы нервных клеток ……………………..…….. 12

Плазматическая мембрана нейрона ……….……………………………… 12

Ионные каналы. Транспорт ионов …….………………………………….. 13

Мембранный потенциал покоя ………….………………………………… 15

Потенциал действия...……….…………………………………………….. 17

Следовые потенциалы ……………….…………………………………….. 19

Проведение нервных импульсов ……………..……………..………….. 20

Распространение нервного импульса по безмякотным нервным во-

локнам ……….……………………………………………………………… 20

Распространение нервного импульса по мякотным нервным волок-

нам. Типы нервных волокон …….………………………………………… 22

Рефлекторная деятельность нервной системы …………….……………... 26

Cинаптические связи и нейронные цепи ……………………………… 28

Межнейронные синаптические связи …………………………………….. 28

Дегенеративные и регенеративные процессы в ЦНС …………………… 29

Синаптические медиаторы ………………………………………………… 31

Нейронные цепи ……………………………………………………………. 32

Основные законы функционирования нервных сетей …...…………. 35

Дивергенция и конвергенция путей …………………...………………….. 35

Временнáя и пространственная суммация. Окклюзия ……...…………… 36

Торможение в нервных сетях …………………………..……………….… 37

Постсинаптическое торможение …………………………...……………... 38

Пресинаптическое и пессимальное торможение …...……………………. 39

Спинной мозг ……………………...………………………………………. 41

Строение спинного мозга ……………...…………………………………... 41

Функции спинного мозга ……………………..…………………………… 43

Продолговатый мозг и варолиев мост ……...………………………….. 48

Строение продолговатого мозга и варолиева моста...…………………… 48

Функции продолговатого мозга и варолиева моста …...………………… 49

Средний мозг………………………………..……………………………... 51

Строение среднего мозга ……….………..………...……………………… 51

Функции среднего мозга ……………..……………………………………. 52

Ретикулярная формация ……………..…………………………………….. 53

Мозжечок …………………………..………………………………………. 55

Строение мозжечка …………………………..…………………………….. 55

Функции мозжечка ………………….……………………………………... 57

Промежуточный мозг ……………….……………………………………. 59

Структуры промежуточного мозга. Функции таламуса ………………… 59

Функции гипоталамуса ………….……...…………………………………. 61

Участие гипоталамуса в регуляции поведения.………………………….. 64

Строение и функции конечного мозга ………….……………………… 66

Большие полушария головного мозга. Подкорковые ядра.……………... 66

Строение коры больших полушарий ……………………………………... 70

Функциональное значение коры больших полушарий ………………….. 74

Электрическая активность коры больших полушарий ………………….. 79

Функциональная асимметрия больших полушарий ……………………... 82

Периферическая нервная система ………………………………..…… 84

Отделы нервной системы. Соматическая нервная система ….………….. 84

Закономерности строения периферической нервной системы …………. 85

Черепномозговые нервы …………………………………………………... 86

Спинномозговые нервы ………………….………………………………… 88

Вегетативная нервная система …………………………………………. 90

Строение вегетативной нервной системы ………………………………... 90

Симпатическая нервная система ………………………………………….. 92

Парасимпатическая нервная система ……………...……………………... 94

Дата добавления: 2014-12-26