История зоологии 3 страница

От переднего полюса тела берут начало жгутики (1, 2, 4, 8 и более — до нескольких тысяч). Если их много, они могут покрывать все тело про­стейшего (например, в отрядах Hypermastigina, Opalinina — с. 51), напоминая тем самым инфузорий. Длина жгутиков варьирует в широ­ких пределах — от немногих до нескольких десятков микрометров. Если жгутов два, то нередко лишь один выполняет локомоторную функцию, тогда как второй неподвижно тянется вдоль тела и выполняет функцию руля. У некоторых жгутиконосцев (роды Trichomonas,Tripanosoma, см. ниже) жгутик проходит вдоль тела (рис. 19) и соединяется с последним при помощи тонкой цитоплазматической перепонки. Таким образом, фор­мируется ундулирующая мембрана, которая своими волнообразными колебаниями вызывает поступательное движение простейшего.

В деталях механизм работы жгутиков различен, но в основе это винтообразное движение. Простейшее как бы «ввинчивается» в окру­жающую среду. Жгутик совершает от 10 до 40 об./с. Ультраструктура жгутиков, как показывает электронная микроскопия, очень сложна и обнаруживает поразительное постоянство во всем животном и расти­тельном мире. Все жгутики и реснички животных и растений построены по единому плану (за единичными отклонениями) (табл. I, 3, 4). Каж­дый жгутик слагается из двух отде­лов. Большую часть его составляет свободный участок, отходящий от поверхности клетки наружу и явля­ющийся собственно локомоторным. Второй отдел жгутика — базальное тело (или кинетосома) — меньшая по размерам часть, погруженная в толщу эктоплазмы. Снаружи жгутик покрыт трехслойной мембраной, представляющей непосредственное про­должение наружной мембраны клетки. Внутри жгутика строго законо­мерно располагаются одиннадцать фибрилл. Вдоль оси жгута проходят две центральные фибриллы (рис. 20), берущие начало от аксиальной гранулы. Диаметр каждой из них составляет около 25 нм, а центры их расположены на расстоянии 30 нм. По периферии под оболочкой нахо­дятся еще 9 фибрилл, причем каждая слагается из двух тесно спаянных трубочек. Многочисленными исследованиями установлено, что локомо­торная деятельность жгутика определяется периферическими фибрил­лами, тогда как центральные играют опорную функцию и может быть представляют собой субстрат, по которому распространяются волны возбуждения, вызывающие движение жгутика.

Базальное тело, или кинетосома, находится в эктоплазме. Она имеет вид цилиндрического тельца, окруженного мембраной, под которой по периферии кинетосомы располагаются 9 фибрилл, являющихся непо­средственным продолжением периферических фибрилл самого жгута. Здесь они, правда, становятся тройными (рис. 20, табл. II, 1).

Иногда основание жгутика продолжается в глубину цитоплазмы за пределы кинетосомы, образуя корневую нить (ризопласт), которая мо­жет либо свободно заканчиваться в цитоплазме, либо прикрепляться к оболочке ядра.

У некоторых жгутиконосцев вблизи кинетосомы располагается парабазальное тело. Форма его может быть разнообразной. Иногда это яй­цевидное или колбасовидное образование, иногда же оно приобретает довольно сложную конфигурацию и состоит из множества отдельных долек (рис. 21). Современными электронно-микроскопическими исследованиями доказано, что парабазальное тело — это органо­ид клетки, гомологичный аппарату Гольджи. Вероятно, в нем конденсируются резервные вещества, слу­жащие энергетической базой локомоторной деятельности жгутика.

У жгутиконосцев, относящихся к отряду Kinetoplastida, у основания жгута кроме кинетосомы помещается еще особый органоид — кинетопласт (рис. 22). По ультрамикроскопической структуре кинетопласт со­ответствует митохондрии, но, кроме того, содержит значительное количество ДНК. Полагают, что он связан с генерацией энергии для движения жгу­тика.

У многих растительных жгутико­носцев (эвглены, панцирные жгутико­носцы) имеются особые аппараты, слу­жащие для восприятия световых раз­дражений. Их называют «глазными пятнами» или стигмами (рис. 23). У эвглены, например, глазное пятно представляет собой скопление мелко­зернистого красного пигмента, лежа­щего близ основания жгутика. У неко­торых Dinoflagellata стигма достигает большой величины (до 25 мкм в диа­метре) и состоит из чашевидного скоп­ления пигмента, во вдавлении которо­го лежит чечевицеобразное зерно крах­мала, играющее, вероятно, роль светопреломляющей части глазка — хруста­лика.

Жгутики служат не только для дви­жения, но и способствуют захвату пи­щи. Движением жгутика в окружаю­щей воде вызывается водоворот, бла­годаря которому мелкие взвешенные в воде частички (в том числе бактерии и т. п.) увлекаются к основанию жгу­тика (рис. 24). Здесь у некоторых жгу­тиконосцев, питающихся твердой пи­щей, имеется небольшое отверстие в пелликуле — клеточный рот, ведущий в довольно глубокий канал — глот­ку, вдающийся внутрь тела. Пища попадает в рот и глотку и далее в Эндоплазме образуется пищеварительная вакуоль. У других видов кле­точной глотки нет и у основания жгутика имеется участок липкой цито­плазмы, лишенный пелликулы, через него и происходит восприятие пи­щи. Непереваренные остатки пищи выбрасываются из тела простейшего. Питание твердой пищей называется анимальным. Однако далеко не все жгутиконосцы питаются твердой пищей. Есть немалое число видов, пи­тающихся жидкой органической пищей и усваивающих ее поверх­ностью тела. При этом основную роль играют процессы пиноцитоза (см. с. 24). Таковы многие Mastigophora, водящиеся в растворах, богатых разлагающимися органическими веществами. Такой способ пи­тания называют сапрофитным. Анимальное и сапрофитное питание пред­ставляет собой две формы гетеротрофного типа обмена веществ, при ко­тором источником пищи являются готовые органические вещества.

Обширные группы жгутиконосцев, а именно растительные жгутиконосцы отр. Phytomastigina, способны к фотосинтезу. Зеленый пигмент хлорофилл локализуется внутри особых тел — хроматофоров, имеющих такое же ультрамикроскопическое строение, как и хлоропласты высших зеленых растений. У одних видов хроматофоров в клетке может быть много, и они имеют форму зерен, у других видов хроматофоров 1—2 и они представляют собой большие изрезанные по краю пластинки. Такие жгутиконосцы способны создавать на свету углеводы из углекислого га­за и воды, а также усваивать минеральные соли, в том числе включаю­щие азот и фосфор. Обмен веществ, протекающий за счет энергии света, называется аутотрофным или голофитным. Важно отметить, что некото­рые аутотрофные жгутиконосцы (например, эвглены) при известных условиях (в темноте и при наличии в среде растворенных органических веществ) переходят к сапрофитному питанию и могут терять при этом зеленую окраску, вызываемую хлорофиллом. Доказано, что у некоторых эвглен сосуществуют оба типа обмена веществ — аутотрофный и гетеро­трофный. Они одновременно осуществляют и фотосинтез, и сапрофитное питание. Такой смешанный тип обмена называется миксотрофным. Столь широкую изменчивость типов обмена веществ у жгутиконосцев следует рассматривать как примитивную особенность, присущую орга­низмам, стоящим как бы на границе между растительным и животным миром.

В теле жгутиконосцев откладываются разного рода резервные пита­тельные вещества. Это могут быть капельки жироподобных веществ, разбросанные в цитоплазме, включения полисахарида гликогена, а у окрашенных растительных жгутиконосцев—зерна крахмала или близ­кого к нему углевода—парамила (у эвглен).

Осморегуляторная и отчасти выделительная функции выполняются у жгутиконосцев, как и у саркодовых (с. 24), сократительными вакуоля­ми, которые имеются у свободноживущих пресноводных форм и отсут­ствуют у большинства морских и у всех паразитических видов. Клеточное ядро в большинстве случаев присутствует у жгутиконос­цев в единственном числе, но существуют также двухъядерные (Lamblia) и многоядерные виды, причем иногда (многие виды Opalina),число ядер может достигать сотни и более.

Размножение. Для большинства Mastigophora известен только бес­полый способ размножения делением надвое.

Деление всегда происходит в продольном направлении, т. е. пло­скость деления совпадает с продольной осью тела. Часто деление совер­шается в свободноподвижном состоянии. Сначала делится митотически ядро, а затем, начиная с переднего конца, постепенно делится все тело простейшего. Что касается жгутикового аппарата, то кинетосома и парабазальный аппарат делятся. Старый жгутик иногда отходит к одной из дочерних особей, а у второй образуется вновь из кинетосомы. В других случаях жгутик отбрасывается и в обеих дочерних особях образуется вновь. Нередко деление совершается в покоящемся состоянии:

простейшее отбрасывает жгутик, округляется и выделяет на своей поверхности прочную оболочку (инцистируется). Под защитой цисты животное последовательно делится один или несколько раз, при этом общий объем тела животного не увеличивается и получаются относи­тельно мелкие клетки.

Процесс последовательных делений без стадий роста и увеличения объема получающихся клеток (процесс напоминает дробление яйца мно­гоклеточных животных) называется палинтомией.Среди жгутиконосцев, в особенности в подклассе Phytomastigina, широко распространена колониальность. Колонии образуются в резуль­тате незавершенного деления, когда не вполне отделившиеся друг от друга особи остаются свя­занными друг с другом. Колонии различаются как по форме, так и по способу развития. На рис. 25 изображена часто встречающаяся в прес­ных водах древовидная колония Dinobryon. На рис. 26 и 27—разные виды растительных жгути­коносцев, образующих шаровидные колонии. Нередко между особями выделяется слой проз­рачного студенистого вещества, и вся колония превращается в полый студенистый шар, в стен­ке которого в один слой расположены клетки. Число особей, входящих в состав колонии, варьи­рует от 4 (Gonium) до 10 тыс. и более (Volvox). У такой сложной колонии, как вольвокс, большая часть клеток не дает начала следующему поколению, а периодически умирает, так же как соматиче­ские (телесные) клетки многоклеточного организма. Половой процесс имеет место далеко не у всех жгутиконосцев. Он преимущественно рас­пространен у растительных форм, обладающих палинтомическими коло­ниями По характеру развития различают монотомические и палинтомические колонии. Монотомией называют такой способ бесполого размножения простейшего, при котором после акта разделения дочерние особи растут и восстанавливают все органоиды, характерные для материнской клетки. На рис. 26 изображены различные колониальные жгутиконосцы, колонии которых развиваются путем монотомии. Отдельные клетки таких коло­ний периодически делятся (обычно не все одно­временно) и таким образом увеличивается число особей, слагающих колонию. Время от времени сама колония, достигшая предельной для данно­го вида величины, перешнуровывается пополам. Этим путем осуществляется увеличение числа колоний. У палинтомических колоний, к которым, например, относятся расти­тельные жгутиконосцы семейства вольвоксовых (Volvocidae), размноже­ние происходит иначе. Все клетки колонии Pandorina (рис. 27), Eudorina или только некоторые из них (Volvox) претерпевают последователь­ные палинтомические деления (см. выше), благодаря чему получается сразу несколько молодых колоний. У Pandorina или Eudorina вся мате­ринская колония при этом распадается на дочерние, число которых рав­но числу клеток старой колонии. У вольвокса лишь немногие клетки ма­теринской колонии претерпевают палинтомические деления. Образую­щиеся при этом дочерние колонии сначала помещаются внутри материн­ской (рис. 28). Через некоторое время старая колония разрушается и расположенные внутри нее молодые становятся свободными. У одиночного бесцветного жгутиконосца Polytoma uvella (рис. 29) копулирующие половые клетки (гаметы) почти не отличимы от вегета­тивных клеток. Гаметы Polytoma морфологически сходны — различия в строении между мужской и женской гаметами отсутствуют. Такая наи­более примитивная форма полового процесса называется изогамией (равногаметность). По­добная форма полового процесса встречается и у более просто устроенных колоний, например у вось­миклеточной Stephanosphaera. Но у остальных колониальных видов сем. Volvocidae наблюдается постепенный переход к анизогамии (разногаметности), когда между муж­скими и женскими гаме­тами имеются морфологи­ческие различия. Уже в 16-клеточной Pandorina одна из копулирующих гамет несколько крупней (женская гамета, или ма­крогамета) другой, более мелкой (мужская гамета, или микрогамета) (см. рис. 27). У 32-клеточной Eudorina особи одних колоний, целиком не делясь, превращаются в половые—макро­гаметы, тогда как особи других дают последовательными деле­ниями (палинтомия) 64 микрогаметы. Копуляция происходит толь­ко между мужскими (микрогаметы) и женскими (макрогаметы) поло­выми клетками. Наибольшее сходство с многоклеточными наблюдается у колоний Volvox (см. рис. 28), у которого не все особи колонии превра­щаются в гаметы, а лишь немногие. Громадное большинство клеток ос­тается бесполыми. В колонии дают гаметы лишь 25—30 женских кле­ток и 5—10 мужских. Среди вольвоксов есть раздельнополые виды, у которых на одной колонии развиваются или мужские, или женские гаме­ты, и гермафродитные, у которых колония дает начало обеим категори­ям гамет. Каждая из клеток, дающая начало микрогаметам путем палинтомии, производит 256 мельчайших двужгутиковых клеток. Клетки женской ориентации не делятся, но растут и превращаются в крупную макрогамету, которую, как и у многоклеточных организмов, можно на­звать яйцевой клеткой. Она неподвижна. Микрогаметы активно отыски­вают неподвижные макрогаметы и сливаются с ними. Оплодотворенная макрогамета (зигота) окружается плотной оболочкой. Через некоторое время и при благоприятных внешних условиях она дает начало новой колонии путем последовательных палинтомических делений; старая (ма­теринская) колония разваливается и ее соматические клетки погибают.

У всех жгутиконосцев, имеющих половой процесс, первые два деле­ния зиготы представляют собой мейоз. Таким образом, диплоидна у них лишь зигота, все же остальные стадии жизненного цикла гаплоидны. У жгутиконосцев, следовательно, наблюдается зиготическая редук­ция в отличие от многоклеточных животных, где мейоз предшествует образованию гамет (гаметическая редукция) и все клетки тела, кроме зрелых половых, диплоидны. В пределах класса жгутиконосцев наблю­даются различные формы полового процесса (копуляция). При этом на­блюдаются последовательные этапы от самых примитивных форм изо­гамии к разным формам анизогамии. У конечного члена этого ряда — вольвокса, происходит формирование настоящих активно подвижных сперматозоидов и яйцевых клеток. Такую форму анизогамии называют согамией.

Классификация и важнейшие представители. Представители класса жгутиконосцев широко распространены в природе. К нему относятся многочисленные свободноживущие морские и пресноводные, а также па­разитические организмы. Ниже мы укажем лишь некоторые наиболее важные отряды этого класса (в современной системе насчитывают 20 отрядов) и несколько отдельных представителей, имеющих особый био­логический интерес или практическое значение.

ПОДКЛАСС I. РАСТИТЕЛЬНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (PHYTOMASTIGINA)

Сюда относятся жгутиконосцы растительной природы, обладающие аутотрофным или миксотрофным способом питания и соответственно не­сущие зеленый пигмент хлорофилл, с наличием которого связан про­цесс фотосинтеза. Продуктом ассимиляции чаще всего служит крахмал или близкие к нему полисахариды. В редких случаях хлорофилл может быть утерян и организмы переходят к сапрофитному питанию в богатых растворенными органическими веществами средах.

Отряд 1. Chrysomonadina. Состоит из мелких жгутиконосцев с 1—3 жгутами и с дисковидными хроматофорами золотисто-бурого цвета. Многие из хризомонад способны образовывать псевдоподии. Продукт ассимиляции — полисахарид лейкозин. Обычны в пресных и морских водах. Имеется несколько колониальных видов, из которых в прес­ной воде часто встречаются древовидные колонии Dinobryon (см. рис. 25) и шаровид­ные Synura (см. рис. 26).

Отряд 2. Dinoflagellata (Peredinea). Панцирные жгутиконосцы. Двужгутиковые простейшие, обычно обладающие панцирем из клетчатки, слагающимся из закономерно расположенных отдельных пластинок (Peridinium, Ceratium и др.; см. рис. 18). Иногда панцирь отсутствует (рис. 30). Характерно расположение жгутов — оба берут начало рядом друг с другом. Один идет далее назад и свободно выдается в окружающую сре­ду. Другой жгут, называемый поперечным, опоясывает все тело в экваториальной плос­кости и располагается в довольно глубоком желобке (см. рис. 18). Большинство панцирных жгутиконосцев снабжено буро-желтыми, реже зелеными, хроматофора­ми. Тело нередко образует причудливые выросты (см. рис. 18), увеличивающие поверхность и служащие при­способлениями к планктонному образу жизни. Среди Dinoflagellata имеется несколько видов, утерявших хло­рофилл и перешедших к гетеротрофному анимальному питанию. Примером могут служить ночесветки (Noctiluca) (см. рис. 30) — обычный компонент морского планк­тона Черного моря.

Noctiluca обнаруживает способность светиться при механическом или ином раздражении; процесс связан с окислением жироподобных веществ. Продукт ассимиля­ции Dinoflagellata— крахмал. Кроме того, в цитоплазме часто имеются в значительных количествах жировые включения. У некоторых морских форм есть глазки и особые защитные стрекательные капсулы с выбрасыва­ющейся стрекательной нитью — яркий пример конверген­ции с типом кишечнополостных (с. 117). Панцирные жгутиконосцы в большинстве своем вхо­дят в состав морского и пресноводного планктона и иг­рают большую роль в первичной биологической продуктивности Мирового океана. Это определяет их большое значение в биосфере Земли в целом.

Отряд 3. Euglenoidea. Содержит большинство наиболее крупных, чаще всего одно­жгутиковых, окрашенных в зеленый цвет пресноводных жгутиконосцев (см. рис. 23). Некоторые виды рода Euglena в темноте легко обесцвечиваются и переходят от аутотрофного типа обмена к сапрофитному гетеротрофному. Некоторым эвгленам свойствен миксотрофный тип обмена веществ. Продукт ассимиляции — близкий к крахмалу полисахарид парамил.

Отряд 4. Phytomonadina. Включает большое число двужгутиковых зеленых видов с чашевидными хроматофорами. Продукт ассимиляции — крахмал. Преимущественно пресноводные, частью — морские виды. Наряду с одиночными часто очень полиморфны­ми родами (например, род Chlamidomonas включает свыше 300 видов) включает коло­ниальные формы (см. рис. 27, 28).

ПОДКЛАСС II. ЖИВОТНЫЕ ЖГУТИКОНОСЦЫ (ZOOMASTIGINA)

Гетеротрофные жгутиконосцы, ведущие свободноживущий или пара­зитический образ жизни и обладающие анимальным или сапрофитным способом питания.

Отряд 1. Choanoflagellata. Воротничковые жгутиконосцы. Свободноживущие одиночные (Codosiga, см. рис. 24) или колониальные формы (Sphaeroeca, см. рис. 26, 3, И) с одним жгутиком и расположенным у его основания цитоплазматическим воротничком. Пищевые частицы (бактерии и т. п.) движением жгутика направляются к воротничку, при­липают к нему и постепенно спускаются к его основанию (см. рис. 24). Здесь они переходят в цитоплазму, где в пищеварительных вакуолях подвергаются перевариванию. Электронно-микроскопические исследова­ния показали, что воротничок слагается из множества тесно располо­женных друг около друга палочек. Формы колоний воротничковых жгу­тиконосцев разнообразны: существуют сферические и древовидные ко­лонии.

Отряд 2. Rhizomastigina. Этот небольшой по числу видов отряд свободноживущих простейших интересен тем, что представители его об­ладают 1—3 жгутами и наряду с этим хорошо развитыми псевдоподия­ми (см. рис. 17). Они совмещают таким образом признаки двух разных классов.

Отряд 3. Kinetoplastida. Отряд характеризуется наличием особого, связанного со жгутиком органоида—кинетопласта (с. 40). Жгутик ча­ще всего один, реже их два. Проходя вдоль тела жгутиконосца, жгутик срастается с его поверхностью, образуя при этом ундулирующую мемб­рану (см. рис. 22). К этому отряду относится небольшое количество сво­бодноживущих видов (виды рода Bodo), но большинство ведет парази­тический образ жизни. К ним принадлежит ряд возбудителей опасных болезней человека и животных.

Среди паразитических Kinetoplastida особое внимание заслуживают кровяные паразиты многих позвоночных—трипанозомы (род Truponosoma). Это относительно небольшие жгутиконосцы (см. рис. 22) длиной 20—70 мкм с лентовидным сплющенным телом, заостренным на обоих концах, одним жгутом с ундулирующей мембраной. Трипанозомы живут в крови позвоночных, причем передатчиком их служат различные крово­сосущие беспозвоночные.

Tryponosoma rhodosiense вызывает в тропической Африке «сонную болезнь» человека. Из западной Африки она постепенно распространи­лась на восток, на всю экваториальную Африку, погубив за первые три десятилетия XX в. свыше миллиона человек. Начинаясь мало заметной лихорадкой, сонная болезнь постепенно приводит к глубокому истоще­нию и сопровождается сонливостью. При отсутствии лечения она всегда оканчивается смертью. В крови больного человека, лимфатических же­лезах, а позднее и в спинномозговой жидкости можно обнаружить под­вижных трипанозом. Природным резервуаром трипанозом служат, по-видимому, антилопы, которые не страдают от присутствия в их организ­ме этих жгутиконосцев. Переносчики трипанозом — кровососущие мухи «цеце» (Glosina morsitans и Gl.palpalis, рис. 31). Муха вместе с кро­вью больного поглощает трипанозом; по­следние размножаются в кишечнике мухи и проникают в ее хоботок. Уколом зара­женной мухи трипанозомы могут быть переданы в кровь здорового человека.

В настоящее время для лечения трипанозомозов (заболеваний, возбудителя­ми которых являются трипанозомы) ус­пешно используется ряд лекарственных препаратов.

Существует ряд видов трипанозом, вызывающих тяжелые заболевания рога­того скота и верблюдов (Truponosoma evansy, T. brucei). Переносчиками служат кровососущие двукрылые насекомые —слепни и мухи рода Glossina. У лошадей преимущественно на юге (это заболева­ние констатировано и на территории СССР) наблюдается трипанозомная «случная болезнь». Возбудитель ее— Т. equiperdum передается без переносчи­ка при случке. Болезнь связана с пораже­нием нервной системы.

Родственные трипанозомам лейшмании (Leishmania, рис. 32) пред­ставляют собой жгутиконосцев, которые в организме человека являют­ся внутриклеточными паразитами. При этом жгутиковый аппарат их час­тично редуцирован: паразит имеет вид маленькой округлой клетки (2—4 мкм) с ядром и кинетопластом, но без жгута. Переносчиками слу­жат мелкие кровососущие насекомые — москиты (вид рода Phlebotomis, рис. 33). В кишечнике москита (так же как и при культивировании на

искусственных средах) у паразита появляется жгут. В отличие от трипанозом ундулирующая перепонка отсутствует

Существует два вида лейшманий, патогенных для человека и встре­чающихся в Средней Азии и Закавказье.

Leishmania donovani вызывает тяжелое заболевание, называемое в Средней Азии «кала-азар» (висцеральный лейшманиоз). Болеют им преимущественно дети. Заболевание сопровож­дается увеличением печени и селезенки, лихорадкой, мало­кровием, истощением. Лечение, осуществляемое препаратами сурьмы, обычно успешно.

Другой вид лейшманий — Leishmania tropica вызывает местные заболевания кожи, называемые восточной язвой, или пендинкой. В нашей стра­не встречается в некоторых районах Закавказья и Средней Азии. После инкубационного периода (от 2 недель до 5 ме­сяцев) на коже (чаще лица и Рис. 33. рук — мест, доступных для укусов москитов) образуется узел, который затем изъязвляется. В ткани язвы под струпом внутри белых кровяных телец находятся многочисленные лейшма­ний. Продержавшись 1—2 года, язва зажи­вает, оставляя рубец (рис. 34).

В природе имеются естественные источники возбудителей лейшманиозов человека—это собаки, а для кожного лейшманиоза—и грызу­ны. В норах последних поселяются москиты, передающие паразитов че­ловеку.

Обе формы лейшманиоза (висцеральный и кожный) дают стойкий иммунитет, так что вторичное заболевание невозможно.

Отряд 4. Polymastigina. Исключительно паразитические простейшие, несущие несколько жгутиков, иногда обладающие опорным тяжем — аксостилем и ундулирующей мембраной. В человеке паразитируют виды рода Trichomonas (в кишечнике — T. hominis, в мочеполовых путях — T. vaginalis) (рис. 35). Частым паразитом желчных протоков, двенадца­типерстной и тонкой кишки человека (преимущественно детей) является Lamblia intestinalis (рис. 36). Паразит двусторонне симметричен, имеет два ядра, 8 жгутиков и опор­ный фибриллярный аппарат, напоминающий аксостиль. Брюшная сторона лямблий образует присоску для присасывания к стенке кишечника. Массовое заражение лямблиями связано с дисфункцией кишечника, иногда с холециститами. Лямблий, попадая в зад­ний отдел

кишечника, сбрасывают жгутики и выделяют толстую оболочку, превращаясь в цисту. В инцистированном состоянии и происходит распространение лямблий. У Trichomonas цисты не найдены.

Отряд 5. Hypermastigina. Сюда относятся многожгутиковые и часто многоядерные формы, обитающие в кишечнике термитов и некоторых та­раканов (рис. 37). Большинство Hypermastigina обладает сложной ор­ганизацией. У них имеются аксостили, часто особые опорные структуры, поддерживающие ядро, сложные парабазальные аппараты.

Биологически Hypermastigina интересны тем, что присутствие их не­обходимо для нормального пищеварения хозяев. Питаясь почти исклю­чительно древесиной (т. е. клетчаткой), термиты сами по себе не в со­стоянии ее переваривать. Частицы древесины, попадающие в кишечник термитов, заглатываются и перевариваются многочисленными жгутико­носцами, которые переводят клетчатку в легко усвояемые формы углево­дов. Таким образом Hypermastigina — полезные симбионты термитов.

Отряд 6. Opalinina. Крупные, обычно многоядерные (редко двухъядерные) паразитические простейшие, живущие в заднем отделе кишеч­ника различных амфибий. Опалины лишены рта и питаются сапрофитно. Большую роль в этом процессе играет пиноцитоз. Тело опалин по­крыто большим количеством (тысячами) жгутиков (ресничек), равно­мерно распределенных по всей поверхности (рис. 38). Сходство реснич­ного аппарата опалин с таковым инфузорий (с. 72) долгое время за­ставляло причислять их к последним в качестве самостоятельного под­класса Protociliata. Однако против принадлежности опалин к инфузори­ям говорят следующие факты: 1) все ядра у опалин одинаковы, отсут­ствует характерная для инфузорий дифференцировка их на макрону­клеусы и микронуклеусы (с. 75); 2) у опалин, как и у других жгутико­вых, половой процесс протекает по типу копуляции. Опалины образуют мелкие одноядерные гаметы. Жизненный цикл опалин поразительно соответствует жизненному циклу хозяев — амфибий. Половой процесс у них происходит раз в году и совпадает с временем размножения хозяина, уходящего для этого в воду. В этот момент в лягушках образуются мелкие цисты опалин, попа­дающие в воду. Они заглатываются головастиками, в кишечнике кото­рых вышедшие из цист опалины путем ряда делений дают начало одно­ядерным микро- и макрогаметам (рис. 38). В результате копуляции фор­мируется зигота, в дальнейшем развивающаяся в многоядерную веге­тативную форму опалин. Последние размножаются только путем де­ления. Организация и жизненный цикл опалин настолько своеобразны, что многие ученые выделяют их в самостоятельный подкласс жгутиконосцев, равноценный Phytomastigina и Zoomastigina.

Практическое значение свободноживущих жгутиконосцев. Уже указывалось, что автотрофные жгутиконосцы играют важную роль в биологическом круговороте веществ биосферы как первичные продуценты органического вещества. Это, прежде всего, касает­ся планктонных организмов. Кроме того, многие жгутиковые (как окрашенные, так и бесцветные) служат биологическими индикаторами степени загрязненности (сапробности) вод. По видовому составу жгутиковых (а также других простейших и коловра­ток) можно составить представление о степени загрязненности водоема органическими веществами. Некоторые виды бесцветных жгутиконосцев, поглощая и усваивая органи­ческие вещества (наряду с другими простейшими), играют известную роль в процессе биологической очистки сточных вод.

Дата добавления: 2015-04-25