Модификации, их выражения и обратимость

Иногда модификация касается отдельных признаков или органов. Так, например, в зависимости от цвета окружающего фона меняется окраска у молодых саламандр (Salamandra maculosa, пo Каммереру).

В зависимости от интенсивности освещения меняются величина, форма и структура листьев у многих растений.

В других случаях модификация касается в большей или меньшей степени всего организма. Различия в питании личинок приводят у насекомых обычно к весьма значительным различиям в величине взрослого насекомого.

Иногда способность к модификациям выражается в явной перестройке всей организации. Изменения имеют характер целостных и притом безусловно приспособительных преобразований. Организация оказывается полиморфной в зависимости от разных условий среды. Можно сказать, что такой организм обладает не одной нормой, а несколькими вполне законченными «адаптивными нормами». При ясно характеризуемых экологических различиях получаются «экофены» Турессона. Таковы различия между долинными и горными модификациями ряда растений.

Иногда разные адаптивные нормы отвечают различным сезонам (сезонный полиморфизм и цикломорфоз). Реже такой полиморфизм связывается с половыми различиями (например, у червя Bonellia) или сочетается с разделением труда внутри колонии, как у пчел и, в особенности, у муравьев и термитов.

Модификации различаются и по форме реагирования. Иногда реакция имеет характер непосредственного ответа на данный раздражитель, который прямо влияет на течение известных физиологических процессов. Таково, очевидно, непосредственное влияние температуры на процессы пигментации. Возможно, что и влияние температуры на скорость течения некоторых формообразовательных процессов, на скорость роста и скорость гистологической дифференцировки имеет иногда также характер непосредственного влияния на развивающиеся ткани организма. Однако в большинстве случаев, несомненно, сказывается весьма косвенное влияние факторов через более или менее сложную цепь зависящих друг от друга физиологических процессов. Самый характер зависимости дает нередко ясные на это указания. Таковы как раз все более сложные реакции, имеющие ясно выраженный адаптивный характер. Здесь нередко реагирующей тканью является вовсе не та ткань, которая воспринимает раздражение от внешнего фактора (обычно это эмбриональные и меристематические ткани, хорошо защищенные от различных внешних влияний). С другой стороны, и внешний фактор, вызывающий данную морфогенетическую реакцию, может быть совершенно не тем фактором, к которому организм приспособляется. Наконец, может быть и очень большое расхождение между временем восприятия известных раздражений и временем, когда это влияние обнаруживается в морфогенетиче-ской реакции. Так, у некоторых деревьев световая и теневая формы листьев предопределяются условиями освещения еще в течение предшествующего лета, а не весной, когда эти почки начинают развиваться.

При этом обычно нет никакой пропорциональности между интенсивностью внешнего фактора и количественным выражением модификации. В известных условиях минимальной интенсивности внешнего фактора, отвечающей нижнему порогу раздражимости тканей организма, сразу наступает типичная реакция в полном своем выражении. При дальнейшем увеличении интенсивности раздражителя до максимально допустимого уровня, отвечающего верхнему порогу раздражимости тканей, характер реакции организма не меняется. Все это указывает на существование физиологических корреляций, связывающих в организме ткани, воспринимающие раздражение и реагирующие, и на существование регуляторных механизмов, обеспечивающих не только наступление согласованной реакции различных частей организма, но и типичное их оформление именно при различных интенсивностях внешних факторов.

Хотя процессы индивидуального развития и зависят от известных внешних факторов, однако в этом взаимодействии между развивающимся организмом и средой лишь решается вопрос о включении известной, типичной для организма (в данных условиях) формообразовательной реакции. После некоторого, иногда очень краткого, периода «индукции», когда процесс «детерминируется», дальнейшее его течение идет автономно и без наличия этих определяющих факторов. Такое развитие можно назвать «авторегуляторным» (Шмальгаузен, 1940). Большая или меньшая степень «авторегуляции» характерна для всех адаптивных модификаций и тем более для всех вообще «нормальных» формообразовательных процессов.

Косвенный характер связи между внешними факторами и организмом обнаруживается еще резче в тех случаях, когда она осуществляется лишь через функции организма, которые меняются в особенности в связи с изменением поведения животного в той или иной обстановке. Таким образом сказываются и влияния биотического окружения на организм животного через «упражнение и неупражнение» его органов. В первую очередь здесь идет речь о мышцах, объем которых увеличивается при тренировке (у позвоночных животных), затем о структуре, а частью и о форме костей, меняющихся в зависимости от нагрузки. Кроме того, хотя и в менее выраженной форме, это касается легких, почек, желудка и кишечника, сердца и сосудов, кожных покровов (мозоли) и других органов. Наконец, в более тонкой форме это касается и органов чувств и центральной нервной системы. В этом последнем случае медленно обратимые морфогенетические процессы установления нервных связей сочетаются теснейшим образом с особенно быстро обратимыми физиологическими реакциями.

Обратимость модификаций, хотя и была выдвинута нами для проведения известных граней между морфогенетически-ми реакциями (которые могут касаться тончайших структур, как в последних примерах) и физиологическими (которые всегда связаны и с временными изменениями в тонких структурах), бывает выражена весьма различно. Иногда модификации легко обратимы в пределах одной и той же особи и могут повторяться сколько угодно раз в любом направлении.

Растение той расы китайского первоцвета, которая характеризуется белыми цветами при комнатной температуре и красными—в оранжерее (при 30°), можно перенести из комнаты в оранжерею: ближайшие же цветы будут красными; можно ту же особь перенести обратно в комнату, и следующие по порядку цветы будут белыми.

У животных некоторые изменения окраски отличаются очень быстрой обратимостью. Тогда говорят о физиологических реакциях (окраска камбалы под цвет дна, окраска хамелеона). В других случаях они лишь медленно обратимы (у многих земноводных) или в пределах особи совсем необратимы (зависимая пигментация куколок и взрослых насекомых). Тогда говорят о модификациях. К медленно обратимым реакциям относятся и результаты «упражнения и неупражнения» органов. Результаты тренировки мышц угасают при прекращении тренировки. Структура губчатого вещества кости всегда перестраивается соответственно нагрузке данного времени. Это процесс не быстрый, но он может менять свое направление, т. е. обратим в пределах особи. То же самое касается густоты шерстного покрова млекопитающих, оперения птиц, изменений сердца, легких и кишечника позвоночных. Другие модификации, как уже упомянуто, развившись у известной особи, удерживаются ею затем на всю жизнь.

Обратимость модификаций, и особенно адаптивных модификаций, является их существенным свойством. Если способность к адаптивным модификациям рассматривать как исторически развившееся приспособление к изменчивым факторам внешней среды, а иначе их трудно расценивать, то весь их смысл, вся их ценность как приспособления, заключается именно в их. обратимости. Вне этой обратимости, т. е. ненаследственности, не было бы и самого индивидуального приспособления.

Каждый факт унаследования конкретной модификации, если бы он был возможен, уничтожал бы ее адаптивность для потомков, попадающих в иные условия существования, отличающиеся от родительских по тем факторам, которые определяли развитие этой модификации.

Дата добавления: 2015-05-06