Мутации и их выражения 3 страница

В системах морфогенетических корреляций и, в частности, в индукционных системах возможны самые различные сдвиги между компонентами. Возможны: 1) изменения места и времени контакта, 2) изменения во времени появления и в концентрации формообразовательных веществ, 3) изменения во времени созревания реагирующей ткани, 4) изменения уровня нижнего или верхнего порога нормальной реактивности ткани, 5) изменения в характере самой реакции. Чаще всего, по-видимому, встречаются сдвиги во времени наступления известных реакций (1, 2, 3). Гольдшмидт полагает, что все эти сдвиги зависят от изменения в скоростях течения некоторых химических реакций, регулируемых энзимами. Это представляется весьма вероятным. Однако гипотеза об энзиматозной природе самих генов и о том, что именно гены продуцируют активные вещества типа гормонов, представляется мне и недоказанной и маловероятной.

Формообразовательные вещества представляют, во всяком случае, продукты клеточного обмена, осуществляемого во взаимодействии ядра и плазмы. С изменением состава ядра с его хромосомами и «генами» изменяются и эти продукты как в отношении их количества, так и в отношении качества. Изменяются и концентрации веществ, и время наступления, и скорости течения как биохимических, так и морфогенетических реакций. Кроме этого, изменение генотипа (с его нормой реакций) связано с изменением порогов нормальной реактивности тканей (яркий пример: различные пороговые уровни температур развития пигмента в волосах местных рас горностаевого кролика, по Ильину) и с качественным изменением самой реакции (красные или коричневые глаза у разных линий бокоплава Gammarus chevreuxi, под влиянием одной и той же мутации, по Форду).

Все эти изменения, наступающие в мутационном процессе и используемые в процессе исторического преобразования организмов, довольно понятны. Труднее, однако, представить себе, откуда берутся новые дифференцировки как результат новых и притом локальных реакций. Каждая новая дифференцировка возникает, конечно, на базе имеющейся уже дифференцировки, в ее пределах. Однако причина новой дифференцировки, очевидно, не может лежать полностью в самой этой ткани. Если в ее возникновении известную роль может играть изменение реактивности тканей, то, очевидно, локальность наступающей реакции определяется взаимоотношениями (корреляциями) с соседними частями. При этом возможны не только действительно новые топографические соотношения, но и новые взаимодействия на основе прежних соотношений — в случае изменения свойств или интенсивности выделяемых морфогенных веществ (распространяемых, например, на большую область) или в случае такого изменения порога реактивности всей ткани, что концентрация веществ лишь локально (например, только на месте полного контакта) достигает порогового уровня (или, наоборот, реакция захватывает большую область, чем в норме).

В конце концов, все сводится либо к изменению свойств и концентраций морфогенных веществ, либо к изменению реактивности тканей с их морфогенными последствиями (в том числе и установление новых соотношений). И то и другое определяется клеточной дифференцировкой и обменом веществ, получающим свою специфику в непрерывном взаимодействии между ядром и плазмой, закономерно изменяющимся в процессе индивидуального развития. Мы и в этом случае приходим к наследственным изменениям генотипа с его нормой реакций, неуклонно лежащим в основе новых дифференцировок, каким бы путем эти последние ни осуществлялись (при данных условиях внешней среды).

В особенности возможно возникновение новых дифференцировок при мутациях, связанных с приближением интенсивности морфогенных влияний к пороговому уровню реактивности тканей. В этих случаях возможны большие различия в реакции одних и тех же тканей в зависимости от ничтожных различий в биохимическом и физиологическом состоянии отдельных клеток и их комплексов. Возможно, что этим объясняется и мозаичный характер выражения некоторых мутаций. Нужно думать, что вообще новые наследственные дифференцировки «проявляются» впервые именно на базе создавшихся физиологических различий в морфологически до того однородных клеточных комплексах.

Переходя к последствиям таких изменений, следует отметить, что в результате сдвигов во времени созревания компонентов индукционных систем и изменения уровня реактивности тканей (что друг с другом связано) особенно часто наблюдаются изменения в величине зачатков и в характере их дифференцировки. Уменьшение и увеличение зачатков бывает связано с ускорением или замедлением их развития, а также с полнотой дифференцировки. Такие изменения имеют большое значение в прогрессивном и регрессивном развитии органов.

В отношении источников новых дифференцировок следует отметить значение распространения морфогенных влияний на новые области и понижения порогового уровня реактивности тканей. В результате таких изменений происходит нередко увеличение числа сходных структур и их появление в новых областях. Так, у дрозофилы известно множество мутаций с увеличенным числом щетинок и с их распространением на области, в которых нормально их не имеется. Известны мутации удвоения конечностей, удвоения щетинок. Изменчиво число яйцевых трубок и число яиц. У кур, у голубей, а также у различных млекопитающих встречается полидактилия, т. е. увеличение числа пальцев, которое представляет результат частичного удвоения зачатка конечности. У всех позвоночных весьма обычны наследственные варианты в числе позвонков как по отдельным областям, так и в целом.

Именно эти изменения лежат в основе «полимеризации», т. е. увеличения числа гомодинамов (метамеров с их органами конечностей), гомотипов (симметричных образований) и гомономов (одноименных повторностей — пальцев, лучей, каналов почки или сложной железы, щетинок, перьев, зубов и т. п.). Лишние повтор-ности развиваются, конечно, по типу существующих. Однако при различной их локализации, различном соотношении с другими частями организма и различном отношении к внешней среде имеются все данные для изменения их строения и преобразования в иные органы. Их концентрация в определенных местах может привести и к образованию совершенно новых комплексов (например, ротовой аппарат членистоногих).

Крупнейшие преобразования, лежащие в основе типов живот ного царства, основаны на увеличении числа сходных частей и различной дифференцировке гомодинамов и гомономов. Такова уже сама многоклеточность, лежащая в основе всех дифференцировок сложных животных (и растений). На этом же принципе повторности развилась многолучевая симметрия кишечнополостных животных (а затем и иглокожих).

Принцип повторности вдоль главной оси лежит в основе организации большинства червей, всех членистоногих и, наконец, в новой форме, в основе организации позвоночных животных. Однако и в основе прогрессивного развития растений лежит тот же принцип «полимеризаций». Дифференцировка слоевища на листья и стебли привела через увеличение числа этих органов к возможности дальнейшего усложнения строения и к возникновению новых дифференцировок. Преобразование побега с его листьями в сложно дифференцированный цветок представляет яркий пример возникновения нового комплексного органа на базе полимеризации, т. е. увеличения числа существующих простых органов (листьев). Кроме этого, отметим тут же, что наступление новых дифференцировок возможно также на основе имеющейся уже общей нормы реакций, при установлении новых экологических соотношений (локального характера) с факторами внешней среды, а также, в особенности, при новых функциональных преобразованиях (см. III, 3, Г).

В. ЗНАЧЕНИЕ ВНЕШНИХ ФАКТОРОВ ОНТОГЕНЕЗА

Участие внешних факторов окружающей среды в реализации унаследованных структур и их изменений бесспорно. Однако не следует переоценивать значения этой зависимости. Не может быть и речи о том, чтобы какая-либо органическая структура была полностью, т. е. в своей специфике, детерминирована внешними факторами. Любой организм, даже наиболее простой, отличается от неорганизованной материи исторической обоснованностью новых реакций. Эти реакции всегда различны для различных, хотя бы и очень близких организмов, даже при полной идентичности внешних воздействий.

Если мы устанавливаем зависимость формообразования от внешних факторов, то мы далеко не всегда, даже, быть может, лишь в виде исключения, имеем дело с детерминирующим влиянием. Можно установить различные градации этой зависимости.

а. Зависимое формообразование. О зависимом формообразовании можно говорить, когда известный фактор среды определяет если не качество реакции, то время или место ее наступления и в особенности количественное ее выражение, так что наблюдается известная пропорциональность между последним и интенсивностью данного внешнего фактора.

Такой характер имеют лишь наиболее примитивные зависимости. Мы с ними познакомились при рассмотрении влияния внешних факторов на выражение мутаций. Зависимость количественной стороны реакций от интенсивности внешнего фактора совершенно ясна для мутаций лентовидных глаз и рудиментарных крыльев. Однако эти же примеры показывают, что качественная характеристика изменения полностью определяется генотипом (их же аллеломорфы infra-bar и pennant дают обратную температурную реакцию, а нормальные аллеломорфы не дают этой реакции вовсе или дают ее в гораздо меньшей степени). Время и место наступления реакции здесь также определяется внутренними факторами. Некоторые приспособительные модификации имеют такой же характер. Зависимость поверхности листовой пластинки и толщины ее кутикулы от условий освещения, зависимость развития корневой системы от влажности почвы или высоты стебля от температуры среды (в известных пределах) выражается не только в количественных изменениях, но и в определении времени и места реакции (в пределах локализации реагирующих органов). Зависимость развития массы (поперечного сечения) мышцы от ее тренировки имеет также до известной степени количественный характер. Вместе с тем тренировка определяет и время и конкретную локализацию реакции (в определенной мышце). Таков же характер реагирования костной ткани на изменение механической нагрузки или кровеносной системы на усиление обмена веществ.

Такой относительно простой характер зависимости не составляет общего правила и не является особенно распространенным даже у растений. Обычно зависимость приобретает более сложные формы вследствие наличия системы регуляторных механизмов, ограничивающих пределы реакции более точно выработанными нормами (некоторое ограничение этих норм наблюдается и при «вполне зависимом» формообразовании; между макс, и минимальной реакциями имеется известная возможность градации изменений).

б. Авторегуляторная зависимость формообразования. Историческая обоснованность организации, характерная для всего мира организмов, связана с известной автономностью жизненных процессов и, в частности, с известной автономностью процессов индивидуального развития. Организм никогда не подчиняется пассивно влиянию факторов внешней среды. Он им активно противодействует, следуя своим собственным законам, определяемым исторически обоснованной реакционной базой. В этом случае можно говорить о регуляторных реакциях. Как в физиологических, так и в морфогенетических реакциях регуляторные процессы приобретают в процессе эволюции все большее значение. Автономность жизненных процессов получает у вышестоящих организмов все более яркое выражение.

Приспособительные модификации отдельных частей согла суются с изменениями других частей. Вырабатываются типичные приспособительные нормы значительных частей организма или всего организма в целом.

При развитии типичных форм реагирования всего организма, в виде «адаптивных норм» или типов приспособления, регулятор-ные процессы приобретают выдающееся значение. При известной интенсивности внешнего фактора, достигающей нижнего порога реактивности тканей, зависимая от него реакция наступает сразу в полном своем выражении. Дальнейшее изменение интенсивности, вплоть до верхнего порога реактивности тканей, не изменяет результата зависимых формообразовательных процессов. Между нижним и верхним порогами приспособительной реакции лежит широкий диапазон возможных изменений интенсивности внешнего фактора, на которые организм как будто вовсе не реагирует. Это указывает на падение значения внешнего фактора. Внешний раздражитель лишь освобождает на известном уровне интенсивности определенную цепь формообразовательных процессов, протекающих в основном под влиянием внутренних факторов. Повышение интенсивности внешнего фактора не оказывает заметного влияния на течение этих процессов вследствие очевидного наличия регуляторных процессов, противодействующих этим влияниям. Внешний фактор дает при достижении порога реактивности тканей организма лишь первый толчок, приводящий в действие внутренний механизм определенного комплекса формообразовательных процессов. Он не детерминирует ни качества, ни масштаба реакции. В лучшем случае (да и то не всегда) внешний фактор определяет лишь время и иногда место ее реализации. В основном он решает, на известных уровнях интенсивности, вопрос о наступлении одной или другой из возможных, исторически выработанных морфогенетических реакций. Эту форму зависимого развития мы называем авторегуляторным развитием. Оно связано, как видно, с выработкой двух или даже нескольких типичных форм, приспособленных к известным частным условиям существования. Фенотип организма оказывается полиморфным. Этот полиморфизм может иметь сезонный или экологический характер (включая биоценотический). Можно привести много примеров авторегуляторного развития, так как обычно формы приспособительных модификаций являются по существу всегда выражением этого рода зависимостей.

В особенности много такого рода авторегуляторных зависимостей имеется у растений. У водяной гречихи (Polygonum amphibium) при известной степени влажности механизм образования воздушных листьев переключается сразу на механизм развития плавающих листьев. У стрелолиста (Sagittaria sagittifolia) при некотором ослаблении освещения реакция переключается на развитие только лентовидных листьев. У многих растений образование первичных теневых листьев при известной интенсивности освещения сразу заменяется образованием световых листьев, нередко совершенно иной формы (и строения). Комбинированное влияние яркого света и низкой температуры вызывает у земляной груши развитие альпийского габитуса и т. п.

У животных такие реакции обычно не столь глубоко захватывают организацию. Весьма распространены сезонные изменения окраски. Они имеют тот же определенный авторегуляторный характер. Куколка Araschnia (Vanessa) levana дает при выдержке в температуре ниже 0° (нормальная зимовка) начало типичной весенней рыжей форме A. levana. При содержании куколки при температуре выше 2° получается темная летняя форма A. prorsa. Подобные же сезонные формы, зависящие в своей реализации от температуры (или более сложного комплекса факторов, действующих на эндокринную систему), широко распространены у птиц и млекопитающих. Периодическое созревание половых продуктов также связано у птиц нередко с температурой среды и условиями освещения (длиной светового дня).

Иногда полиморфизм животных развивается в связи с различиями в питании. Известно, что тип развития рабочей пчелы или плодовитой самки определяется именно различиями в питании. Подобным же образом развитие мужского пола у червя Вопеlliа определяется установлением паразитического питания (на самке того же червя).

Во всех этих случаях механизм развития определенной типической организации включается автоматически в результате освобождающего действия внешнего фактора (на известном уровне его интенсивности).

На базе каких наследственных изменений развиваются такие реакции, совершенно ясно. Такие наследственные изменения встречаются у всех организмов — даже у животных с автономным и мозаичным развитием. У мухи дрозофилы зависимые морфогенетические реакции характеризуют именно различнейшие мутации. У нормального «дикого» типа их нет или они мало выражены, так как они уничтожаются в процессе эволюции автономно-мозаичного организма. Мы приводили примеры ярко выраженной зависимости мутаций уродливого брюшка (Abnormal abdomen) и безглазия (eyeless) от качества корма, а также примеры зависимости выражения мутаций рудиментарных крыльев (vestigial, pennant) и удвоения конечностей (reduplicated) от температуры. У нормальных мух эти реакции не дифференцируются (они не имеют положительного значения). Однако многочисленные изменения нормы реакций (в том числе высота температурного оптимума у той же дрозофилы) являются бесспорной базой не только для развития видовых и расовых различий, но и для возникновения сезонного или экологического полиморфизма. У растений известны и расовые и индивидуальные различия в световых и температурных реакциях (световые и теневые листья, высота стебля). Известно, что влияние температуры и длины светового дня на прорастание, вегетацию и окончательное формирование и созревание бывает различным для разных рас и сортов растений. И в этом имеются индивидуальные различия. Начало дифференцирования подобных же авторегуляторных реакций видно на различных расах горностаевого кролика, где на базе общей зависимости пигментообразования от температуры развиваются некоторые типичные реакции на температурные условия среды. Они устанавливаются у разных рас на различном температурном уровне. В известных границах температур (для московской расы в пределах от 2 до 14) окраска остается постоянной (белая с черными носом, ушами, хвостом и концами лапок), что указывает на развитие регуляторных механизмов (рис. 8).

Рис. 8. Распределение температурных порогов пигментообразования в волосах горностаевого кролика. По Н. А. Ильину, 1926 — 1927

в. Автономно-мозаичное развитие. При автономном развитии роль внешних факторов снижается еще более, чем при авторе-гуляторном формообразовании. Основное значение переходит к внутренним факторам развития. Внешние факторы теряют роль пускового механизма — все морфогенетические реакции включаются под влиянием внутренних факторов. Лишь некоторые начальные процессы находятся под контролем факторов, внешних по отношению к яйцу (эндокринные факторы и взаимодействие с тканями яичника при созревании яйца, факт проникновения сперматозоида, откладка яиц и иногда значение внешних, в частности термических, влияний как стимуляторов и освобождающих факторов; последние имеют особое значение при наличии зимнего покоя яиц; реже тот же контроль простирается и на стадии личиночного развития или метаморфоза). Известный комплекс факторов, входящих в «нормальные» условия внешней среды, определяет лишь возможность нормального развития. Из детерминирующих факторов они становятся лишь условиями, допускающими в известных, иногда довольно широких, границах, изменения интенсивности (например, температуры, влажности) без нарушения нормального развития. Нижний и верхний пороги реактивности тканей на эти факторы раздвигаются шире, чем при авторегуля-торном развитии, так что они оказываются практически всегда в пределах обычных колебаний этих факторов во внешней среде.

Автономные процессы развиваются, очевидно, на базе авторе-гуляторных процессов именно по пути указанного изменения нормы реакций (широкого расхождения обоих порогов реактивности) и дальнейшего усложнения регуляторного аппарата. И у автономно-мозаичных организмов возможны наличие отдельных авторегуляторных морфогенетических процессов и даже явления модификационного полиморфизма, как это видно на примерах сезонного полиморфизма насекомых и полиморфизма колониальных форм. Что касается основной базы для эволюции автономно-мозаичных организмов и механизма реализации у них наследственных изменений, то этот вопрос уже разбирался в начале настоящей главы — в отделе А, посвященном роли ядра и плазмы (отдел Б, посвященный другим внутренним факторам развития, хотя и относится к регуляторному типу развития, но практически захватывает и мозаичные организмы, так как полной мозаичности никогда не бывает — ранние стадии развития имеют всегда более или менее ясно выраженный рсгуляторный характер).

г. Автономно-регуляторное развитие. Дальнейшее развитие регуляторных механизмов привело, в особенности у позвоночных животных, к несколько иному и притом более совершенному развитию автономности онтогенеза.

Внешние факторы оказывают здесь, правда, некоторое формообразовательное влияние, но в несколькой иной форме. У мозаичных организмов они играют иногда известную роль как стимуляторы развития яйца или зародыша; реже они оказывают модифицирующее влияние на развитие личинки или процессы метаморфоза. У регуляторных организмов с автономным развитием влияние внешних факторов сказывается только на поздних, «функциональных» стадиях развития, и даже у взрослого животного. Вместе с тем это влияние сказывается иначе.

Конечно, и у растений и у низших животных факторы внешней среды доходят до клеток организма в существенно преобразованном виде. Специфика реакций всегда зависит от самого организма и его физиологического состояния. Внешние факторы могут вызывать лишь известное уклонение в течении физиологических процессов. При авторегуляторном развитии реакции организма усложняются вмешательством регуляторных процессов, которые могут действовать против изменения течения физиологических процессов, нейтрализуя неблагоприятные влияния внешних факторов. При автономном развитии регуляторные процессы приобретают еще большее значение. В частности, через сложную систему морфогенетических и эргонтических корреляций приспособительные изменения (адаптивные модификации) отдельных органов согласуются с целой серией коррелированных изменений, захватывающих всю организацию. При этом сама адаптивная модификация создается, за немногими исключениями (касающимися, главным образом, покровов с их роговыми образованиями и пигментацией), в результате функциональной деятельности самого органа. Косвенный характер влияния факторов среды выступает здесь с гораздо большей ясностью, чем при «зависимом» развитии. Кроме того, здесь нет исторически выработанных рамок в виде обособленных «типов» приспособления или ясно ограниченных адаптивных норм. Развивается всегда лишь одна основная форма (мономорфизм); однако, при широкой возможности адаптивных реакций в отдельных органах и при существовании сложного механизма корреляций регуляторного характера эта одна основная форма претворяется в практически бесконечное число вполне гармоничных и приспособленных вариантов. Большое значение приобретает, таким образом, «упражнение и неупражнение» органов. При этом внешняя среда оказывает свое влияние на формирование организма не столько в виде физических факторов (неорганической среды), сколько в виде биоценотических соотношений, сказывающихся, прежде всего, на поведении животных при добыче пищи и защите от врагов.

Этим дается и совершенно новая база для дальнейшей эволюции (см. раздел V).

Материальная основа наследственных изменений организмов с автономно-регуляторным развитием та же самая, что была рассмотрена раньше, когда говорилось о значении ядерных структур и плазмы и, в особенности, когда разбирался вопрос о значении внутренних факторов развития, т. е. корреляционных систем в широком смысле. К этому добавляется, однако, только что упомянутое значение индивидуального приспособления организма (через его функциональную деятельность), которое создает предпосылки для наследственной перестройки организации согласно пути, проложенному адаптивной модификацией (что, впрочем, происходит и при зависимом и особенно авторегуляторном типе развития; об этом см. во II разделе о стабилизирующей форме отбора, а также подробнее в моих книгах «Организм как целое» и «Пути и закономерности эволюционного процесса»). Возможно возникновение новых изменений на пути функциональной дифференциации органов, обладающих известной исторически обоснованной нормой общих реакций. Общие реакции дифференцируются на частные, а результаты этих частных реакций, имея в данных условиях приспособительное значение, фиксируются затем в процессе стабилизирующего отбора (И. Шмальгаузен, 1938а, 1942) соответствующих наследственных изменений.

Дата добавления: 2015-05-06