Борьба за существование и интенсивность элиминации

В основе дарвиновской теории естественного отбора лежит борьба за существование, с необходимостью вытекающая из безграничного стремления организмов к размножению. Это стремление выражается всегда в геометрических прогрессиях. Дарвин ссылается при этом на Мальтуса. Однако еще задолго до Мальтуса биологи учитывали потенциальную интенсивность размножения животных и растений. Еще К. Линней указывал, что одна мясная муха при посредстве своего потомства могла бы в немного дней уничтожить до костей труп лошади или льва. Еще в начале прошлого века К. Эренберг подсчитал, что одна диатомея могла бы в восемь дней дать массу материи, равную объему Земли, а в течение следующего часа могла бы удвоить эту массу. Еще быстрее идет в благоприятных условиях размножение бактерий. Однако даже наиболее медленно размножающиеся животные — современные слоны — могли бы, по подсчету Дарвина, очень быстро овладеть всей поверхностью суши, если бы для этого оказались подходящие условия. По Дарвину, от одной пары слонов за 740–750 лет получилось бы около 19 миллионов особей. За 3000 лет слоны покрыли бы сплошным покровом всю поверхность земного шара.

Здесь следует учитывать, что проявления жизненной энергии организмов, как деятелей природы, далеко не исчерпываются одной лишь способностью их к размножению. Плодовитость организмов вовсе не является верным мерилом их реальной активности. Скорее наоборот — плодовитость организмов прямо определяется их потребляемостью, т. е. указывает на малую их приспособленность и на большую активность их врагов. Наконец, мы здесь особо отмечаем, что хотя стремление к беспредельному размножению и лежит в основе эволюции органических форм, однако и темп эволюции не определяется плодовитостью, т. е. показателем геометрической прогрессии размножения. И в данном случае скорее наоборот — решающее значение имеют иные формы активности организма.

Размножаемость потенциальная и реальная. Расхождение между потенциальной и реальной размножаемостью может иногда быть весьма значительным, в особенности при быстрой смене поколений. Как раз в этом случае иногда возможна и реализация геометрической прогрессии размножения. Однако это происходит всегда лишь как местное и притом временное явление. Как правильно отметил Дарвин, «многочисленность яиц представляет значение для тех видов, которые зависят от колеблющихся количеств пищи, так как позволяет им быстро возрастать в числе. Но настоящее значение многочисленности яиц или семян заключается в том, чтобы покрывать значительную их убыль, вызываемую истреблением в каком-нибудь периоде их жизни, а этот период, в большей части случаев, бывает очень ранний»... «во всяком случае, среднее число животных или растений зависит только косвенно от числа яиц или семян».

В исторической перспективе эволюционного процесса для нас имеют наибольшее значение именно эти средние числа и их стойкие изменения в процессе эволюции. У медленно размножающихся животных и растений (а сюда относятся как раз высшие, прогрессивные их представители) мы имеем дело практически всегда с этими лишь немного колеблющимися средними численностями. Эти средние численности конкретных популяций устанавливаются в результате реализации некоторых средних показателей размножения и некоторого относительно постоянного уровня смертности. Ясно, что такие формы со сравнительно стабильной численностью оказывают и некоторое довольно постоянное давление на окружающую среду.

Реальная размножаемость организма определяется его плодовитостью, т. е. числом зачатков, воспроизводимых в течение всей его жизни. При половом размножении животных это будет число откладываемых яиц или число рождаемых детенышей. У высших растений — число созревающих семян. Это число, конечно, не константно, оно меняется в зависимости от условий данного года или сезона, а также местности с ее жизненными ресурсами. Однако в общем оно колеблется около некоторого среднего уровня. Случайно благоприятные условия, необычные условия известного сезона или периодические изменения в количестве кормового материала или в числе врагов и паразитов приводят к изменениям плодовитости и в особенности к изменению истребляемости яиц, зародышей (семян), молоди и зрелых особей. Это, в свою очередь, ведет к более или менее резким временным изменениям численности, которые соответственно могут иметь характер случайных вспышек, вполне закономерных сезонных колебаний или более или менее правильных периодических явлений усиленного размножения. В этих случаях проявление жизненной энергии организма, как представителя известного вида, его давление на окружающую среду возрастает до известного максимума, после чего оно вновь падает до некоторого минимума проявления жизни вплоть до нового подъема воспроизводительной деятельности. Существование таких колебаний нисколько не меняет наших рассуждений, так как в процессе эволюции имеет значение не эта периодика жизненных проявлений, а более постоянная энергетическая характеристика организма, выражающаяся в средних числах. Эти же средние числа имеют гораздо более стабильный характер и неплохо характеризуют современное положение организма в его нормальной внешней среде.

Интенсивность реального размножения организма определяется его плодовитостью, т. е. числом откладываемых яиц (при половом размножении) и временем развития организма от яйца до наступления половой зрелости. Последнее определяет скорость смены поколений и играет огромную роль в геометрической прогрессии размножения малых организмов (при благоприятных условиях). Именно быстрая смена поколений позволяет организму максимально использовать создающиеся на время благоприятные местные условия существования (использование трупа бактериями или личинками мухи, использование живого организма размножающимися в нем паразитами, использование благоприятных условий данного сезона и т. п.). Более устойчивые формы размножения, интересующие нас в связи с вопросом о борьбе за существование как базе эволюции, определяются в основном плодовитостью организмов.

Именно эта плодовитость организма и характеризует реальную (а не потенциальную) его размножаемость как одно из проявлений «давления жизни». В самом деле, если средняя численность организма в данное время остается вообще довольно постоянной, то это означает, что им ежегодно воспроизводится именно столько новых жизней, сколько ежегодно гибнет от различных причин. Число размножающихся особей не увеличивается, и поэтому «давление жизни», реально проявляемое определенным организмом, остается в общем постоянным. Если N особей производит ежегодно п яиц или молоди, то такое же число п особей различного возраста (главным образом молоди) ежегодно гибнет. Число особей (данной популяции) (N+n—n=N) остается постоянным. Геометрическая прогрессия не определяет реального «давления жизни», так как неродившиеся и погибшие особи фактически не оставляют никакого потомства. Реальное «давление жизни» определяется только фактически существующими особями любого возраста, а не теми, которые могли бы родиться, если бы были подходящие условия.

Размножаемость как мера потребляемости. Если число нарождающихся жизней в среднем равно числу гибнущих, то мы получаем вполне объективный показатель интенсивности борьбы за существование. Плодовитость организма (число яиц, откладываемых животным за всю жизнь, или число семян, производимых растением), отнесенная к единице времени (году), может служить таким мерилом общей интенсивности борьбы за существование, т. е. суммарной элиминации организма во всех его возрастах (начиная со стадии яйца и до зрелого состояния).

Организм в своем стремлении к безграничному размножению встречает известное противодействие среды. Чем выше фактическая размножаемость, тем сильнее это противодействие, выражающееся в истребляемости (элиминации) организма. Это понятно, так как размножаемость организма, при среднем постоянстве его численности, равна его истребляемости. Это условное подвижное равновесие поддерживается на известном уровне благодаря своеобразию взаимоотношений между организмом и средой и в особенности благодаря теснейшей взаимозависимости между различными организмами. Всякое увеличение средней численности какого-либо вида организмов обостряет конкуренцию между особями и при нехватке света (для растений), пищевых ресурсов, воды, кислорода и других жизненных средств ведет к ухудшению жизненных условий, к снижению плодовитости, к повышению смертности и, следовательно, к уменьшению численности особей. Уменьшение численности ниже обычного уровня ведет, наоборот, к смягчению внутригрупповой конкуренции, к улучшению жизненных условий и к повышению плодовитости, а, следовательно, к увеличению числа особей данной популяции. Увеличение числа особей означает также улучшение условий существования для хищников и паразитов данной формы, стимулирует их размножение, что, в свою очередь, ведет к повышенной истребляемости преследуемой формы. К этому прибавляется еще ускоренное распространение инфекционных заболеваний при достижении известной плотности населения. Развивающиеся эпизоотии вызывают массовый падеж, резко снижающий численность чрезмерно размножившейся формы.

Все эти и другие подобные же факторы играют, таким образом, роль регуляторов плотности населения любого вида животных или растений, поддерживающих его численность в среднем на известном нормальном для данной эпохи уровне.

Нас, однако, здесь не интересует биологическое равновесие форм в окружающей нас природе. Мы воспользовались лишь его бесспорным наличием, в масштабе времени наших обычных наблюдений, для установления возможности довольно точного измерения общей интенсивности борьбы за существование любого вида организмов. К сожалению, этот метод — учет реальной размножаемости — не дает возможности дифференцированного подхода. Мы учитываем лишь суммарную истребляемость организма во всех его возрастах и не можем воспользоваться этим косвенным методом для учета интенсивности элиминации на различных стадиях развития. Для этого необходимо непосредственное определение истребляемости данной формы. Однако в некоторых случаях и величины суммарной элиминации могут дать достаточно верное представление не только об интенсивности, но и о характере борьбы за существование, в особенности при возможности сравнительного изучения плодовитости и экологии многих близких форм.

Так, например, из двух видов черноморской улитки Nassa один вид iV. reticulata откладывает в год свыше 22 000 яиц, другой, более специализированный вид N. neritea откладывает, также в год, около 10–15 яиц. Так как это сходные виды, ведущие одинаковый образ жизни, но различающиеся по своему развитию,— N. reticulata проходит стадию пелагической личинки veliger, a N. neritea обладает прямым развитием,— то ясно, что у N. reticulata огромная истребляемость падает на время свободной личиночной жизни в планктоне (М. Бекман, 1941).

Нас интересует здесь, как сказано, не наличие равновесия, а возможность его стойкого смещения в связи с процессом эволюции. Поскольку в основе последней лежит борьба за существование, измерение ее интенсивности приобретает первостепенное значение. Борьба за существование ведет непосредственно к естественному отбору. Однако определяется ли интенсивность отбора интенсивностью борьбы за существование, т. е. элиминации, и не связано ли направление отбора с различными формами этой элиминации?

Размножение организмов и противодействие внешней среды этому размножению. Противодействие среды размножению организма выражается в различных формах, ведущих, однако, к одному и тому же конечному результату — к истребляемости, т. е. прямому уничтожению или устранению от размножения известного числа особей. Роль среды выражается столь различно, что этого нельзя не учитывать. Менее всего она исчерпывается обычным для экологов понятием сопротивления. И среда, включающая всю органическую природу, с которой организм вступает в ту ила иную связь, далеко не только «сопротивляется» размножению, она и сама ведет наступление на организм, независимо от темпов его размножения. Поэтому можно различать, кроме депрессивного, еще и агрессивное противодействие среды. Между этими выражениями деятельности среды имеются коренные различия, которым соответствуют различное положение организма в этой среде и, следовательно, различные формы борьбы за существование.

Депрессивная роль среды. Если предел численности данного вида организмов диктуется главным образом ограниченностью жизненных средств и, в первую очередь, ограниченностью продуктов питания, то размножение организма наталкивается именно на сопротивление среды; оно насильственно подавляется недостатком пищевого материала и наступающей вследствие этого физиологической депрессией. Обострение активной конкуренции, связанной с косвенной элиминацией многих особей данного вида, ведет к уменьшению плодовитости и, через естественный отбор на максимальную экономичность (Шмальгаузен, 1939а),— к прогрессивной специализации.

Так как ограниченность жизненных средств, при отсутствии высших форм заботы о потомстве, отзывается в особенности тяжело на развивающейся и растущей еще молоди, то она нередко ведет к увеличению размеров детенышей, а, следовательно, и к возраста-ниго окончательной величины взрослого животного. В этом увеличении объема яиц, величины детенышей и общих размеров тела мы видим наиболее простую, но далеко еще не совершенную форму максимального обеспечения своего потомства. Депрессивное ограничение жизненной энергии организмов ведет их по пути теломорфоза (И. Шмальгаузен, 1939а), завершающего прогрессивную эволюцию большинства филогенетических ветвей. Такова судьба в особенности наиболее защищенных организмов, занимающих высшие ступени филогенетической лестницы. Именно защищенность от врагов ведет к усиленному размножению и обострению внутри-групповой конкуренции с ее последствиями. В особенности это касается хищников, занимающих места высших звеньев в цепях питания (пищевых рядах). Здесь специализация питания и увеличение общих размеров становятся ведущими процессами эволюции.

Агрессивная роль среды. Если предел численности данного вида организмов диктуется не нехваткой жизненных средств, а его систематическим истреблением другими организмами, для которых он служит пищей, то лишь с большой натяжкой можно говорить о сопротивлении среды. Размножение осуществляется, в сущности, не только совершенно свободно, Но даже поощряется. Все преимущества в борьбе за существование находятся теперь на стороне наиболее плодовитых особей. Среда в лице хищников и паразитов не «давит», а неудержимо поглощает свой пищевой материал, предоставляя для остающихся в я^ивых явный избыток жизненных средств и неограниченные возможности размножения. Преобладание пассивных форм конкуренции и прямой элиминации ведет к повышению плодовитости, к раннему созреванию, к выработке средств защиты и, при очень интенсивной элиминации, к прогрессивному измельчанию, как наиболее простому, весьма несовершенному еще способу защиты своей жизни, а также к известному недоразвитию, к деспециализации. Таким образом, агрессивное ограничение жизненной энергии организмов ведет их нередко по пути катаморфоза (и гипормофоза, И. Шмальгаузен, 1939а). Такова судьба наименее защищенных организмов, занимающих обычно низшие ступени филогенетической лестницы. В экономии природы они располагаются на низших звеньях цепей питания (пищевых рядов). Здесь известная деспециализация, измельчание и высокая плодовитость приобретают ведущее значение в процессе эволюции.

Можно было бы иллюстрировать эти пути эволюции многими конкретными примерами из области экологии или еще более убедительными данными палеонтологии. Увеличение размеров и специализация характерны всегда для наиболее защищенных во взрослом состояние организмов данной эпохи. Это показывает история стегоцефалов в каменном угле и в перми, история рептилий в мезозое и млекопитающих в третичном периоде. После появления новых, более совершенных, более активных форм специализированные формы вымирают, а остающиеся мельчают — такова позднейшая судьба амфибий, начиная с триаса, судьба рептилий в третичный период. Интересно, что даже паукообразные и насекомые сначала, когда они одни еще царили на суше, пошли по пути увеличения размеров тела (каменноугольные Palaeodictyoptera, прямокрылые и стрекозы с размахом крыльев до 75 см). С появлением, однако, подвижных наземных позвоночных (рептилий и затем птиц) они не только перестали увеличиваться в размере, но определенно пошли по пути измельчания. В особенности это касается клещей и малоподвижных насекомых. В мезозое хищные динозавры питались, очевидно, между прочим и млекопитающими, а млекопитающие — яйцами и молодью динозавров. Это привело к дальнейшей специализации динозавров и к утере ими пластичности. Вместе с тем это решило судьбу небольших, но активных и плодовитых млекопитающих.

Формы активности организма в его борьбе за существование. Если мы отмечаем значение различных форм активности среды, противодействующей безграничному стремлению организмов к размножению и расселению, то еще большее значение имеют в процессе эволюции различные формы активности самого организма в его борьбе за существование.

Известная активность является одной из наиболее общих характеристик всего живого, и если мы только что говорили об активности внешней среды, то в ее основе лежит ведь именно активность повсюду населяющих ее живых организмов. Формы и степени этой активности весьма разнообразны. Активность какого-либо лишайника в использовании минеральных веществ, в борьбе за свет и воду, конечно, неизмеримо ниже, чем активность птицы или млекопитающего, поражающих нас своей непрерывной деятельностью. И все же в работе лишайника и в поведении млекопитающего можно найти немало сходства. Вся эта активность так или иначе направлена на сохранение жизни. В первую очередь она выражается в захватывании необходимой материи и энергии, во вторую очередь — в защите от покушений со стороны других организмов, от их попыток воспользоваться готовыми материалами для построения собственного тела. Эти попытки повторялись в истории организмов многократно. Они привели еще на заре органической жизни к глубокому расхождению между миром растений и миром животных. Растения являются трансформаторами и основными аккумуляторами солнечной энергии. Животные используют готовые растительные материалы и проявляют разнообразнейшую деятельность, на основе дальнейшей трансформации той же солнечной энергии. В дальнейшей истории животных постоянно происходила их пищевая дифференциация, связанная с разделением любой группы на растительноядные и плотоядные организмы, на хищников и паразитов различных порядков. С этой дифференциацией связано и развитие различных форм активности организмов. На первый взгляд кажется, что в процессе эволюции происходит непрерывное в общем его течении возрастание значения особи и что вся деятельность организма направлена на сохранение индивидуальной жизни, и только через это — на поддержку существования данного вида. Это — обманчивое впечатление. На самом деле вся активность организмов направлена только на сохранение преемственности жизни, на обеспечение жизни в потомстве, и само образование более или менее стойкой индивидуальности есть-лишь средство для обеспечения этой преемственности. Поэтому в размножении мы имеем основное и наиболее примитивное проявление активности организмов. При возрастающей потребляемости новым ответом организма будет именно повышение его плодовитости. Уже рост, как другое очень примитивное проявление жизнедеятельности, занимает вполне подчиненное положение. Увеличение органической массы есть необходимая предпосылка для возможности ее раздробления в процессе воспроизведения дочернего поколения. Развитие более крупной и более стойкой индивидуальности связано с продукцией более значительного, более обеспеченного предварительными запасами и потому сразу же более стойкого потомства. Увеличение размеров молоди, связанное с уменьшением ее численности, а нередко также с увеличением размеров зрелой особи, представляет наиболее примитивную форму обеспечения жизни потомства. При возрастающей потребляемости молоди организм, не обладающий иными средствами защиты своего потомства, чаще всего реагирует именно увеличением ее размеров. Продление индивидуальной жизни и периода размножения вместе с увеличением размеров тела является вторым, более совершенным (по сравнению с повышением плодовитости) ответом организма на высокую потребляемость его потомства. Этот ответ характерен для более дифференцированных и стойких форм жизни, обладающих более совершенными средствами защиты. Нередкое в филогенетических ветвях увеличение размеров тела, при переходе от более древних представителей группы к более молодым, иллюстрирует этот путь эволюции форм защиты жизни в своем потомстве. Однако в общем процессе эволюции органических форм и этот довольно примитивный путь оказался несовершенным — он связан с утерей пластичности, с невозможностью быстрой перестройки организации в процессе смены условий внешней среды, с опасностью вымирания. Можно, применяя термин В. О. Ковалевского, говорить о возрастании общих размеров тела и, в особенности, о выраженном гигантизме как об «инадаптивном» пути обеспечения жизни потомства, заводящем организм в тупик эволюции.

В процессе эволюции более сложных организмов неизменно выдвигались вперед более активные организмы, обладавшие и более совершенными формами обеспечения жизни своего потомства, формами, которые оказались гораздо более «адаптивными». Выдвигались вперед те растения, активность которых выражалась в более интенсивном росте и в обеспечении семян средствами быстрого развития. Выдвигались в особенности и более активные животные, действующие как гораздо более быстрые и потому более эффективные трансформаторы энергии. Они быстрее развивались и созревали, быстрее накапливали запасы питательных веществ в многочисленных яйцах, и потому не только оказались опасными конкурентами крупным и малоподвижным специализированным формам прошедшей эпохи, но и обладали, при быстрой смене поколений, исключительной пластичностью при любой смене условий существования. Пассивные средства защиты своего потомства в виде различного рода яйцевых оболочек; инстинкты, заставляющие животное откладывать яйца в скрытые места; защитная окраска и, наконец, охрана своей кладки — все это способствовало более эффективной защите жизни потомства. Однако в процессе дальнейшей эволюции вперед выдвинулись гораздо более совершенные формы заботы о потомстве и в этом, наконец, были достигнуты высшие формы активности самого организма.

Активная деятельность организма в добыче пропитания и защите своей жизни направляется теперь не только косвенно, но и все более непосредственно на обеспечение жизни своего потомства. Организм активно защищает свое потомство от врагов, снабжает его питательным материалом и лишь постепенно вводит его в круг навыков самостоятельной жизни. Вся сложная деятельность птиц и млекопитающих подчиняется в конце концов интересам их потомства и выливается, наконец, в форме вполне организованной жизни некоторой, хотя бы и временной, семьи. Именно с этим связана эволюция высших форм жизнедеятельности организмов, как она реализуется лишь у высших животных.

Высокая активность организма означает высокий темп жизни. Именно эти высокие темпы жизни обеспечили победу высших животных в борьбе за существование. Те же высокие темпы жизни, связанные со значительной пластичностью организмов и, в первую очередь, с быстрой сменой поколений, будучи результатом процесса эволюции, обеспечили и в дальнейшем высокие темпы прогрессивной эволюции.

Уже из этого краткого обзора мы видим, сколь разнообразны формы проявления борьбы за существование и сколь различно их значение в процессе эволюции органического мира.

Дата добавления: 2015-05-06